南麗麗,贠旭疆,李曉芳,郭全恩,師尚禮＊

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 /草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室;2.中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅蘭州 730070;3.農(nóng)業(yè)部全國畜牧獸醫(yī)總站,北京 100026;4.甘肅省農(nóng)科院土壤肥料與節(jié)水農(nóng)業(yè)研究所,甘肅蘭州 730070)

牧草 (forages)或飼用植物 (forage plants)是一個廣義的概念,是指可被草食家畜采食的所有植物,包括栽培的或野生的,草本、灌木或喬木。它們多是以營養(yǎng)體 (主要是莖和葉)為飼料作放牧利用或刈割利用[1]。牧草資源 (forage resources)是將牧草作為自然存在或人類生產(chǎn)的物質(zhì)來源而言的,是指牧草種 (species)及其種下等級的總和。其屬性是一類有生命、可再生或可更新的自然資源。其實質(zhì)在于這類自然資源有豐富的遺傳物質(zhì)。牧草種質(zhì)資源是指所有牧草物種及其可遺傳物質(zhì)的總和[2-4]。它既包括古老的地方品種、改良品種、新選育的推廣品種、引進品種、各種牧草突變體、野生種、近緣植物以及人工創(chuàng)造的植物類型[5]。

自 1998年以來,以全國畜牧獸醫(yī)總站畜禽牧草種質(zhì)資源保存利用中心為核心,以中國農(nóng)科院草原研究所中期庫和中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院牧草中期庫為紐帶,連結(jié)根據(jù)不同氣候生態(tài)區(qū)域、行政區(qū)劃及技術(shù)力量組成的 10個牧草種質(zhì)資源保存利用技術(shù)協(xié)作組[6],向全國收集牧草種質(zhì)資源。至 2006年底中心庫入庫保存牧草種質(zhì)資源已達 9 593份,積累了大量數(shù)據(jù)和信息,但對中心庫庫存資源多樣性及利用缺乏深入研究。為此,本文在研究方法上,主要運用作物種質(zhì)資源學(xué)的理論和牧草種質(zhì)資源研究的方法,在前人工作的基礎(chǔ)上,對中心庫庫存資源進行了系統(tǒng)地整理和分析,旨在查清中心庫入庫資源的種類和數(shù)量,查明我國栽培牧草的野生祖型及其野生近緣植物的種類和多樣性狀況,闡明庫存資源的種質(zhì)類型等,為牧草種質(zhì)資源工作的系統(tǒng)規(guī)劃、分級保護和高效利用奠定基礎(chǔ)。

1 中心庫入庫資源的多樣性

1.1 種類繁多,組成復(fù)雜

通過對中心庫入庫資源的系統(tǒng)整理,探明了庫存資源共 1 000種,隸屬 67科、411屬。其中裸子植物 2科 3屬 6種,被子植物 65科 408屬 994種。其中雙子葉植物 58科 303屬 646種,單子葉植物 7科105屬 348種。庫存資源含 200份以上的科有禾本科、豆科和菊科,共 202屬 598種 8373份,占入庫總屬、總種數(shù)和總份數(shù)的 49.15%、59.8%和 87.28%;含 50份以上的科有藜科、蓼科、莧科等 7科,共 64屬 167種 741份,占入庫總屬、總種數(shù)和總份數(shù)的15.57%、16.7%和 7.42%;其它 57科 145屬 235種共 479份。入庫資源種類的多樣性,為進一步搜集和利用,為生物多樣性保護提供了科學(xué)依據(jù)。

1.2 牧草種質(zhì)類型多樣

牧草種質(zhì)資源主要包括的類別有:野生牧草種質(zhì)資源、地方牧草品種資源、國外的牧草種質(zhì)資源和人工創(chuàng)造的牧草種質(zhì)資源[7]。入庫資源中,其栽培牧草資源 15科 73屬 144種 848份。其中禾本科 28屬 57種,豆科 24屬 56種,菊科、藜科、麻黃科、蘇木科、莧科及葫蘆科共 13科 21屬 31種;地方牧草資源 8科 46屬 83種 502份。其中禾本科 19屬 31種 ,豆科 18屬 33種 ,菊科、藜科、蓼科、莧科、十字花科和葫蘆科共 9屬 19種;野生牧草資源 65科 364屬 751種 2 518份,在中心庫中占有絕對優(yōu)勢;經(jīng)系統(tǒng)選育和改良的育成種質(zhì)資源 5科 17屬 20種 108份 ,其中禾本科 9屬 11種,豆科 5屬 6種,菊科、莧科和葫蘆科共 3屬 3種;在生產(chǎn)實踐中,比較常見的普通種質(zhì)資源 7科 13屬 14種 73份。其中,禾本科2屬 2種 ,豆科 5屬 5種 ,其它科 5屬 7種;從 32個國家引進牧草種質(zhì)資源 8科 74屬 153種 2 398份,其中禾本科 33屬 80種,豆科 29屬 59種,十字花科、菊科、蘇木科、莧科、蓼科等共 12屬 14種。入庫資源種質(zhì)類型多樣,為保存和利用牧草種質(zhì)資源提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)。

