熊 彪,艾訓(xùn)儒*,王柏泉,易詠梅,姚 蘭,范深厚

(1.湖北民族學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北 恩施 445000;2.湖北省利川市水杉原生母樹管理站，湖北 利川 445400)

水杉(MetasequoiaglyptostroboidesHu & Cheng)是中國(guó)著名的杉科孑遺植物，20世紀(jì)40年代在湖北省利川市境內(nèi)的小河首次發(fā)現(xiàn).水杉這一重要的珍稀植物，自發(fā)現(xiàn)以來(lái)一直受到國(guó)家的重視和保護(hù)[1]，同時(shí)也受到世界的關(guān)注[2-4].筆者在2009年12月對(duì)湖北省利川市現(xiàn)存的水杉原生母樹生長(zhǎng)勢(shì)作了詳細(xì)介紹[5]，本文分析了原生母樹的空間分布格局，并對(duì)原生母樹種群年齡結(jié)構(gòu)與樹高結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究.

1 研究地概況

利川市位于湖北省西南邊緣山區(qū)，位于E108°21′～109 °18′，N29°44′～30°39′，地處巫山和武陵山交會(huì)處，屬于云貴高原東沿部分，山地、峽谷、丘陵、山間盆地和河谷平川相互交錯(cuò).水杉原生種群所在地小河地處E108°31′～108 °48′，N30°04′～30°14′，面積25 768 hm2.該區(qū)所處地形為周邊比較高懸的“U”形河谷地帶，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)性山地氣候，垂直差異明顯，冬無(wú)嚴(yán)寒、夏無(wú)酷暑，云多霧大，雨量充沛，年平均氣溫14.9℃，年平均降水1 481 mm，土壤多為泥質(zhì)頁(yè)巖發(fā)育成的以扁砂為主的質(zhì)地疏松的山地黃壤，生物資源種類繁多[6].水杉原生種群在利川山原的西南部，為一南向傾斜的山谷，西面有齊岳山縱隔，山脊海拔高度為1 700 m左右，主峰高1 893 m；北面有福寶山橫阻，山脊海拔高度為1 600 m，主峰高1 795 m， 形成天然的屏障，西南還有海拔1 645 m的太平山，東面有1 500 m的龍臺(tái)山.原生地周圍被高山大嶺所環(huán)抱，山谷中布滿小溪，聚集于后江河與前江河，向南流經(jīng)忠路鎮(zhèn)匯于郁江，后注入黔江出長(zhǎng)江.水杉原生種群產(chǎn)區(qū)的北部，在福寶山南坡，山谷交錯(cuò)，山高坡陡，多為深山峽谷，森林多耕地少，農(nóng)民居住分散，天然水杉多分布于山溝兩旁或山麓.產(chǎn)區(qū)中部和東南部，為河谷盆地，水田連片，地勢(shì)較開闊，兩旁村落散布于山灣山腳，是水杉集中產(chǎn)區(qū)，水杉原生母樹和古樹到處可見.產(chǎn)區(qū)西部位于齊岳山東面，為石灰?guī)r山地，石山多耕地少，農(nóng)民居住分散，水杉原生母樹分布稀少.水杉原生母樹保護(hù)核心區(qū)，也是當(dāng)?shù)鼐用窦芯幼^(qū).這些居民以土家族人為主，有獨(dú)特的民族宗教信仰，農(nóng)業(yè)能源以柴、煤為主，以家庭為單位養(yǎng)殖豬、羊和雞、鴨等牲畜、家禽較多.

2 調(diào)查方法

應(yīng)用種群生態(tài)學(xué)的常規(guī)調(diào)查方法，于2007年至2009年對(duì)水杉原生母樹進(jìn)行了調(diào)查.詳細(xì)統(tǒng)計(jì)了母樹的生物學(xué)指標(biāo)及生境指標(biāo).應(yīng)用民族學(xué)的調(diào)查方法，采用民間走訪和田野調(diào)查的形式，調(diào)查了水杉原生母樹生境狀況、干擾因子等，對(duì)水杉原生母樹集中分布地農(nóng)業(yè)能源、耕作制度、民族宗教信仰和民族習(xí)俗等作了詳細(xì)了解.

在水杉原生母樹分布集中區(qū)域，用隨機(jī)抽樣法調(diào)查原生母樹群落，根據(jù)海拔高度每上升100 m作為一個(gè)環(huán)境梯度，在每個(gè)環(huán)境梯度設(shè)置樣方.取樣數(shù)依照統(tǒng)計(jì)學(xué)要求，即樣本數(shù)≥30為大樣本[7,8],在野外共調(diào)查樣地48個(gè)以滿足統(tǒng)計(jì)分析的要求.用巢式樣方法確定樣地最小面積，用最小面積作為樣地調(diào)查面積，樣地面積為15 m×15 m.樣地內(nèi)進(jìn)行喬、灌、草本植物種類組成調(diào)查，并對(duì)主林層優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行每木檢尺和優(yōu)勢(shì)度各單項(xiàng)指標(biāo)(密度、頻度、顯著度)的測(cè)算.

