劉春艷,王敬祥,林瑞慶*,朱興全

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué),廣東廣州 510642;2.榮成出入境檢驗(yàn)檢疫局,山東榮成 264300)

日本血吸蟲(chóng)蛋白質(zhì)組學(xué)研究進(jìn)展*

劉春艷1,王敬祥2,林瑞慶1*,朱興全1

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué),廣東廣州 510642;2.榮成出入境檢驗(yàn)檢疫局,山東榮成 264300)

隨著日本血吸蟲(chóng)(Schistosoma japonicum)基因組學(xué)的發(fā)展,應(yīng)用雙向電泳、質(zhì)譜分析及生物信息學(xué)分析開(kāi)展的蛋白質(zhì)組學(xué)研究正成為日本血吸蟲(chóng)研究的前沿領(lǐng)域。生物體中的基因是相對(duì)穩(wěn)定,但是蛋白質(zhì)的活動(dòng)隨著生命活動(dòng)的進(jìn)行表現(xiàn)出動(dòng)態(tài)的變化,并具有對(duì)外界環(huán)境發(fā)生反應(yīng)的能力。對(duì)日本血吸蟲(chóng)進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)方面的研究,能直接地反映其生理功能的過(guò)程。這些研究為研制開(kāi)發(fā)抗日本血吸蟲(chóng)病疫苗、新型治療藥物提供了新的途徑。論文從日本血吸蟲(chóng)童蟲(chóng)部分差異表達(dá)蛋白、成蟲(chóng)蛋白質(zhì)的性別差異性、藥物相關(guān)蛋白組學(xué)、免疫蛋白組學(xué)等方面,對(duì)日本血吸蟲(chóng)蛋白質(zhì)組學(xué)研究做了概述。

日本血吸蟲(chóng);差異表達(dá)蛋白;蛋白質(zhì)組學(xué)

血吸蟲(chóng)病分布廣泛,危害嚴(yán)重,為人畜共患的重大疾病之一。該病在非洲、亞洲和南美洲有2億多人感染,在70多個(gè)國(guó)家呈地方性流行[1],我國(guó)為日本血吸蟲(chóng)病的主要流行區(qū)之一。隨著血吸蟲(chóng)基因組計(jì)劃的順利開(kāi)展,血吸蟲(chóng)蛋白質(zhì)組學(xué)研究已成為研究熱點(diǎn)之一。血吸蟲(chóng)生活史復(fù)雜,并且每個(gè)生活周期的基因表達(dá)不一樣,僅知道基因組遺傳密碼仍不能確切了解一個(gè)生物體是如何工作的。我們需要從整體水平上分析蛋白質(zhì)及其功能,也就是要對(duì)生命體進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)方面的研究[2-3]。目前用于蛋白質(zhì)組學(xué)研究的技術(shù)體系主要是以雙向電泳為主的蛋白質(zhì)分離技術(shù)和以質(zhì)譜分析為主的蛋白質(zhì)分析技術(shù)[4]。

血吸蟲(chóng)不同發(fā)育階段蟲(chóng)體引起宿主的病變和臨床癥狀不同,針對(duì)血吸蟲(chóng)不同發(fā)育階段的蟲(chóng)體蛋白質(zhì)組,應(yīng)用蛋白質(zhì)組學(xué)雙向電泳技術(shù)、質(zhì)譜分析技術(shù)、生物信息學(xué)等方法研究分析,找出在生長(zhǎng)發(fā)育中起關(guān)鍵作用的酶或其他蛋白,并進(jìn)一步研究其生物學(xué)功能。近年來(lái),利用蛋白質(zhì)組學(xué)的方法研究分析日本血吸蟲(chóng)童蟲(chóng)部分差異表達(dá)蛋白、成蟲(chóng)蛋白質(zhì)的性別差異性、藥物相關(guān)蛋白組學(xué)和免疫蛋白組學(xué)等方面。這些研究為研制開(kāi)發(fā)抗血吸蟲(chóng)病疫苗、新型治療藥物和新診斷方法提供了新的途徑。

