張 婍， 王晶晶， 李正躍， 陳 斌

（農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生物多樣性研究與應(yīng)用技術(shù)國家工程中心，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201）

西花薊馬（Frankliniellaoccidentalis）屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae）花薊馬屬（Frankliniella），起源于美國和加拿大的西部山區(qū)［1］。目前，該蟲已遍及美洲、歐洲、亞洲、非洲、大洋洲等，成為一種世界性的重要害蟲［2］。西花薊馬個(gè)體小，發(fā)生隱蔽，化學(xué)農(nóng)藥防治較難［3］，而且化學(xué)殺蟲劑會(huì)帶來害蟲抗藥性增強(qiáng)、環(huán)境污染、害蟲再猖獗等副作用。因此，充分發(fā)揮天敵資源的作用，尋找環(huán)境友好型的防治措施已成為建立西花薊馬防控體系和薊馬綜合治理研究的重要內(nèi)容。

1 西花薊馬天敵種類

根據(jù) AGRICOLA、CABI Abstracts、AGRIS國內(nèi)外文獻(xiàn)資料，西花薊馬的天敵約有60種，包括天敵昆蟲50種，昆蟲病原線蟲5種，蟲生真菌5種（表1）。

表1 西花薊馬的天敵種類

續(xù)表1

2 主要天敵對西花薊馬的控制作用

2.1 捕食蝽類對西花薊馬的捕食作用

捕食西花薊馬的蝽類主要包括小花蝽類、雜食性盲蝽類，其中的許多種類已在歐洲廣泛應(yīng)用。國內(nèi)研究較多的為東亞小花蝽（Oriussauteri）。東亞小花蝽分布廣、活動(dòng)能力強(qiáng)、田間數(shù)量多，其若蟲和成蟲分別捕食西花薊馬的若蟲與成蟲，對西花薊馬的自然控制能力強(qiáng)［41－44］。在室內(nèi)26℃條件下，小花蝽2、4齡若蟲對薊馬若蟲日捕食量分別為18.2頭和38.2頭［42］，對薊馬成蟲日捕食量分別為9.2頭和23.0頭［41］。然而，東亞小花蝽成蟲間存在競爭現(xiàn)象，在相同西花薊馬密度下，其若蟲、成蟲的平均捕食量隨著東亞小花蝽成蟲密度的增大逐漸減少，捕食率也相應(yīng)降低［43－44］。

2.2 捕食螨類對西花薊馬的捕食作用

捕食西花薊馬的螨類主要是鈍綏螨，目前研究和應(yīng)用較多的為黃瓜新小綏螨（黃瓜鈍綏螨）（Neoseiuluscucumeris）、鈍綏螨（A.degenerans）和木槿真綏螨（A.hibisci）等。其中，黃瓜新小綏螨已在荷蘭、英國、法國等國家人工大量繁殖，廣泛用于防治溫室大棚蔬菜和花卉上的西花薊馬［45］。鈍綏螨和木槿真綏螨在低濕、短日照條件下對西花薊馬具有明顯的控制潛力［24］。高山小盲綏螨（Typhlodromipsmontdorensis）在25℃條件下，對薊馬1齡若蟲的日捕食量達(dá)7.23～14.44頭［46］。另外，巴氏新小綏螨（NeoseiulusbarkeriHughes）對西花薊馬種群數(shù)量具有明顯的控制作用，雌成螨捕食西花薊馬1齡若蟲7～12頭／d［47］。

此外，由于98%西花薊馬進(jìn)入土壤中化蛹。因此，土棲型的捕食性螨兵下盾螨［H.miles（Berlese）］和尖狹下盾螨［Hypoaspisaculeifer（Canestrini）］對蛹期西花薊馬的控制效果更好［48］。

