西南大學動物科技學院 張 翥 董國忠

近年來推行的仔豬早期乃至超早期斷奶，雖然提高了母豬利用效率，減少了疾病垂直傳播，但是也將仔豬暴露在各種外界不利環(huán)境。斷奶，使仔豬由吮食乳變?yōu)椴墒筹暳?，致使仔豬稚嫩的腸道在失去乳源活性物質(zhì)保護的情況下受到飼料中各種不利因素的傷害，從而引發(fā)仔豬小腸絨毛萎縮、隱窩加深等組織結構變化，以及腹瀉、生長停滯等外在表現(xiàn)。通過研究影響斷奶仔豬腸道結構完整性因素，改進飼養(yǎng)管理技術，可以減少斷奶仔豬腸道結構的損傷，提高斷奶仔豬的生長速度。本文著重綜述了影響斷奶仔豬腸道結構完整性的主要因素。

1 斷奶仔豬的小腸結構

小腸是豬主要的營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收場所，其腸腔內(nèi)襯層是由十分細小的指狀突即絨毛組成，絨毛上黏附的微小的指狀突即微絨毛。小腸中絨毛和微絨毛的結構可極大地增加小腸內(nèi)壁表面積，提高小腸吸收效率。絨毛之間存在的管形縮陷即隱窩，是絨毛新細胞的來源。當絨毛脫落時，隱窩細胞向絨毛頂移行，形成新絨毛。小腸的部分消化和全部吸收發(fā)生在隱窩和絨毛上。

與絨毛頂端細胞的損失速率相比，隱窩細胞產(chǎn)生的速率過快或過慢都會造成斷奶后仔豬的絨毛萎縮。當絨毛頂端具有分泌酶和吸收作用的成熟的細胞損失過快，而隱窩細胞分裂分化較慢時，移行至絨毛頂端的替代細胞尚未成熟，引起腸道結構及功能的變化?；蛘?，隱窩細胞分裂過快，尚未分化完全的細胞替換了絨毛頂端并未損傷的成熟細胞，也將引起腸道結構及功能的變化，造成絨毛高度下降以及隱窩深度增加。一般認為，斷奶后頭幾日仔豬采食量下降，引起腸道結構變化的原因為后者；爾后，仔豬貪食，引起腸道結構變化的原因則為前者。

2 影響斷奶仔豬腸道完整性的因素

目前，實行早期斷奶在提高母豬利用率的同時也提高了仔豬斷奶綜合征的發(fā)生率。斷奶綜合征，即斷奶仔豬腹瀉、生長阻滯及采食量下降等一系列癥狀的總稱，主要是由于仔豬腸道損傷所引起的。引起早期斷奶仔豬腸道損傷的原因主要有乳源性活性物質(zhì)來源消失、飼料采食量下降、飼料中不利因子的作用、斷奶應激引起的內(nèi)分泌變化等。

2.1 乳源性活性物質(zhì) 母乳為新生哺乳動物的發(fā)育提供了重要的營養(yǎng)物質(zhì)。其中的乳源活性物質(zhì)對新生動物的腸道生長發(fā)育，細胞的增殖、生長、分化，以及免疫功能起著關鍵的作用。斷奶導致乳源活性物質(zhì)供應停止，進而引起小腸黏膜結構及功能的顯著變化。

2.1.1 表皮生長因子 表皮生長因子（EGF）是由53個氨基酸殘基組成的單鏈多肽，是一種強效細胞分裂促進因子，能促進多種細胞的分裂和增殖，是動物乳中含量最豐富的生長因子之一。迄今已在多種動物乳中發(fā)現(xiàn)有EGF的存在，其中以豬乳中的含量最高，其次為小鼠、牛，馬和大鼠乳中濃度較低。除嚙齒動物外，其他動物初乳中EGF濃度高于常乳。