1 童蟲(chóng)差異表達(dá)蛋白研究概況

血吸蟲(chóng)童蟲(chóng)是血吸蟲(chóng)在終末宿主體內(nèi)發(fā)育的早期階段,日本血吸蟲(chóng)童蟲(chóng)期差異表達(dá)蛋白與血吸蟲(chóng)初期的生長(zhǎng)發(fā)育息息相關(guān),早期童蟲(chóng)可能是宿主保護(hù)性免疫的攻擊靶,故對(duì)血吸蟲(chóng)童蟲(chóng)期分子進(jìn)行篩選,可能是發(fā)現(xiàn)候選疫苗分子的一個(gè)新的切入點(diǎn)。

趙曉宇等[5]應(yīng)用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對(duì)日本血吸蟲(chóng)童蟲(chóng)(16日齡)蟲(chóng)體可溶性蛋白進(jìn)行了分離,應(yīng)用image-aster軟件對(duì)其雙向電泳圖譜分析。結(jié)果表明,2 000個(gè)±69個(gè)蛋白斑點(diǎn),其中500個(gè)±86個(gè)蛋白斑點(diǎn)為血吸蟲(chóng)雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)的蛋白所共有,童蟲(chóng)特異呈現(xiàn)的蛋白斑點(diǎn)有26個(gè)±1個(gè)。對(duì)其中20個(gè)童蟲(chóng)特異呈現(xiàn)的蛋白斑點(diǎn)進(jìn)行質(zhì)譜和生物信息學(xué)分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)烯醇酶和二磷酸果糖醛縮酶等16種童蟲(chóng)特異呈現(xiàn)的蛋白。對(duì)這些蛋白進(jìn)行生物學(xué)功能預(yù)測(cè)的結(jié)果表明:這些差異表達(dá)蛋白主要參與蛋白信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、生物合成、能量代謝和細(xì)胞構(gòu)成等。孫安國(guó)等[6]對(duì)8日齡和19日齡童蟲(chóng)分別抽提可溶性及疏水性蛋白,建立24 cm,pH 3～11的高重復(fù)性銀染及考染雙向電泳圖譜,分別分析檢測(cè)到可溶性蛋白斑點(diǎn)1 465±41,1 230±30個(gè);疏水性蛋白斑點(diǎn)986±22,114±535個(gè)。在圖譜分析的基礎(chǔ)上用電噴霧線性離子阱質(zhì)譜或基質(zhì)輔助激光解析電離飛行時(shí)間串聯(lián)質(zhì)譜對(duì)表達(dá)穩(wěn)定的差異可溶性蛋白進(jìn)行鑒定,成功獲得了8日齡童蟲(chóng)29個(gè)、19日齡童蟲(chóng)16個(gè)蛋白斑點(diǎn)的肽指紋圖譜及肽序列檢測(cè)數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)庫(kù)檢索結(jié)果表明,這些蛋白主要與細(xì)胞運(yùn)動(dòng),蛋白折迭、修飾、合成,核酸合成,信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、肌肉發(fā)育、電子傳遞等功能相關(guān)。

研究這些童蟲(chóng)差異表達(dá)蛋白有助于血吸蟲(chóng)病新型疫苗、藥物的研制和早期診斷抗原的篩選,對(duì)進(jìn)一步揭示血吸蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖機(jī)理也奠定了基礎(chǔ)。