2.3 昆蟲病原線蟲對西花薊馬的控制作用

尼氏薊馬線蟲（Thripinemanicklewoodi）對不同蟲態(tài)薊馬的寄生率均較高，對西花薊馬雌成蟲的平均寄生率為75.3%。寄生效應(yīng)縮減了西花薊馬的壽命，且雄蟲更加明顯。此線蟲對不同蟲態(tài)薊馬的寄生率存在顯著性差異，對2齡若蟲的寄生率最高，為（70.0±16.4）%，其次為1齡若蟲與預(yù)蛹，寄生率為（63.3±17.2）%。此外，尼氏薊馬線蟲對西花薊馬雌雄蟲的致病率也不同，對蛹、雄成蟲、雌成蟲的寄生率分別為 （30.0±16.4）%、（26.7±15.8）%和（13.3±12.2）%［49］。Lemma等研究表明，嗜菌異小桿線蟲（Heterorhabditisbacteriophora）HK3（H.b H）、HB Brecan（H.b B）、夜蛾斯氏線蟲（Steinernemafeltiae）Sylt（S.f S）、OBSIII（S.f O）、CR（S.f C）、卷蛾斯氏線蟲（S.carpocapsae）DD136（S.c D）對西花薊馬土棲階段均有良好的防治效果［28］，西花薊馬若蟲被該6品系寄生后其死亡率均達(dá)50%以上。同時(shí)，所有供試線蟲均導(dǎo)致預(yù)蛹期薊馬的死亡率顯著升高，其中H.b H、S.f S侵染后蛹期西花薊馬死亡率最高，達(dá)70%，而S.f S、H.b H寄生后蛹期西花薊馬的死亡率分別為54.5%、29.4%。此外，在100～200 IJs／cm2時(shí)西花薊馬死亡率為30%～50%，當(dāng)在相對較高濃度時(shí)則可能會(huì)獲得更高的死亡率［30］。西花薊馬蛹在土壤中的深度對病原線蟲（印度異小桿線蟲H.indicaLN2品系和雙角斯氏線蟲S.bicornutum）防治效果具有顯著影響，蛹在土壤中的深度越深，則所需印度異小桿線蟲濃度越高。低濃度昆蟲病原線蟲致使80%西花薊馬蛹深位于3～5 cm，高濃度昆蟲病原線蟲致使45%～48%西花薊馬蛹深位于1～3 cm［50］。但嗜菌異小桿線蟲（H.bacteriophora）HP88能夠從更深土壤中搜索到西花薊馬的預(yù)蛹和蛹，使西花薊馬數(shù)量下降38%［51］。

2.4 病原微生物對西花薊馬的控制作用

蟲生真菌能在自然條件下通過體壁接觸感染并殺死 害 蟲［52］。蠟 蚧 輪 枝 菌 （VerticilliumlecaniiZimm）、球孢白僵菌（Beauveriabassiana）和綠僵菌（Metariziumanisopliae）及小孢新接合霉（Neozyhitesparvispora）、多毛孢屬（HirsutellaPatouillard）均可寄生西花薊馬［33，53］。田間自然條件下引入捕食性天敵昆蟲，可與蟲生真菌聯(lián)合控制薊馬的種群數(shù)量，提高控制效果［40］。金龜子綠僵菌［Metarhiziumanisopliae（Metsch.）Sorok］對豇豆大薊馬［Megalurothripssjostedti］和西花薊馬有高致病性，用菌后，2齡若蟲的死亡高峰期出現(xiàn)在接種后第5天，早期2齡若蟲比晚期2齡若蟲更易受到真菌侵染［37］。Neil等研究發(fā)現(xiàn)，一綠僵菌菌株對西花薊馬化蛹前期與化蛹后控制效果分別為74.5%和26.6%［54］。

此外，白僵菌GHA對于溫室西花薊馬有顯著的控制效果，致死率69%～85%。低劑量（LD5033～66孢子／頭薊馬）GHA處理也有很好效果［55］。用菌后，2齡若蟲的死亡高峰期出現(xiàn)在接種后第5天，早期2齡若蟲比晚期2齡若蟲更易受到真菌侵染［55］?？刂菩ЧS薊馬種群密度而異，在密度較高時(shí)有顯著控制效果，密度較低時(shí)，控制效果不明顯［35］。

2.5 其他天敵種類

據(jù)報(bào)道，中華草蛉、一些寄生蜂種類等對薊馬種群具有自然控制作用。張安盛等研究了中華草蛉對西花薊馬的捕食作用。結(jié)果表明，在18、22、26、30、34℃條件下，中華草蛉幼蟲對西花薊馬若蟲的捕食功能反應(yīng)符合Holling II型方程，且其捕食量隨西花薊馬若蟲密度的增加而增大，而搜尋效應(yīng)隨西花薊馬若蟲密度的增加而降低［21］。