EGF在乳中含量豐富，其受體在腸道分布廣泛，說明EGF與小腸黏膜的發(fā)育有直接關系。許多研究表明，EGF對動物胃腸道生長發(fā)育起重要作用。它能刺激十二指腸鳥氨酸脫羧酶活性，增加小腸DNA含量，是隱窩細胞分裂的啟動因子，可增加腸黏膜絨毛高度、隱窩細胞增值率，刺激雙糖酶活性以及二肽轉(zhuǎn)運載體的感應，減少程序化細胞凋亡，加強黏膜吸收性表面區(qū)域和刷狀緣運送營養(yǎng)物質(zhì)的能力，保護腸道免受多種傷害（范志勇等，2006；李可洲等，2006；李垚和單安山，2005）。

EGF能顯著增加谷氨酰胺代謝酶的活性，并且增加腸黏膜代謝的主要能源物質(zhì)——谷氨酰胺的合成（董光龍等，2000）；與此同時，EGF還能增加谷氨酰胺的運轉(zhuǎn)以及小腸對谷氨酰胺的攝取和利用（董光龍等，1997；Wang 等，1996），這可能是EGF能夠保護腸道的原因。有研究結果顯示，EGF刺激胃腸道黏膜細胞增殖和分化作用的發(fā)揮必須有谷氨酰胺的參與 （楊琳和李宇寧，2006；Ko等，1993；Zapata-sirvent等，1993）。

同時，腸上皮細胞對EGF的反應受細胞內(nèi)多胺含量的影響（楊樺，1995）。EGF具有激活鳥氨酸脫羧酶活性的作用，鳥氨酸脫羧酶是合成多胺的限速酶，而多胺是DNA合成過程中所必需的。Brazozowski等（1993）證實，用鳥氨酸脫羧酶的抑制劑二氯甲基鳥氨酸預處理試驗大鼠，可明顯削弱EGF促進DNA合成的作用；而且，若用多胺降解酶抑制劑氨基胍處理，則可增加應激12 h后的DNA合成。這說明了EGF對腸黏膜的保護作用是通過激活鳥氨酸脫羧酶而合成多胺，從而促使DNA合成增加實現(xiàn)的。

2.1.2 胰島素及胰島素樣生長因子 胰島素及胰島素樣生長因子（IGF-Ⅰ，IGF-Ⅱ）都是胰島素家族中多肽類成員。IGF-Ⅰ由70個氨基酸殘基組成，IGF-Ⅱ由67個氨基酸殘基組成。豬初乳和常乳中均含有胰島素和胰島素樣生長因子，且初乳中的濃度較高，出生后1周迅速降低。

胰島素可促進多種類型細胞包括腸細胞的有絲分裂，并與血小板源生長因子、表皮生長因子有協(xié)同作用。胰島素能誘導小腸黏膜發(fā)育的成熟，除影響刷狀緣酶的活性外，胰島素還能加速大鼠和豬腸道對大分子物質(zhì)吸收的“關閉”。

乳源性IGF-Ⅰ、IGF-Ⅱ在哺乳幼畜的腸道內(nèi)比較穩(wěn)定，部分可完整地進入血液循環(huán)，作用于外周器官。在仔豬配方乳中補加入高劑量的IGF-Ⅰ，5 d后仔豬小腸重量、DNA和蛋白質(zhì)的含量以及空腸和回腸絨毛長度顯著增加 （Burrin等，1995），表明服IGF-Ⅰ能刺激仔畜消化道組織的生長和機能的成熟。在新生仔豬常乳日糧中添加2 mg/L IGF-Ⅰ，僅24 h就能明顯提高胰腺DNA含量和使小腸隱窩細胞增殖；高劑量添加時（10～20 mg/L）可增加小腸重量、蛋白質(zhì)和DNA的含量以及絨毛高度（趙念和王恬，2006）。同時，IGF-Ⅰ也能降低斷奶仔豬十二指腸隱窩深度，提高空腸絨毛高度，降低空腸隱窩深度 （李垚和單安山，2005）。

