王雯雯,張立凡,朱俊義
(1.東北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春 130024;2.通化師范學(xué)院 生物系,吉林 通化 134002)
短梗五加(Acanthopanax sessiliflorus)為五加科五加屬落葉灌木或小喬木植物,高2~5米.頂生圓錐花序?yàn)閿?shù)個(gè)球形頭狀花序組成,花多數(shù),濃紫色.果倒卵球形,長(zhǎng)1~1.5厘米,黑色,花期7月,果期9~10月[1].
短梗五加2009年已由遼寧省向國(guó)家申請(qǐng)為藥食同用植物,目前主要進(jìn)行冬季人工栽培山野菜開發(fā)和以果實(shí)為主的果酒、果飲料開發(fā)[2-4].短梗五加的研究主要側(cè)重有性繁殖技術(shù)研究[5-6],開花規(guī)律,花粉形態(tài)等方面研究[7-9],有關(guān)花器官形態(tài)發(fā)育研究未見報(bào)道.本文利用掃描電鏡觀察短梗五加花器官發(fā)育過(guò)程,為研究其生長(zhǎng)發(fā)育特性,及五加科的系統(tǒng)分類地位奠定理論基礎(chǔ).
取材地點(diǎn):通化師范學(xué)院院內(nèi)生物專業(yè)試驗(yàn)基地栽培的短梗五加,海拔500m.
取材時(shí)間:每年5月中旬至7月末,每隔5d取材一次短梗五加的花序,用FAA固定液長(zhǎng)期固定備用.
短梗五加雄蕊雌蕊在發(fā)育過(guò)程的結(jié)構(gòu)及形態(tài)可通過(guò)電鏡掃描在BSE2觀察模式下觀察.取固定的實(shí)驗(yàn)材料,用清水洗掉FAA固定液,將材料放入清水中,以待解剖觀察.將處理好的實(shí)驗(yàn)材料置體視鏡下解剖,挑選觀察的內(nèi)容放在樣品臺(tái)導(dǎo)電膠上,置HITACHIS-3000N型掃描電子顯微鏡內(nèi),在低真空背散射模式(BSE2)下觀察照相.
短梗五加雄蕊的發(fā)生早于雌蕊,雄蕊5基數(shù)(圖1).最初在花瓣基部形成球形雄蕊原基5個(gè),由雄蕊原基逐漸形成具4個(gè)藥囊的雄蕊(圖2),期間經(jīng)歷四棱形花藥雛體、四藥囊花藥、四藥囊及花絲的雄蕊(圖3).雖然雄蕊的發(fā)生早于雌蕊,但雄蕊和雌蕊卻同時(shí)成熟,待開花前雄蕊緊緊包圍著雌蕊,這應(yīng)該是兩性花保證正常傳粉受精,完成同花傳粉的根本保證.
短梗五加雌蕊具2個(gè)心皮,2個(gè)心皮原基起源于花的中央部位(圖4),隨著發(fā)育2個(gè)心皮逐漸聯(lián)合,形成2心皮的合生雌蕊(圖5),合生雌蕊柱頭2裂(圖6).
中國(guó)植物志第54卷記載中國(guó)有五加科植物23屬,在長(zhǎng)白山分布主要有人參、東北刺人參、刺五加、短梗五加、遼東楤木、長(zhǎng)白楤木、刺楸.有關(guān)五加科的分類地位,長(zhǎng)期以來(lái)由于五加科花的構(gòu)造及花序與傘形科類似,認(rèn)為它們有親緣關(guān)系.G.邊沁與J.D.胡克最早將五加科置于傘形目(Umbelliflorae)中,為多數(shù)學(xué)者所接受.J.哈欽森開始襲用邊沁與胡克的意見,后來(lái),認(rèn)為木本與草本的科各有不同的來(lái)源,將兩者分開,傘形目中的木本科獨(dú)立為五加目(Araliales).有作者對(duì)兩科植物花粉粒的形態(tài)進(jìn)行了比較研究[10].
花器官發(fā)生與發(fā)育過(guò)程的特征對(duì)于探討被子植物的花及其各個(gè)器官的起源與進(jìn)化有著重要的意義,對(duì)提示植物類群間的關(guān)系可能提供重要的信息.有關(guān)通過(guò)觀察比較花器官發(fā)生過(guò)程,以確定植物系統(tǒng)分類位置的研究報(bào)道很多.[11-13]作者已對(duì)五加科長(zhǎng)白楤木、傘形科水芹的花器官發(fā)生進(jìn)行了觀察,本文是對(duì)短梗五加花器官的發(fā)生過(guò)程進(jìn)行描述.短梗五加雄蕊原基5個(gè),發(fā)育為5個(gè)雄蕊,雌蕊原基2個(gè),發(fā)育為1個(gè)合生雌蕊;長(zhǎng)白楤木雄蕊原基5個(gè),發(fā)育為5個(gè)雄蕊,雌蕊原基5個(gè),發(fā)育為1個(gè)合生雌蕊;水芹雄蕊原基5個(gè),發(fā)育為5個(gè)雄蕊,雌蕊原基2個(gè)或3個(gè),發(fā)育為1個(gè)合生雌蕊.由此可見,兩科植物及科內(nèi)植物花器官的發(fā)生過(guò)程有一定的區(qū)別和聯(lián)系,若要進(jìn)行兩科系統(tǒng)演化研究,還應(yīng)進(jìn)行更多植物的觀察.
圖版說(shuō)明: 1.示球形雄蕊原基5個(gè),1棒=50um;2.示雄蕊原基進(jìn)一步發(fā)育為四棱形,兩心皮雌蕊原基出現(xiàn),1棒=100um;3.示雄蕊原基進(jìn)一步發(fā)育具4個(gè)藥囊,兩心皮雌蕊進(jìn)一步發(fā)育,1棒=200um;4.示發(fā)育成熟的雄蕊和雌蕊,1棒=500um;5.示發(fā)育成熟的雄蕊和雌蕊,1棒=500um;6.示發(fā)育成熟的雌蕊的柱頭,1棒=500um.
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