Loomans等研究發(fā)現(xiàn)，蔥薊馬姬小蜂（Ceranisu menesWaller）和美洲薊馬姬小蜂（C.americensisGirault）對西花薊馬具有防治效果［16－17］。原革鞍螨（Protogamasellopsisposnaniensis）對西花薊馬捕食作用明顯，每頭每天捕殺西花薊馬約4.3頭。原革鞍螨日產(chǎn)卵量5.6粒，取食西花薊馬的存活率大于98%［56］。蟻形隱翅甲（Athetacoriaria）對于溫室西花薊馬的防治有很好的應(yīng)用前景［57］。

2.6 天敵間的聯(lián)合控害作用

2.6.1 捕食螨與線蟲的聯(lián)合控制作用

聯(lián)合使用線蟲與捕食螨對土壤中蛹期西花薊馬具有良好的防治潛力，將尖狹下盾螨（Hypoaspis aculeifer）（H）與嗜菌異小桿線蟲（Heterorhabditis bacteriophoraPoinar）（HK3）或夜蛾斯氏線蟲［Steinernemafeltiae（Filipjev）］（SFN）同時(shí)釋放后，西花薊馬蟲口密度顯著低于單獨(dú)使用的效果，單獨(dú)使用尖狹下盾螨H，蕪菁夜蛾斯氏線蟲SFN，嗜菌異小桿線蟲HK3使西花薊馬發(fā)生率分別降低了46%，46%，61%；聯(lián)合施用 H－SFN，H－HK3使西花薊馬發(fā)生率分別降低了71%，82%［26］。

Ebssa等報(bào)道同時(shí)釋放嗜菌異小桿線蟲、印度異小桿線蟲和黃瓜新小綏螨時(shí)，由于螨的出現(xiàn)導(dǎo)致大量薊馬2齡若蟲從植物上掉落到土壤而進(jìn)入蛹期。由此，增加了被線蟲寄生的薊馬若蟲的數(shù)量。同時(shí)釋放捕食螨10頭／株，線蟲200IJs／cm2可以使83%的薊馬得到控制。因此，聯(lián)合使用捕食螨和線蟲，對薊馬若蟲、蛹具有良好的控制效果［31］。同時(shí)，據(jù)報(bào)道，聯(lián)合釋放黃瓜新小綏螨和小花蝽可使西花薊馬種群數(shù)量下降63.7%～92.7%，在西花薊馬的寄主植物上和土壤中聯(lián)合立體釋放天敵，可有效降低天敵間的兼性捕食／干擾作用，從而顯著提高天敵對西花薊馬的控制作用［58］。

2.6.2 蟲生真菌的攜帶傳播控害作用

利用授粉昆蟲的帶菌技術(shù)是害蟲防治的新手段。利用熊蜂（Bombusimpatiens）攜帶白僵菌在溫室中傳播來控制西花薊馬，接種后第1、4天對西花薊馬的平均感染率為40%、34%，而對照僅為3%［59］。

無毛小花蝽（Oriuslaevigatus）能攜帶傳播蠟蚧輪枝菌Lecanicilliumlongisporum、L.muscarium，成功地將體表攜帶的蟲生真菌散布在甜椒葉片上，使植株上蚜蟲和薊馬蟲口減退率分別達(dá)到66%和95%［60］。夜蛾斯氏線蟲蠟蚧輪枝菌結(jié)合化學(xué)殺蟲劑大大增加了薊馬的死亡率［61－62］。

因此，利用天敵生物雖不能成為對薊馬的唯一防治措施，但可與其他方法聯(lián)合使用，提高防治效果，延緩薊馬對化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生抗藥性［63］。

3 西花薊馬天敵的保護(hù)與利用前景

3.1 植被及生境的管理對天敵的調(diào)控作用

天敵選擇寄主的過程包括寄主棲境的確定、寄主的確定、接受寄主等。因此，調(diào)控天敵生境及其環(huán)境中的植被是提高天敵生物防治功能的基礎(chǔ)。天敵假說（natural enemy hypothesis）理論認(rèn)為，復(fù)合耕作系統(tǒng)中天敵昆蟲的食物資源（如替代寄主、花粉、花蜜等）相對充足，因而天敵種類和密度比單一耕作系統(tǒng)中要高［64］。因此，在害蟲種群密度較低時(shí)，運(yùn)用人工模擬蜜露噴施糖液的方法吸引天敵在田間聚集，可以避免自然情況下因天敵對害蟲的跟隨作用造成的時(shí)間滯后性，能有效控制害蟲種群數(shù)量的上升［65］。