2.1.3 多胺 多胺和控制其合成的關鍵酶 （鳥氨酸脫羧酶、S-腺苷蛋氨酸脫羧酶）對出生后動物細胞增殖和分化是非常重要的。多胺（腐胺、精胺、亞精胺）能夠促進小腸黏膜的生長、發(fā)育、成熟和損傷后的恢復 （Seidel 和 Scemana，1997；Bardoz等，1995），且對炎癥具有修復作用（周晴，1991）。

在豬乳和小腸組織中多胺的含量都很高，對仔豬腸道細胞增生和分化具有重要作用。在早期斷奶仔豬飼糧中添加富含多胺的腸膜蛋白粉，可促進腸絨毛生長和隱窩細胞發(fā)育（高欣等，2001）。Grant等（1989）研究表明，腐胺或乙胺有利于提高乳豬小腸吸收力和促進小腸細胞的增殖。給斷奶仔豬灌服精胺可以提高小腸絨毛高度，降低隱窩深度（王猛等，2007）。高劑量的精胺能促進新生動物胃腸道發(fā)育，使幼齡動物的胃腸道生理生化指標達到成年動物水平（程志斌等，2005）。

2.1.4 谷氨酰胺 谷氨酰胺（Gln）在血液和乳汁中含量非常豐富。對于很多動物，腸道是體內(nèi)利用Gln最多的器官。Gln既能作為腸黏膜細胞能量代謝的底物，也能作為腸黏膜細胞快速周轉(zhuǎn)的蛋白質(zhì)和核酸代謝的原料。因此，它在維持腸道的正常形態(tài)和功能上發(fā)揮著重要的作用。

眾多研究證實了Gln對斷奶仔豬小腸完整性的作用。楊彩梅（2006）研究表明，斷奶后仔豬小腸絨毛有不同程度的萎縮；斷奶后7 d，在飼糧中添加Gln和Gly-Gln后仔豬十二指腸絨毛高度分別比對照組提高26.10%和28.52%，空腸絨毛高度分別比對照組提高16.90%和22.76%，回腸絨毛高度分別比對照組提高30.88%和26.16%；十二指腸隱窩深度分別比對照組降低8.93%和11.06%，空腸隱窩深度分別比對照組降低13.62%和13.08%，回腸隱窩深度分別比對照組降低12.86%和11.26%。Wu等（1996）報道，在玉米-豆粕型日糧中添加1.0%的谷氨酰胺，可在斷奶后的前7 d防止空腸絨毛萎縮。張軍民等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺可以緩解因飼喂大豆造成的仔豬腸道損傷。添加谷氨酰胺1%可防止斷奶后1周內(nèi)空腸絨毛萎縮，減少斷奶后2周內(nèi)空腸固有膜內(nèi)的未成熟細胞數(shù) （彭健等，2000）。Ayonrinde等（1995）發(fā)現(xiàn)，仔豬斷奶后第5天，在以谷物為主的斷奶仔豬飼糧中添加4%谷氨酰胺可提高血漿谷氨酰胺濃度，同時提高小腸絨毛高度、隱窩細胞生長率以及腸黏膜DNA、蛋白質(zhì)的含量。谷氨酰胺二肽也同樣具有防止小腸絨毛萎縮的作用（席鵬彬等，2007）。