2 成蟲(chóng)蛋白質(zhì)組性別差異性研究概況

日本血吸蟲(chóng)雌雄異體但終生合抱,雌蟲(chóng)只有合抱于雄蟲(chóng)的抱雌溝中,其卵黃細(xì)胞才有產(chǎn)生蛋白質(zhì)顆粒及增強(qiáng)梅氏腺細(xì)胞合成的能力[7]。所以,研究成蟲(chóng)蛋白質(zhì)組的性別差異將為有效控制成熟雌蟲(chóng)產(chǎn)卵提供依據(jù)。朱建國(guó)等[8]利用雙向電泳技術(shù)對(duì)日本血吸蟲(chóng)中國(guó)大陸株雌雄蟲(chóng)體蛋白質(zhì)進(jìn)行電泳分析,結(jié)果在43 ku,pI 5.60～5.90處發(fā)現(xiàn)雄蟲(chóng)有一條長(zhǎng)度和寬度均超過(guò)雌蟲(chóng)并由多個(gè)斑點(diǎn)連在一起組成的條帶,并有3個(gè)較雌蟲(chóng)大的斑點(diǎn);雌蟲(chóng)則有7個(gè)特異性斑點(diǎn),且有一處較雄蟲(chóng)深的著色區(qū)?？梢?jiàn),日本血吸蟲(chóng)成蟲(chóng)蛋白質(zhì)表達(dá)有性別差異性,可通過(guò)比較雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)的蛋白質(zhì)提取物,檢測(cè)出性別差異蛋白。雌性和雄性差異表達(dá)蛋白與成長(zhǎng)發(fā)育、性成熟、信號(hào)傳導(dǎo)和激素受體有關(guān)[9]。

吳忠道等[10]分析日本血吸蟲(chóng)雌雄成蟲(chóng)可溶性蛋白組分,發(fā)現(xiàn)日本血吸蟲(chóng)雌雄成蟲(chóng)可溶性蛋白組分存在較大差異。Dai G等[11]對(duì)日本血吸蟲(chóng)單性感染雄蟲(chóng)和雙性感染雄蟲(chóng)蛋白質(zhì)表達(dá)譜進(jìn)行分析,成功鑒定出9個(gè)日本血吸蟲(chóng)雌雄合抱差異表達(dá)蛋白,其中在日本血吸蟲(chóng)雄蟲(chóng)合抱前表達(dá)上調(diào)的蛋白質(zhì)有6個(gè);在合抱后表達(dá)明顯上調(diào)的有3個(gè)。其中脂肪酸結(jié)合蛋白能誘導(dǎo)小鼠產(chǎn)生免疫保護(hù)作用[12]。

程國(guó)峰等[13]研究表明,雌雄成蟲(chóng)分別獨(dú)特呈現(xiàn)23±2個(gè)和41±4個(gè)可溶性蛋白斑點(diǎn)、26±3個(gè)和11±1個(gè)疏水性蛋白斑點(diǎn)、4和5個(gè)膜蛋白斑點(diǎn)。鑒定了28個(gè)合抱后雌雄成蟲(chóng)特異呈現(xiàn)的蛋白。結(jié)果提示:參與細(xì)胞間信息傳遞的信號(hào)分子、參與基因轉(zhuǎn)錄和蛋白翻譯的調(diào)控分子和參與代謝的酶類(lèi)、發(fā)育調(diào)節(jié)因子等在合抱后雌雄蟲(chóng)呈現(xiàn)出差異表達(dá)。

3 藥物相關(guān)蛋白組學(xué)研究概況

由于對(duì)抗血吸蟲(chóng)作用的靶點(diǎn)不明確,藥物殺蟲(chóng)的分子機(jī)制不清楚等原因,抗日本血吸蟲(chóng)新藥進(jìn)展較慢。目前利用蛋白質(zhì)組學(xué),建立藥物處理前后蛋白質(zhì)組圖譜,比較差異表達(dá)的蛋白質(zhì),尋找藥物作用的靶分子,為進(jìn)一步闡明潛在藥物作用機(jī)制和新藥物開(kāi)發(fā)提供了依據(jù)。張玲等[14]通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)的方法鑒定吡喹酮處理前后日本血吸蟲(chóng)成蟲(chóng)蛋白質(zhì)組,發(fā)現(xiàn)處理前后蛋白質(zhì)組具有差異。吡喹酮處理后促進(jìn)或抑制了血吸蟲(chóng)某些特定基因的表達(dá),明顯差異表達(dá)的蛋白主要是與細(xì)胞骨架、細(xì)胞應(yīng)激、細(xì)胞間信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān),其中大部分是位于體表的蛋白質(zhì)[15]。Liu F等[16]鑒別出373個(gè)膜蛋白,其中 9種可能有潛在的藥物靶位。體壁不但是成蟲(chóng)攝取營(yíng)養(yǎng)的重要部位,也是逃避宿主免疫識(shí)別的屏障,膜蛋白是藥物化療的候選靶蛋白。