東亞小花蝽產(chǎn)卵時(shí)對夏至草具有極強(qiáng)的選擇性［66］。因此，在果園及周圍環(huán)境中保留或種植適量的夏至草，有利于果園東亞小花蝽的前期增殖和種群的建立［66］。Paul等采用數(shù)學(xué)模型和試驗(yàn)的方法研究了添加花粉對捕食螨Iphiseiusdegenerans（Berlese）和西花薊馬種群動(dòng)態(tài)的影響，建立了“捕食者－被捕食者－花粉”模型，表明花粉的提供能夠使被捕食者數(shù)量穩(wěn)定在低水平［67］。國外研究證實(shí)在菊花植物上添加蘋果花粉能夠提高黃瓜新小綏螨對西花薊馬的控制作用［68］。郅軍銳等研究結(jié)果表明，在釋放黃瓜新小綏螨處理下添加花粉對西花薊馬的為害水平無顯著影響［69］。

3.2 化學(xué)物質(zhì)對天敵的影響

施肥、噴施化學(xué)農(nóng)藥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要組成部分。然而，噴施化學(xué)農(nóng)藥對天敵有直接影響。同時(shí)，施肥可以使植物產(chǎn)生影響昆蟲行為的化學(xué)物質(zhì)，從而影響生物防治效果?；瘜W(xué)農(nóng)藥大量、過度、不合理的使用是影響天敵生存和發(fā)展的重要因素，如阿維菌素3種亞致死濃度0.002、0.006 mg／L和0.02 mg／L處理后，黃瓜新小綏螨雌成螨的產(chǎn)卵量分別減少了23.6%、33.5% 和59.3%［70］。在 濃 度8 mg／L和16 mg／L時(shí)，智利小植綏螨成螨的存活率平均降低了54.3%［71］。因此，在使用化學(xué)農(nóng)藥時(shí)要特別注意在時(shí)空上的選擇，應(yīng)盡可能錯(cuò)開釋放天敵昆蟲發(fā)育的時(shí)期。

4 小結(jié)與討論

4.1 天敵資源的調(diào)查和繁殖利用

西花薊馬天敵種類已有不少研究報(bào)道，其成蟲、若蟲及土中棲息的蛹均有不同的天敵。但目前能規(guī)模化繁殖、廣泛應(yīng)用于防治實(shí)踐的天敵尚十分有限，其原因之一是缺乏控害能力較強(qiáng)的天敵。因此，還應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)對西花薊馬天敵資源的調(diào)查，以篩選獲得高效的天敵。同時(shí)還需加強(qiáng)對不同種類天敵控害潛能的研究，研究天敵昆蟲的繁殖條件和繁殖技術(shù)，以提高對天敵昆蟲的利用能力。

4.2 雜食性盲蝽的研究

盲蝽科很多種類屬于雜食性，可取食植物和動(dòng)物。目前，雜食性盲蝽（黑帶多盲蝽、中華微刺盲蝽）對節(jié)瓜薊馬的捕食作用已有報(bào)道［72－74］，但尚無盲蝽對西花薊馬捕食和控制作用的研究報(bào)道。同時(shí)，由于雜食性盲蝽可取食植物，但當(dāng)其密度較低或寄主獵物充足情況下不對植物構(gòu)成危害。因此，在雜食性盲蝽類對西花薊馬的捕食效應(yīng)及應(yīng)用研究中應(yīng)綜合考慮其對植物的危害。

［1］Bryan D E，Smith R F.TheFrankliniellaoccidentalis（Pergande）complex in California（Thysanoptera：Thripidae）［J］.University of California Publications in Entomology，1956，10（6）：359－410.

［2］Parrella MP.Thrips management guide part I：prevention and control［J］.Grower Talks，1995，58：30－38.

