王雯雯,張立凡,朱俊義

(1.東北師范大學 生命科學學院,吉林 長春 130024;2.通化師范學院 生物系,吉林 通化 134002)

短梗五加(Acanthopanax sessiliflorus)為五加科五加屬落葉灌木或小喬木植物，高2～5米.頂生圓錐花序為數(shù)個球形頭狀花序組成，花多數(shù)，濃紫色.果倒卵球形，長1～1.5厘米，黑色，花期7月,果期9～10月[1].

短梗五加2009年已由遼寧省向國家申請為藥食同用植物，目前主要進行冬季人工栽培山野菜開發(fā)和以果實為主的果酒、果飲料開發(fā)[2-4].短梗五加的研究主要側重有性繁殖技術研究[5-6]，開花規(guī)律，花粉形態(tài)等方面研究[7-9]，有關花器官形態(tài)發(fā)育研究未見報道.本文利用掃描電鏡觀察短梗五加花器官發(fā)育過程，為研究其生長發(fā)育特性，及五加科的系統(tǒng)分類地位奠定理論基礎.

1 實驗材料與方法

1.1 實驗材料

取材地點:通化師范學院院內(nèi)生物專業(yè)試驗基地栽培的短梗五加，海拔500m.

取材時間:每年5月中旬至7月末，每隔5d取材一次短梗五加的花序，用FAA固定液長期固定備用.

1.2 BSE2觀察模式的電鏡觀察標本的制作

短梗五加雄蕊雌蕊在發(fā)育過程的結構及形態(tài)可通過電鏡掃描在BSE2觀察模式下觀察.取固定的實驗材料，用清水洗掉FAA固定液，將材料放入清水中，以待解剖觀察.將處理好的實驗材料置體視鏡下解剖，挑選觀察的內(nèi)容放在樣品臺導電膠上，置HITACHIS-3000N型掃描電子顯微鏡內(nèi),在低真空背散射模式(BSE2)下觀察照相.

2 實驗結果

2.1 雄蕊的發(fā)育

短梗五加雄蕊的發(fā)生早于雌蕊，雄蕊5基數(shù)(圖1).最初在花瓣基部形成球形雄蕊原基5個，由雄蕊原基逐漸形成具4個藥囊的雄蕊(圖2)，期間經(jīng)歷四棱形花藥雛體、四藥囊花藥、四藥囊及花絲的雄蕊(圖3).雖然雄蕊的發(fā)生早于雌蕊，但雄蕊和雌蕊卻同時成熟，待開花前雄蕊緊緊包圍著雌蕊，這應該是兩性花保證正常傳粉受精，完成同花傳粉的根本保證.

2.2 雌蕊的發(fā)育

短梗五加雌蕊具2個心皮，2個心皮原基起源于花的中央部位(圖4)，隨著發(fā)育2個心皮逐漸聯(lián)合，形成2心皮的合生雌蕊(圖5)，合生雌蕊柱頭2裂(圖6).

3 討論

中國植物志第54卷記載中國有五加科植物23屬，在長白山分布主要有人參、東北刺人參、刺五加、短梗五加、遼東楤木、長白楤木、刺楸.有關五加科的分類地位，長期以來由于五加科花的構造及花序與傘形科類似，認為它們有親緣關系.G.邊沁與J.D.胡克最早將五加科置于傘形目(Umbelliflorae)中，為多數(shù)學者所接受.J.哈欽森開始襲用邊沁與胡克的意見,后來，認為木本與草本的科各有不同的來源，將兩者分開，傘形目中的木本科獨立為五加目(Araliales).有作者對兩科植物花粉粒的形態(tài)進行了比較研究[10].

花器官發(fā)生與發(fā)育過程的特征對于探討被子植物的花及其各個器官的起源與進化有著重要的意義，對提示植物類群間的關系可能提供重要的信息.有關通過觀察比較花器官發(fā)生過程，以確定植物系統(tǒng)分類位置的研究報道很多.[11-13]作者已對五加科長白楤木、傘形科水芹的花器官發(fā)生進行了觀察，本文是對短梗五加花器官的發(fā)生過程進行描述.短梗五加雄蕊原基5個，發(fā)育為5個雄蕊，雌蕊原基2個，發(fā)育為1個合生雌蕊；長白楤木雄蕊原基5個，發(fā)育為5個雄蕊，雌蕊原基5個，發(fā)育為1個合生雌蕊；水芹雄蕊原基5個，發(fā)育為5個雄蕊，雌蕊原基2個或3個，發(fā)育為1個合生雌蕊.由此可見，兩科植物及科內(nèi)植物花器官的發(fā)生過程有一定的區(qū)別和聯(lián)系，若要進行兩科系統(tǒng)演化研究，還應進行更多植物的觀察.

圖版說明: 1.示球形雄蕊原基5個,1棒=50um;2.示雄蕊原基進一步發(fā)育為四棱形,兩心皮雌蕊原基出現(xiàn),1棒=100um;3.示雄蕊原基進一步發(fā)育具4個藥囊，兩心皮雌蕊進一步發(fā)育,1棒=200um;4.示發(fā)育成熟的雄蕊和雌蕊,1棒=500um;5.示發(fā)育成熟的雄蕊和雌蕊,1棒=500um;6.示發(fā)育成熟的雌蕊的柱頭,1棒=500um.

參考文獻：

[1]何景,曾滄江.中國植物志[M].第五十四卷.北京:科學出版社,1978.

[2]趙曉光,李紅德.果用短梗五加人工栽培技術[J].山東林業(yè)科技,2009,180(1):85-87.

[3]劉鳳華.短梗五加的利用價值及市場開發(fā)前景[J].生物學通報,2007,42(6):14-15.

[4]郭軍,孫寶俊,鄭金萍.等.食品新資源短梗五加的研究開發(fā)[J].中國食物與營養(yǎng)2008(12):26-27.

[5]田國偉,王仲禮,劉林德.等.短柄五加種子結構、后熟作用及其細胞化學研究[J].植物分類學報,1998,36(2):128-133.

[6]劉林德,祝寧,申家恒,等.刺五加、短梗五加的開花動態(tài)及繁育系統(tǒng)的比較研究[J].生態(tài)學報,2002,22(7):1041-1048.

[7]劉林德,李瑋,祝寧,等.刺五加、短梗五加的花蜜分泌節(jié)律、花蜜成分及訪花者多樣性的比較研究[J].生態(tài)學報,2002,22(6).

[8]劉林德,張萍,孫京田,等.刺五加、無梗五加花粉的亞顯微形態(tài)學研究[J].植物研究,2000,20(3):300-304.

[9]劉林德,王仲禮,田國偉,等.刺五加傳粉生物學研究[J].植物分類學報1998,36(1):19-27.

[10]佘孟蘭,舒璞.傘形科花粉類型與五加科花粉形態(tài)的比較[C].中國古生物學會孢粉學分會簡訊(第二期),中國科學院南京地質古生物研究所,2007,12.

[11]曹麗敏,夏念和,鄧云飛.掌葉木的花器官發(fā)生及其系統(tǒng)學意義[J].植物分類學報(4):393-400.

[12]朱俊義,陸靜梅.榿木屬花序和花的形態(tài)發(fā)生[J].植物分類學報,2008,46(4):641-650.

[13]辜天琪,任毅.黃連屬(毛茛科)花的形態(tài)發(fā)生[J].植物學通報,2007,24(1):80-86.