研究表明，聯(lián)合應用生長激素和谷氨酰胺具有比單一應用更好的效果。謝建新等（2002a）研究顯示，聯(lián)合應用生長激素和谷氨酰胺能顯著增強大鼠小腸黏膜上皮谷氨酰胺酶和鳥氨酸脫羧酶的活性，促進細胞對谷氨酰胺的代謝和多胺的生成。這主要是因為，生長激素能激活鳥氨酸脫羧酶及增加谷氨酰胺代謝酶的活性，而谷氨酰胺除可為腸道提供能量外，其代謝產(chǎn)物鳥氨酸是鳥氨酸脫羧酶的底物，這一酶促反應的產(chǎn)物即為多胺。生長激素和谷氨酰胺聯(lián)合使用相當于同時提高了腐胺生成酶促反應的底物含量以及酶的活性，從而顯著提高了腐胺的生成。谷氨酰胺的部分作用是通過生成多胺實現(xiàn)的，其表現(xiàn)為單一使用谷氨酰胺或精氨酸能促進腸道上皮細胞生長，但聯(lián)合使用則作用下降（伍烽等，1997）。精氨酸在動物體內(nèi)通過尿素生成途徑生成鳥氨酸，如前所述，鳥氨酸同時也是谷氨酰胺代謝產(chǎn)物之一。兩者聯(lián)合使用時，由于鳥氨酸脫羧反應的底物增加，酶沒有增加，因而未表現(xiàn)協(xié)同，反呈競爭態(tài)勢。聯(lián)合應用生長激素和谷氨酰胺能有效防止小腸黏膜萎縮，維持腸道上皮吸收細胞超微結構的正常形態(tài)和結構完整性（謝建新等，2001b）；能有效增加小腸黏膜的吸收功能 （謝建新等，2001a）；能上調(diào)上皮細胞c-fos和c-jun基因的表達，促進細胞分裂增殖（謝建新等，2002b）。這些功能可能都是通過促進多胺合成而實現(xiàn)的。

2.2 飼糧形態(tài) Deprez（1987）比較了斷奶仔豬采食固體狀和流體狀飼料，結果顯示，采食流體狀飼料的仔豬斷奶后8 d和11 d絨毛高度更高。斷奶后絨毛高度降低的原因之一是飼料摩擦增加了上皮細胞的脫落，而流體狀飼料在消化過程中對消化道的摩擦作用比固體飼料小，因此飼喂流體飼料可以維持絨毛高度。此外，Partridge等（1992）發(fā)現(xiàn)，給斷奶仔豬飼喂流體狀飼料仔豬采食量提高13%，日增重提高11%。

2.3 飼糧組成

2.3.1 飼糧纖維 斷奶仔豬飼糧中添加纖維可增加消化器官（小腸、盲腸、結腸）的容積和重量。飼糧纖維對仔豬小腸黏膜和大腸黏膜有顯著影響，用高黏度的飼糧飼喂斷奶仔豬發(fā)現(xiàn)小腸絨毛長度縮短，隱窩深度增加。McDonald等（2001）用高黏度的飼糧飼喂斷奶仔豬發(fā)現(xiàn)，仔豬小腸絨毛長度降低，隱窩深度增加。

同時，飼糧纖維發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸，特別是可刺激腸上皮細胞分化和促進腸絨毛發(fā)育的丁酸鹽，對維持仔豬健康具有十分重要的作用。在斷奶仔豬飼糧中添加適當?shù)睦w維可以減輕腹瀉，且這種作用與所用谷物成分有關（陳阿琴等，2005）。

2.3.2 飼糧蛋白質(zhì)