［3］Lewis T.Thrips as Crop Pests［M］.Wallingford UK：CAB International，1997.

［4］Ferguson G M，Schmidt J S.Effect of selected cultivars onOriusinsidiosus［J］.Bulletin IOBC／WPRS，1996，19（1）：39－42.

［5］Goodwin S，Steiner MY.Survey of Australian native natural enemies for control of thrips［J］.Bulletin IOBC／WPRS，1996，19（1）：47－50.

［6］Riudavets J，CastaéC.Identification and evaluation of native predators ofFrankliniellaoccidentalis（Thysanoptera：Thripidae）in the Mediterranean［J］.Environmental Entomology，1998，27：86－93.

［7］Rubin A，Ucko O，Orr N，et al.Efficacy of natural enemies of the western flower thrips，F(xiàn)rankliniellaoccidentalis，in peper flowers in the Arava Valley，Israel［J］.Bulletin IOBC／WPRS，1996，19（1）：139－142.

［8］Roy Van Driesche.Western flower thrips in greenhouses：a review of its biological control and other methods［J／OL］.http：∥www.biocontrol.ucr.edu／WFT.html.

［9］王清玲，李平全，吳炎融.薊馬天敵小黑花蝽象Oriusstrigicollis之繁殖與利用［C］.農(nóng)作物害蟲與害螨生物防治研討會(huì)臺(tái)灣昆蟲特刊，2002：157－174.

［10］Gilkeson，morewood L A W D，Elliot D E.Current status of biological control of thrips in Canadian greenhouses withAmblyseiuscucumerisandOriustristicolor［J］.IOBC／WPRS Bulletin，1990，13：71－75.

［11］李景柱，郅軍銳，孫月華，等.西花薊馬的天敵小花蝽的研究進(jìn)展［G］∥植物保護(hù)與現(xiàn)代農(nóng)業(yè).中國植物保護(hù)學(xué)會(huì)2007年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2007：552－559.

［12］Loomans A J M.Parasitoid as biological control agents of thrips pests［C］.2003.

［13］潘志萍，吳偉南，劉惠，等.入侵害蟲西方花薊馬綜合防治進(jìn)展的概述［J］.昆蟲天敵，2007，29（2）：76－83.

［14］Zegula Von Thorsten，Cetin Sengonca，Peter Blaeser.Development，reproduction and predation by two predatory thrips speciesAeolothripsintermediusBagnall andFranklinothrips vespiformisCrawford （Thysanoptera：Aeolothripidae）by feeding with two prey species［J］.Gesunde Pflanzen，2003，55：169－174.

［15］Boucek Z.Taxonomic studies on some Eulophidae（Hym.）of economic interest，mainly fromAfrica［J］.Entomophaga，1976，21（4）：401－414.

［16］Loomans A J M，Murai T，Heest van J P N F，et al.Ceranisusmenes（Hymenoptera：Eulophidae）for control of western flower thrips：biology and behavior［M］∥Parker B L，Skinner M，Lewis T，et al.Thrips biology and management.New York：Plenum，1995：263－268.

［17］Loomans A J M，Lenteren van J C.Prospects ofCeranisus americensis（Girault）（Hymenoptera：Eulophidae）as a potential biological control agent of thrips pests in protected crops［J］.SROP／WPRS Bulletin，1996，19：95－98.

［18］Loomans A J M，Tolsma J，Heest van J P N F，et al.Releases of parasitoids（Ceranisusspp.）as biological control agents of western flower thrips（Frankliniellaocidentalis）in experimental greenhouses［J］.Mededelingen Faculteit Landbouwwetenschappen，Rijksuniversiteit Gent，1995，60（3）：869－877.

［19］Bailey S F.A contribution to the knowledge of the western flower thrips，F(xiàn)rankliniellacalifornica（Moulton）［J］.Journal of Economic Entomology，1933，26：836－840.

［20］Lacasa A，Contreras J，Sanchez J A，et al.Ecology and natural enemies ofFrankliniellaoccidentalis（Pergande）in southeast Spain［J］.Foliaentomologica Hungarica，1996，57：67－74.

［21］張安盛，李麗莉，于毅，等.中華草蛉幼蟲對西花薊馬若蟲的捕食功能反應(yīng)與搜尋效應(yīng)［J］.植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2007，34（3）：248－251.