4 免疫蛋白組學(xué)研究概況

日本血吸蟲(chóng)病在中國(guó)等國(guó)家流行較嚴(yán)重,疫苗防控應(yīng)是其理想方法,應(yīng)該具有較好的應(yīng)用前景[17]。特別是隨著基因組學(xué)研究的進(jìn)展和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)及生物信息學(xué)技術(shù)的不斷成熟,利用蛋白質(zhì)組學(xué)尋找疫苗的新靶點(diǎn),成為研究抗血吸蟲(chóng)病疫苗的重要途徑。通過(guò)對(duì)其五個(gè)生活史不同時(shí)期的研究,得到大量各個(gè)時(shí)期的特異性蛋白質(zhì),為篩選潛在的靶位點(diǎn)提供了必要的資料[18]。

李林等[19]利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù),分離、鑒定出日本血吸蟲(chóng)天然分子質(zhì)量31 ku～32 ku抗原組分,發(fā)現(xiàn)其中3個(gè)蛋白點(diǎn)與這些天然分子中起保護(hù)性的有效分子密切相關(guān)。Abdel-Hafeez E H等[20]用蛋白質(zhì)組學(xué)的方法對(duì)日本血吸蟲(chóng)IgG抗體進(jìn)行疫苗候選抗原的鑒別,共獲得了8個(gè)候選基因,結(jié)果表明重組蛋白AAW27472.1和AXX25883.1具有較強(qiáng)烈的作用效果,并且利用二維液相色譜法能夠從粗提物中獲得免疫原性蛋白,為疫苗的研制和臨床診斷提供了依據(jù)。研究表明,在血吸蟲(chóng)沉積物引起的肉芽腫中發(fā)現(xiàn)了宿主中性粒細(xì)胞彈性蛋白酶,也就是說(shuō),宿主的先天性免疫分子能夠進(jìn)入肉芽腫結(jié)構(gòu)中以抵抗血吸蟲(chóng)的感染;另外,蛋白酶因子和過(guò)氧化物歧化酶被血吸蟲(chóng)用來(lái)抵抗或消弱宿主的免疫。對(duì)日本血吸蟲(chóng)各時(shí)期的膜蛋白的研究,推測(cè)其某些結(jié)構(gòu)能夠捕獲宿主蛋白,具有免疫逃逸功能[21]。

血吸蟲(chóng)在其不同的發(fā)育階段能夠分泌特異的分泌物,這些分泌物能直接作用于宿主,介導(dǎo)感染過(guò)程。通過(guò)對(duì)這些分泌物的研究不但能夠進(jìn)一步揭示寄生蟲(chóng)的致病機(jī)理,還能提供候選疫苗的靶位。Dvorák J等[22]對(duì)日本血吸蟲(chóng)進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析,鑒定了361個(gè)蛋白質(zhì),其中15種為蛋白酶,并且日本血吸蟲(chóng)的組織蛋白酶B2能夠消化宿主的表皮和結(jié)締組織。