1.3 特有牧草種質(zhì)資源突出

特有牧草種質(zhì)資源是指產(chǎn)于中國境內(nèi),而其它國家和地區(qū)沒有自然分布的植物種類,也包括我國某一省區(qū)或地區(qū)的地方特有種。中心庫特有牧草種質(zhì)資源 5科 19屬 33種[8](見表1),分別占中國飼用植物特有屬、特有種的 52.37%和 27.1%。特有牧草種質(zhì)資源是自然賦予我們的寶貴的種質(zhì)資源財富,對其研究不僅對育種工作有借鑒價值而且對資源保護和利用產(chǎn)生積極的影響。

1.4 栽培牧草的野生祖型及野生近緣種多

栽培牧草的植物野生種,稱之為野生祖型[9,10]。野生祖型存在著豐富的遺傳多樣性,在形態(tài)、生理上有許多優(yōu)良特性,是培育牧草新品種不可缺少的珍貴原始材料。栽培牧草的野生近緣種是植物遺傳資源的重要組成部分,它多攜帶抗病、抗蟲、抗逆性基因的重要載體,有的含有細胞質(zhì)雄性不育、無融合生殖及其它有用的特殊生殖生理和生長發(fā)育基因等[11],是重要的牧草種質(zhì)資源。入庫資源中栽培牧草的野生祖型及野生近緣種 6科 53屬 133種[12]。其中禾本科 26屬 68種,如沙生冰草 Agropyron desertorum (Fisch.ex Link)Schult.、葦狀看麥娘 Alopecurus arundinaceus Pois、白羊草 Bothriochloa is chaem um (L.)Keng、俯仰臂形草 Brachiaria decumbensStapf、無芒雀麥 Brom us inerm is Leyss.、虎尾草Chloris virgataS W.、星星草 Poa tenuiflora(Griseb.)Scribn.et Merr.等;豆科 19屬 49種,如直立黃芪 Astragalus adsurgens Pall.、小葉錦雞兒 Caragana microphyllaLam.、野大豆 Glyeine sojaSieb.et Zucc.、黃花苜蓿 M edicago falcataL.、百脈根 Lotus corniculatus L.等;菊科、藜科、蓼科和莧科共 8屬 16種,如冷蒿Artem isia frigidaW illd.、木地 膚 Kochia prostrata(L.)Schrad.、皺葉酸模 Rum ex crispusL.、千穗莧Am aranlhus hypochondriacusL.等。

表1 中心庫中特有牧草種質(zhì)資源

1.5 優(yōu)良牧草種類豐富

我國各氣候帶都分布有適應(yīng)當?shù)刈匀粭l件的優(yōu)良草種。入庫資源中,可直接用于生產(chǎn)的優(yōu)良草種(品種)27個[13],其中卡爾頓、肯塔基、錫拉特羅、淮陰 4個品種已通過國家審定和登記,在生產(chǎn)上已推廣應(yīng)用[14](見表2)。

此外,入庫資源中,有 114個品種通過全國牧草品種審定委員會的審定登記[14],其育成品種 43個,地方品種 26個,引進品種 36個,野生栽培品種 9個。包括禾本科 19個屬 24個種 43個品種,豆科 10個屬 15個種 60個品種,菊科、蓼科、莧科的 7個種11個品種。品種通過登記,有力地促進了良種繁殖和商品化生產(chǎn)。

2 入庫資源的開發(fā)與利用

保護牧草種質(zhì)資源,其最終目的是利用,如果只保存不利用,基因庫成了死庫。對入庫資源的利用主要體現(xiàn)在以下幾方面:

表2 中心庫中的優(yōu)異牧草種質(zhì)資源

2.1 直接利用野生草種和人工培育草種改良草原和建植人工草地

在入庫資源中,適宜北方草原改良和人工草地建設(shè)的優(yōu)良牧草有羊草、無芒雀麥、披堿草、垂穗披堿草、老芒麥、蒙古冰草、堿茅、野大麥、塔落巖黃芪、達烏里胡枝子、木地膚、新麥草、大看麥娘、鸛草等[15]。其中,在鹽堿地草場上,芨芨草、披堿草、星星草、短芒大麥草、大藥堿茅可作為補播材料;在沙地草場上,沙鞭、沙蘆草、沙生冰草、達烏里胡枝子、蒙古韭、沙蓬等可作為補播材料;在退化的干旱草原上,冷蒿、冰草、羊茅、溚草、木地膚、羊草、無芒雀麥、扁蓿豆、黃花苜蓿、斜莖黃芪可作為補播材料。適宜南方地區(qū)草山草坡改良和建植人工草地的優(yōu)良牧草有扁穗牛鞭草、十字馬唐、多穗狼尾草、多花木藍等。