［22］Sabelis MW，Rijn van P C J.Predation by insects and mites［M］∥Lewis T，et al.Thrips as crop pests.CAB International，1997：259－354.

［23］Houten van Y M，StratuMvan P.Control of western flower thrips on sweet pepper in winter withAmblyseiuscucumeris（Oudemans）andA.degeniransBerlese［M］∥Parker B L，Skinner M，Lewis T，et al.Thrips biology and management，New York：PlenuMPress，1995：245－248.

［24］Houten van Y M，Tijn van P C J，Tanigoshi L K，et al.Preselection of predatory mites to improve year－round biological control of western flower thrips in greenhouse crops［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1995，74：225－234.

［25］Kostiainen T S，Hoy MA.The phytoseiidae as biological control agents of pest mites and insects：a bibliography［M］.Department of Entomology and Nematology，University of Florida，Gainesville，F(xiàn)L，1996.

［26］Premachandra W T S D，Borgemeister C，Berndt O，et al.Combined releases of entomopathogenic nematodes and the predatory miteHypoaspisaculeiferto control soil－dwelling stages of western flower thripsFrankliniellaoccidentalis［J］.BioControl，2003，48：529－541.

［27］Sengonca C，Zegula T，Blaeser P.The suitability of twelve different predatory mite species for the biological ofFrankliniellaoccidentalis（Pergande）（Thysanoptera：Thripidae）［J］.CABI Abstract，2004.

［28］方小端，吳偉南，劉慧，等.以植綏螨防治入侵害蟲西方花薊馬的研究進(jìn)展［J］.中國植保導(dǎo)刊，2008，28（4）：10－12.

［29］Ebssa L，Borgemeister C，Poehling H M.Effectiveness of different species／strains of entomopathogenic nematodes for control of western flower thripsFrankliniellaoccidentalisat various concentrations，host densities，and temperatures［J］.Biological Control，2004，29：145－154.

［30］Ebssa L，Borgemeister C，Berndt O，et al.Efficacy of entomopathogenic nematodes against soil－dwelling life stages of western flower thrips，F(xiàn)rankliniellaoccidentailsThysanoptera：Thripidae［J］.Journal of Invertebrate Pathology，2001，78：119－127.

［31］Ebssa Lemma，Borgemeister C，Poehling H M.Simultaneous application of entomopathogenic nematodes and predatory mites to control western flower thripsFrankliniellaoccidentalis［J］.Biological Control，2006，39：66－74.

［32］LiMU T，Driesche van R G，Heinz K M.Biological attributes of the nematode，Thripinemanicklewoodi，a potential biological control agent of western flower thrips［J］.Biological Control，2001，22：300－306.

［33］Svetlana G，Vladimir G，Margaret S，et al.Mortality of western flower thrips，F(xiàn)rankliniellaoccidentalis，under influence of single and mixed fungal inoculations［J］.Journal of Agricultural Technology，2008，4（2）：37－47.

［34］Saito T.Control ofThripspalmiandBemisiatabaciby a mycoinsecticidial preparation ofVerticilliumlecanii［J］.Proceedings of the Kanto Tosan Plant Protection Society，1992，39：209－210.

［35］Ludwig S W，Oetting R D.Efficacy ofBeauveriabassianaplus insect attractants for enhanced control ofFrankliniellaoccidentals（Thysanoptera：Thripidae）［J］.Florida Entomologist，2002，85（1）：270－272.

［36］Maniania N K，Ekesi S，L?hr B，et al.Prospects for biological control of the western flower thrips，F(xiàn)rankliniellaoccidentalis，with the entomopathogenic fungus，Metarhiziumanisopliae，on chrysanthemum［J］.Mycopathologia，2001，155：229－235.

［37］Maniania N K，SithananthaMS，Ekesi S，et al.A field trial of the entomogenous fungusMetarhiziumanisopliaefor control of onion thrips，Thripstabaci［J］.Crop Protection，2003，22：553－559.

［38］Microbila L T.Control of greenhouse pests using entomopathogenic fungi in the USA［J］.IOBC Bull，1996，19：153－156.