Yang L L等[23]利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)分離、鑒定日本血吸蟲(chóng)正常尾蚴及紫外線致弱尾蚴蟲(chóng)體間差異表達(dá)蛋白,分析得出20個(gè)差異表達(dá)蛋白,其中有些蛋白點(diǎn)與胞質(zhì)環(huán)流、吞噬作用及細(xì)胞分裂、運(yùn)動(dòng)相關(guān);有些是能量的生成、轉(zhuǎn)化及糖酵解過(guò)程中不可或缺的酶;還有些來(lái)源于與翻譯后修飾、分子伴侶、蛋白代謝等密切相關(guān)的熱休克蛋白家族;另有參與蛋白加工、細(xì)胞內(nèi)鈣調(diào)節(jié)、抗原遞呈等重要進(jìn)程的一些蛋白如鈣網(wǎng)蛋白等。這些結(jié)果為進(jìn)一步闡明致弱尾蚴誘導(dǎo)宿主產(chǎn)生高免疫保護(hù)力的分子機(jī)制提供了實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。陳雷等[24]模擬輻照致弱血吸蟲(chóng)尾蚴或童蟲(chóng)疫苗模型,以童蟲(chóng)期體被蛋白分子作為待篩選的目標(biāo)序列,利用在線服務(wù)器分別對(duì)有關(guān)序列進(jìn)行跨膜區(qū)與信號(hào)肽的預(yù)測(cè)分析,采用結(jié)合基序掃描與計(jì)分矩陣等算法,以及基于多種分子動(dòng)力學(xué)算法的配體受體相互對(duì)接的分子建模方法等進(jìn)行Th細(xì)胞表位預(yù)測(cè),初步鑒定獲得了1個(gè)候選體被蛋白Th細(xì)胞表位,為合理高效地研發(fā)抗血吸蟲(chóng)疫苗開(kāi)辟了一條新的途徑。

5 結(jié)語(yǔ)

基因只有通過(guò)翻譯才能表達(dá)成為蛋白質(zhì)以實(shí)現(xiàn)其功能。蛋白質(zhì)在合成時(shí)又具有相對(duì)獨(dú)立的修飾、轉(zhuǎn)運(yùn),而且具有對(duì)外界環(huán)境發(fā)生反應(yīng)的能力。也就是說(shuō),從蛋白質(zhì)水平上進(jìn)行研究,能更深入揭示生命現(xiàn)象的本質(zhì)。蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)不斷改進(jìn),新方法不斷出現(xiàn),蛋白質(zhì)雙向凝膠電泳技術(shù)與新近發(fā)展起來(lái)的肽指紋圖譜分析相結(jié)合,在疾病診斷、模式生物蛋白質(zhì)組學(xué)研究等領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用。提高了樣品蛋白質(zhì)組分的分離效果,增加了結(jié)果判定的可靠性[25]。隨著蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的不斷改進(jìn),新方法的不斷出現(xiàn),提高了樣品蛋白質(zhì)組分的分離效果,增加了結(jié)果判定的可靠性。隨著蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的深入發(fā)展,日本血吸蟲(chóng)蛋白質(zhì)組學(xué)的研究成果,將為研制開(kāi)發(fā)新型疫苗、藥物和診斷制劑提供重要的理論基礎(chǔ)。

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Advances in Proteomics ofSchistosoma japonicum

LIU Chun-yan1,WANG Jing-xiang2,LIN Rui-qing1,ZHU Xing-quan1

(1.South China Agricultural University,Guangzhou,Guangdong,510642,China;2.Rongcheng Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau,Rongcheng,Shandong,264300,China)

With the development on genomics ofSchistosma japonicum,the proteomics techniques such as two-dimensional electrophoresis,mass spectrometry and bioinformatic analysis have been applied to the studies ofS.japonicum.The genome of an organism is comparatively constant,but the proteins express variously with different life stages and different environmental conditions.Studies on proteomics ofS.japonicumcontribute to uncover the mechanism of interaction between parasite and host,and find drug targets and vaccine candidates.T he present article briefly reviewed the advances in the proteomics studies ofS.japonicum,including differentially expressed proteins in schistosomulum,male and female,drug related proteomics research and immunoproteomics.

Schistosoma japonicum;differentially expressed protein;proteomics

S852.735

A

1007-5038(2010)01-0092-04

2009-07-29

國(guó)家“973”計(jì)劃項(xiàng)目(2007CB513104)

劉春艷(1983-),女,廣東廣州人,碩士研究生,主要從事寄生蟲(chóng)病學(xué)研究。*通訊作者