2.3.2.1 飼糧蛋白質(zhì)水平 飼糧蛋白質(zhì)水平也會對仔豬腸道的形態(tài)結構造成影響。王磊和王康寧（2006）總結得出，飼糧蛋白質(zhì)水平對仔豬十二指腸絨毛高度、隱窩深度、絨毛寬度及腸壁厚度均有顯著影響。當仔豬蛋白質(zhì)營養(yǎng)不良時，其腸道黏膜DNA、蛋白質(zhì)水平、二糖酶、亮氨酸氨肽酶活性顯著下降。隨飼糧蛋白質(zhì)水平由低到高，十二指腸絨毛高度以及絨毛高度與隱窩深度比值均呈先升后降趨勢。當?shù)鞍踪|(zhì)水平低于15.1%時，顯著抑制了小腸細胞的生長和分化，進而影響小腸功能和結構，但過高的蛋白質(zhì)水平（24.9%）則使未成熟的新生細胞在腸上皮中所占比例增加，腸上皮細胞長度顯著降低 （顧憲紅等，2003）。在此種情形下，如飼喂低蛋白質(zhì)氨基酸平衡的飼糧，則可降低仔豬腹瀉指數(shù)（董國忠等，1995）。造成這種結果的原因可能是，當飼糧蛋白質(zhì)水平過低時，仔豬蛋白質(zhì)需要得不到滿足，大多數(shù)體組織蛋白質(zhì)合成率下降，尤其是皮膚和腸道。所以，當出現(xiàn)蛋白質(zhì)缺乏時，皮膚和腸道較其他組織更容易受到損傷（顧憲紅，2001）。當飼糧蛋白質(zhì)水平過高時，由于早期斷奶仔豬胃液分泌反射未完全建立，胃酸分泌不足，胃蛋白酶不能完全發(fā)揮作用，致使大量未消化蛋白質(zhì)進入小腸，增加小腸負擔，引起腸壁增生，小腸未消化的蛋白質(zhì)則進入后腸，在后腸微生物的作用下發(fā)酵，產(chǎn)生不利于仔豬健康的發(fā)酵產(chǎn)物，并給病原微生物提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)，從而引起仔豬腹瀉（董國忠，1998）。

2.3.2.2 飼糧蛋白質(zhì)抗原 大豆球蛋白和伴大豆球蛋白是大豆中含有的對幼齡動物致敏作用最強的兩種抗原性蛋白質(zhì)，即大豆抗原。大豆抗原為熱穩(wěn)定因子，在常規(guī)加工處理條件下，大豆抗原仍能保持較高的致敏性。大豆抗原主要引起腸道免疫損害，包括上皮淋巴細胞、隱窩細胞有絲分裂速度大大加快，血漿蛋白質(zhì)滲入腸腔，杯狀細胞黏液滲出，黏膜二糖酶數(shù)量和活性下降，以及腸絨毛結構變化。因此，與斷奶后飼喂脫脂奶粉飼糧的仔豬相比，飼喂大豆餅飼糧的仔豬絨毛高度和木糖吸收率均降低，而腺窩深度、血清抗大豆IgG濃度、皮褶厚度均升高。

這一系列的致敏變化主要是由于仔豬消化系統(tǒng)發(fā)育不成熟，分泌酸和消化酶的能力不足，致使小部分大豆抗原不能被消化分解而完整地吸收入循環(huán)系統(tǒng)中，刺激機體免疫系統(tǒng)產(chǎn)生應答，引起抗原抗體反應產(chǎn)生的。細胞免疫和體液免疫都參與了這一過程，其中細胞免疫引起了小腸結構的一系列變化，造成消化不良和腹瀉（詹冬玲等，2002）。

陳代文等（1996）研究發(fā)現(xiàn)，斷奶后腸道損傷程度與蛋白質(zhì)類型有關，大豆餅引起的損傷程度最大，乳蛋白質(zhì)最?。挥糜衩状娌糠执蠖癸灮蛴靡掖继幚泶蠖癸灪罂擅黠@降低小腸黏膜的損傷程度。侯水生等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，日糧組成、蛋白質(zhì)來源及斷奶顯著影響早期斷奶仔豬胃腸道和胰腺的生長發(fā)育；全植物性蛋白飼糧使仔豬胃、小腸、小腸黏膜重量顯著下降，復合蛋白型飼糧可明顯降低斷奶仔豬腹瀉指數(shù)。

大豆經(jīng)膨化可減弱小腸損傷 （譙仕彥等，2001）。大豆粕經(jīng)微生物發(fā)酵后也能減輕飼糧中大豆蛋白質(zhì)對腸道的過敏損傷，使腸道維持良好的結構形態(tài)，從而促進營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收（馮杰等，2007）?？梢?，大豆抗原經(jīng)某些特殊處理能減輕其致敏性，從而降低對斷奶仔豬腸道的損傷。