3 分析方法

3.1 空間格局分析方法

采用樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行方差均值比即偏離系數(shù)的t檢驗(yàn)分析來(lái)研究種群空間分析格局.計(jì)算公式為：

3.2 種群年齡結(jié)構(gòu)與樹高結(jié)構(gòu)研究分析方法

對(duì)于珍稀瀕危植物，尤其是國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物，由于保護(hù)對(duì)象的特殊性，一般不采用破壞性實(shí)驗(yàn)，要獲得原始解析資料幾乎不現(xiàn)實(shí)，因此常采用以胸徑結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的分析方法[9-12].正常條件下，樹體胸徑與年齡大小呈正相關(guān).根據(jù)水杉生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[13]，將水杉原生母樹按胸徑大小進(jìn)行分級(jí)，胸徑小于40cm為Ⅰ級(jí)，胸徑40～59cm為Ⅱ級(jí)，60～79cm為Ⅲ級(jí)，80～99cm為Ⅳ級(jí)，100～119cm為Ⅴ級(jí)，大于等于120cm為Ⅵ級(jí).以10m為步長(zhǎng)，對(duì)水杉原生母樹進(jìn)行樹高分級(jí)，分析樹高結(jié)構(gòu).參考樹體生長(zhǎng)勢(shì)，結(jié)合對(duì)當(dāng)?shù)卮迕竦淖咴L，對(duì)水杉原生母樹年齡作了估測(cè).

4 調(diào)查結(jié)果

水杉原生母樹種群空間分布情況表1.分析發(fā)現(xiàn)，種群多度均值為3.60，方差為15.10，偏離系數(shù)(DI)值為4.19，斜檢驗(yàn)t值為15.46，結(jié)果呈現(xiàn)明顯的集群分布格局.水杉原生母樹種群年齡結(jié)構(gòu)見圖1，樹高結(jié)構(gòu)見圖2和表2.

表1 水杉原生母樹種群空間分布

圖1 水杉原生母樹種群徑級(jí)結(jié)構(gòu) 圖2 水杉原生母樹種群樹高結(jié)構(gòu)

表2 水杉原生母樹種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

5 分析與討論

5.1 水杉原生母樹的空間分布格局

由表1可知，僅有1株水杉原生母樹的樣方有21個(gè)，2株的6個(gè)，3株和4株的各4個(gè).個(gè)體數(shù)較多的是樣方42和43，株數(shù)分別為17株和18株.調(diào)查結(jié)果顯示，水杉原生母樹種群呈明顯的集群分布.種群分布格局是物種與環(huán)境長(zhǎng)期以來(lái)相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果，它不僅受物種本身的生態(tài)生物學(xué)特性和競(jìng)爭(zhēng)排斥的影響，而且與物種的生境條件(包括土壤、地形、地貌等)有密切的聯(lián)系.大量研究表明，對(duì)于自然種群，如果達(dá)到一定規(guī)模后，絕大多數(shù)自然種群都服從聚集分布，而不服從隨機(jī)分布[14].一個(gè)種群要呈現(xiàn)明顯的集群分布，一般要具備2個(gè)條件：一是它的繁殖能力比較強(qiáng)(散落樹體周圍種子的有性生殖能力和無(wú)性生殖)，二是在與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)中，幼苗能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)入生殖期不滯后，天然更新能力較強(qiáng).調(diào)查發(fā)現(xiàn)，群落中水杉天然更新幼苗幾乎沒有.對(duì)比鄭萬(wàn)鈞、曲仲湘的研究結(jié)果[15]，現(xiàn)存水杉原生母樹比幾十年前少了很多，分布的區(qū)域也變得狹窄.說(shuō)明水杉原生母樹種群在自然群落中分布的概率不大.因此，呈明顯集群分布的研究結(jié)果只能說(shuō)明水杉原生母樹由于人為干擾的原因分布不再?gòu)V泛，而是在干擾較小的區(qū)域形成了個(gè)體群、個(gè)體簇、個(gè)體斑塊等分布形式.這種天然更新幼苗少但又明顯集群分布的格局，有助于深刻理解水杉原生母樹保護(hù)的重要性和緊迫性.

表3 水杉原生母樹胸徑、樹高平均生長(zhǎng)速率

5.2 水杉原生母樹種群年齡結(jié)構(gòu)與樹高結(jié)構(gòu)研究

圖1顯示，現(xiàn)存水杉原生母樹種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈甕型金字塔，為衰退種群.以Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ徑級(jí)個(gè)體數(shù)最多，為5 221株，占總數(shù)的92.2%；其它徑級(jí)個(gè)體數(shù)少，僅占總數(shù)的7.8%.由圖2可知，水杉原生母樹樹體高大，平均樹高26.9 m.61.2%的個(gè)體樹高為20～30 m；其次是30～40 m的個(gè)體，占30.3%；20 m以下的個(gè)體數(shù)較少，僅占7.3%；但也有極少數(shù)個(gè)體樹高在40～60 m，占1.2%.根據(jù)表1～3統(tǒng)計(jì)水杉原生母樹相鄰徑級(jí)胸徑(D)和樹高(H)的生長(zhǎng)速率(ΔD、ΔH)，平均生長(zhǎng)速率見表3.由表3可知，①水杉原生母樹胸徑在60～99 cm(Ⅲ～Ⅳ)時(shí)，其胸徑生長(zhǎng)速率最大(徑級(jí)Ⅴ～Ⅵ時(shí)ΔD為30.68 cm，但由于母樹個(gè)體少，僅45株，還有1株胸徑248 cm的大樹，不具有統(tǒng)計(jì)特征，未考慮)；胸徑在40 cm以下(Ⅰ～Ⅱ)時(shí)，樹高生長(zhǎng)速率最大.說(shuō)明水杉原生母樹其樹高生長(zhǎng)高峰期與胸徑生長(zhǎng)高峰期比較相對(duì)提前.這種生長(zhǎng)現(xiàn)象符合生態(tài)學(xué)Cody能量分配原理.②水杉原生母樹胸徑在80～99 cm(Ⅳ徑級(jí))時(shí)，其胸徑和樹高生長(zhǎng)速率均較大，說(shuō)明這一時(shí)期是水杉旺盛生長(zhǎng)期.③水杉原生母樹胸徑在120 cm(Ⅵ徑級(jí))以上，仍然處于良好的生長(zhǎng)狀態(tài)，并未停止生長(zhǎng)(ΔD>0，ΔH>0).

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