［39］Saito T，Kubota T，Shimazu S.A first record of the entomopathogenic fungus，Neozygitesparvispora（Macleod and Car1）Rem.and Kel1.，onThripspalmiKarny （Thysanoptera：Thripidae）in Japan［J］.Entomol and Zool，1989，24：233－235.

［40］Montserrat M，Castane C，Santamaria S.Neozygitesparvispora（Zygomycotina：Entomophthorales）causing an epizootic inFrankliniellaoccidentalis（Thysanoptera：Thripidae）on cucumber in Spain［J］.Journal of Invertebrate Pathology，1998，71（2）：165－168.

［41］張安盛，于毅，門興元，等.東亞小花蝽若蟲對西花薊馬成蟲的捕食作用［J］.昆蟲天敵，2007，29（3）：108－111.

［42］張安盛，于毅，門興元，等.東亞小花蝽若蟲對西花薊馬若蟲的捕食作用［J］.植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2008，35（1）：7－11.

［43］張安盛，于毅，李麗莉，等.東亞小花蝽成蟲對西花薊馬若蟲的捕食功能反應(yīng)與搜尋效應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（8）：1233－1237.

［44］張安盛，于毅，李麗莉，等.東亞小花蝽Oriussauteri成蟲對入侵害蟲西花薊馬成蟲的捕食作用［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（3）：1903－1909.

［45］李美，符悅冠.胡瓜鈍綏螨研究進(jìn)展［J］.華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，12（6）：32－38.

［46］Steiner MY，Goodwin S，WellhaMT M，et al.Biological studies of the Australian predatory miteTyphlodromipsmontdorensis（Schicha）（Acari：Phytoseiidae），a potential biocontrol agent for western flower thrips，F(xiàn)rankliniellaoccidentalis（Pergande）（Thysanoptera：Thripidae）［J］.Australian Journal of Entomology，2003，42：124－130.

［47］張金平，范青海，張帆.應(yīng)用實(shí)驗(yàn)種群生命表評價(jià)巴氏新小綏螨對西花薊馬的控制能力［J］.環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2008，30（3）：229－232.

［48］Oliver Berndt，Rainer Meyh?fer，Hans－Michael Poehling.The edaphic phase in the ontogenesis ofFrankliniellaoccidentalisand comparison ofHypoaspismilesandHypoaspisaculeiferas predators of soil－dwelling thrips stages［J］.Biological Control，2004，30：17－24.

［49］LiMU T，Driesche van R G，Heinz K M.Biological attributes of the nematode，Thripinemanicklewoodi，a potential biological control agent of western flower thrips［J］.Biological Control，2001，22：300－306.

［50］Ebssa Lemma，Borgemeister Christian，Semrau J?rg，et al.Efficacy of entomopathogenic nematodes against western flower thripsFrankliniellaoccidentalisat different pupation depths［J］.Nematology，2004，6（4）：495－505.

［51］Un Taek Lim，Driesche van Roy G.A new potential host and transmission routes ofThripinemanicklewoodi，an entomogenous nematode of western flower thrips［J］.Biological Control，2005，33：49－55.

［52］馮明光，徐均煥，屠國興.殺蟲真菌制劑的開發(fā)與應(yīng)用前景［J］.杭州科技，1999（4）：19－21.

［53］Hall R A.New pathogen onThripspalmiin Trinidad［J］.Florida Entomo1，1992，75（3）：380－383.

［54］Helyer N L，Brobyn P J，Richardson P N，et al.Control of western flower thrips （FrankliniellaoccidentalisPergande）pupae in compost［J］.Annals of Applied Biology，1995，127（3）：405－412.

［55］Ugine T A，Wraight S P，Brownbridge M，et al.Development of a novel bioassay for estimation of median lethal concentrations（LC50）and doses（LD50）of the entomopathogenic fungusBeauveriabassiana，against western flower thrips，F(xiàn)rankliniellaoccidentalis［J］.Journal of Invertebrate Pathology，2005，89：210－21.

［56］Raphael C Castilho，Moraes Gilberto J de，Silva Edmilson S，et al.Predation potential and biology ofProtogamasellopsisposnaniensisWisniewski ＆ Hirschmann（Acari：Rhodacaridae）［J］.Biological Control，2009，48：164－167.

［57］Camey V A，Diamond J C，Murphy G D，et al.Proceedings of the joint IOBC／WPRS working group at Victoria［C］.Canada：Bulletin－OILB－SROP，2002：37－40.