2.4 斷奶應激 仔豬無論何時斷奶，都會受到不同程度的應激。斷奶應激會引起仔豬促腎上腺皮質(zhì)激素、糖皮質(zhì)激素分泌明顯增多。生理濃度的糖皮質(zhì)激素對維持胃黏膜正常是必要的。機體發(fā)生應激性疾病時糖皮質(zhì)激素的異常增加可能會導致胃黏液分泌減少，胃黏膜屏障功能降低，引起胃潰瘍、胃出血（伍曉雄，1999）。應激時內(nèi)源性糖皮質(zhì)激素對胃腸道的作用機制尚待進一步研究。斷奶應激會引起腎上腺素和去甲腎上腺素分泌增多。它們對消化道的影響主要表現(xiàn)為：胃腸道血管收縮，供血量減少；胃腸道平滑肌舒張蠕動變緩，機體整體消化機能減弱。在相同的營養(yǎng)水平下，斷奶日齡越早，所受的應激越大。斷奶應激使仔豬腸絨毛很快變短、隱窩加深、消化道酶活性受到抑制。

2.5 采食量 斷奶后小腸形態(tài)結構和功能的變化可能主要由于采食量下降引起的營養(yǎng)不足所致。斷奶后一段時間內(nèi)采食量下降可能對仔豬腸道結構和功能變化有影響。斷奶后黏膜萎縮可能主要是由于缺乏底物的連續(xù)供給，而飼糧中的抗原成分的影響或者斷奶仔豬固有的低消化酶活性的影響則相對而言較小。斷奶后一段時間內(nèi)仔豬通常不能采食到足夠的食物來滿足它們自身維持的能量需要。Le和Hetpin（1994）總結了幾組數(shù)據(jù)表明，仔豬只有到斷奶后第5天才開始采食到滿足維持所需的代謝能，到斷奶后兩周才能達到斷奶前代謝能的采食水平。食物采食和胃腸道充滿度對小腸黏膜結構和功能的維持是必需的。胃腸道內(nèi)食物的存在對上皮細胞的繁殖有直接或間接的影響。因此，斷奶后采食量增加對黏膜生長和功能具有潛在的刺激作用，有助于維持小腸的完整性。

未斷奶仔豬小腸絨毛比斷奶飼喂飼糧及斷奶飼喂不同水平母豬奶的仔豬高，飼喂高水平母豬奶的斷奶仔豬小腸絨毛比飼喂低水平的和飼喂飼糧的高（王磊和王康寧，2006）。用胃管法連續(xù)定量飼喂14日齡斷奶仔豬5 d，高飼喂組的仔豬腸絨毛高度及腺窩深度均顯著大于低飼喂組的仔豬（Kelly 和 King，1991）。因此，可以認為采食量的多少比日糧組成對絨毛高度的影響更大。

3 結語

綜上所述，引起斷奶仔豬小腸損傷的因素很多，這些因素在很大程度上都與仔豬斷奶日齡的提早有關。斷奶日齡越早，仔豬腸黏膜變化越大，其中絨毛高度下降幅度越大，恢復時間越長，如斷奶時間推遲到8周齡，則斷奶對仔豬小腸結構和功能的影響很?。檻椉t等，2001）。但是，斷奶時間的推遲意味著母豬利用效率的降低以及增加了仔豬自母豬處感染病原體的機會。因此，應該在現(xiàn)行的早期斷奶的基礎上，深入了解仔豬腸道損傷的原因，針對性地改善飼養(yǎng)管理，盡可能地消除或者減少對仔豬腸道結構完整性的不利影響，從而提高仔豬的生長速度和仔豬生產(chǎn)的效益。

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