［58］徐學(xué)農(nóng)，Borgemeister Christian，Poehling Hans－Michael.釋放捕食性天敵防治二斑葉螨和西花薊馬的關(guān)系研究［C］∥第五屆生物多樣性保護(hù)與利用高新科學(xué)技術(shù)國際研討會(huì)，2005：115－120.

［59］Mohammad S Al－mazra’awi，Les Shipp，Bruce Broadbent，et al.Biological control ofLyguslineolaris（Hemiptera：Miridae）andFrankliniellaoccidentalis（Thysanoptera：Thripidae）byBombusimpatiens（Hymenoptera：Apidae）vectoredBeauveriabassianain greenhouse sweet pepper［J］.Biological Control，2006，37：89－97.

［60］Down R E，Cuthbertson A G S，Mathers J J，et al.Dissemination of the entomopathogenic fungi，LecanicilliumlongisporumandL.muscarium，by the predatory bug，Oriuslaevigatus，to provide concurrent control ofMyzuspersicae，F(xiàn)rankliniellaoccidentalisandBemisiatabaci［J］.Biological Control，2009.

［61］Cuthbertson A G S，North J P，Walters K F A.Effect of temperature and host plant leaf morphology on the efficacy of two entomopathogenic biocontrol agents ofThripspalmiThysanoptera：Thripidae［J］.Bulletin of Entomological Research，2005，95：321－327.

［62］Ansari MA，Brownbridge M，Shah F A et al.Efficacy of entomopathogenic fungi against soil－dwelling life stages of western flower thrips，F(xiàn)rankliniellaoccidentalis，in plantgrowing media［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2008，127（2）：80－87.

［63］Van Driesche R G，Lyon S，Stanek E J，et al.Evaluation of efficacy ofNeoseiuluscucumerisfor control of western flower thrips in spring bedding crops［J］.Biological Control，2006，36：203－215.

［64］Root R B.Organization of a plant arthropod association in simple and diverse habitats：The fauna of collards（Brassicaoleracea）［J］.Ecological Monographs，1973，43：95－124.

［65］陸宴輝，史曉利，仲崇翔，等.蜜露對天敵昆蟲生長繁殖及搜尋行為的影響［J］.昆蟲知識(shí)，2005，42（4）：279－385.

［66］于毅，孟憲水，嚴(yán)毓驊.東亞小花蝽產(chǎn)卵選擇性及產(chǎn)卵部位［J］.中國生物防治，1997，13（4）：42－43.

［67］Van Rijn Paul C J，Van Houten Yvonne M，Sabelis Maurice W.How plants benefit fromproviding food to predators even when it is also edible to herbivores［J］.Ecology，2002，83（10）：2664－2679.

［68］Thoompson S P，Heinz K M，Bogran C E，et al.Tips for thrips［J］.Greenhouse Grower，2002，20（8）：104－114.

［69］郅軍銳，任順祥.鳳仙花品種、胡瓜鈍綏螨和花粉對西花薊馬為害水平的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，28（2）：34－37.

［70］劉慧娟，徐學(xué)農(nóng)，繆勇，等.阿維菌素防治西花薊馬的亞致死濃度對黃瓜鈍綏螨的影響［J］.中國生物防治，2007，23（2）：198－200.

［71］Zhang Z Q，Sanderson J P.Relative toxicity of Abamectin to the predatory mitePhytoseiuluspersimilis（Acari：Phytoseiidae）and two spotted spider mite（Acari：Tetranychidae）［J］.Journal of Economic Entomology，1990，83：1783－1790.

［72］秦玉潔，吳偉堅(jiān)，梁廣文，等.中華微刺盲蝽對節(jié)瓜薊馬的捕食效應(yīng)［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，23（2）：27－29.

［73］秦玉潔，吳偉堅(jiān)，余金詠，等.黑帶多盲蝽的種群動(dòng)態(tài)和捕食行為研究［J］.植物保護(hù)，2003，29（1）：48－50.

［74］秦玉潔，吳偉堅(jiān)，梁廣文.節(jié)瓜薊馬的新天敵－中華微刺盲蝽［J］.昆蟲天敵，2001，23（3）：115－118.