2.2 利用野生牧草種質(zhì)材料選育牧草新品種

目前,入庫資源在育種上的研究和應(yīng)用比較多。如吳永敷等以錫林郭勒盟野生黃花苜蓿和紫花苜蓿雜交,育成草原 2號苜蓿[16];曹致中等以內(nèi)蒙古呼倫貝爾盟野生黃花苜蓿與紫花苜蓿雜交,育成甘農(nóng)1號雜花苜蓿[16];肖鳳等以天山無芒雀麥和奇臺無芒雀麥混合選擇,育成新雀 1號無芒雀麥[17];李聰?shù)纫晕迮_山野生沙打旺和河南栽培沙打旺早熟優(yōu)株雜交,育成中沙 1號沙打旺[17]等。以野生牧草作為育種親本材料育成的新品種,具有豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲、抗逆性等優(yōu)點,深受生產(chǎn)部門歡迎。

2.3 利用野生牧草種質(zhì)資源馴化和培育草坪草

近年來,已從我國豐富的野生牧草種質(zhì)材料中篩選出了非常受歡迎的草坪草種,入庫資源中經(jīng)全國牧草品種審定委員會審定登記的野生栽培草坪草有錫林郭勒無芒雀麥、喀什狗牙根、大青山草地早熟禾、遼東結(jié)縷草、青海冷地早熟禾、隴東天藍苜蓿等;利用野生牧草育成的草坪草有新農(nóng) 1號狗牙根、鄂牧 1號白三葉等;利用輻射誘變育成的草坪草有贛選 1號多花黑麥草、上農(nóng)四倍體多花黑麥草等;利用選擇與雜交育成的草坪草有鄂牧 1號等,整理地方品種有鹽城葦狀羊茅等。這些草坪草可用于園林觀賞、水土保持、休憩草坪和運動草坪建植上[18]。

表3 中心庫中的主要草坪草品種

2.4 向育種者、種質(zhì)資源鑒定評價專家提供種質(zhì)材料

牧草種質(zhì)資源中心庫的重要目的之一就是向育種者、種質(zhì)資源鑒定評價專家提供少量的種質(zhì)材料,同時為國家長期繁殖種質(zhì)材料。

3 今后的發(fā)展思路

3.1 擴大種質(zhì)搜集

根據(jù)目前我國牧草種質(zhì)資源的收集情況,要擴大種質(zhì)資源收集,在以往資源搜集的基礎(chǔ)上,依重要性和生存性原則,拓寬研究領(lǐng)域,進一步開展下述內(nèi)容的研究。(1)野生種和野生近緣植物的搜集;(2)優(yōu)良牧草種質(zhì)搜集;(3)特有稀有牧草種質(zhì)資源的收集。通過大力收集,有了豐富多彩的資源,加上先進的科學(xué)技術(shù),資源才能更好地為人類服務(wù),造福于社會。資源的收集既要立足國內(nèi),更要放眼世界,我國的牧草種質(zhì)資源中心庫所保存的種質(zhì)材料還比較少,與許多國家相比有較大差距。因此,牧草種質(zhì)資源的搜集和入庫應(yīng)抓緊進行。

3.2 加強研究

盡管我們做了大量基礎(chǔ)性研究工作,但與我國農(nóng)作物及世界發(fā)達國家相比,在研究的深度上還存在一定差距。如種子生活力跟蹤監(jiān)測、種子的貯藏特性和生活力變化規(guī)律研究還有待深入開展下去。隨著種質(zhì)資源保存數(shù)量的增加,收集與利用的矛盾日益突出,使用者難以從大量的保存資源中及時有效地找到所需的材料,為此 Frankel和 Brown[19,20]提出建立核心種質(zhì),即以最小的資源數(shù)量和遺傳重復(fù),盡最大限度地代表整個資源的多樣性。國外對苜蓿、多花黑麥草等常見牧草已經(jīng)建立了核心種質(zhì)[21],我國對芝麻、大豆、小麥等作物建立了核心種質(zhì)[22-25],但對建立牧草核心種質(zhì)的方法與技術(shù)體系還處于摸索階段,因此,國家?guī)旖窈蟊仨毚罅訌姾诵姆N質(zhì)資源保存技術(shù)的研究,為種質(zhì)資源評價、開發(fā)和新品種選育改良奠定基礎(chǔ)。

3.3 規(guī)范入庫資源的質(zhì)量控制

中心庫對入庫資源的基本信息、形態(tài)特征和生物學(xué)特性等資料進行了詳細記載,但描述項不完善,還應(yīng)包括以下基本內(nèi)容:(1)基本信息:地理分布、選育單位、育成年份、選育品種和品系、選育方法;(2)品質(zhì)特性:水分含量、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分、鈣含量、磷含量、適口性;(3)抗性:抗旱性、抗寒性 (越冬率)、耐鹽堿、耐貧瘠、耐踐踏性、抗風(fēng)沙性、抗病性和抗蟲性;(4)其他特征特性:染色體倍性、染色體數(shù)、核型、生化標記、分子標記、種質(zhì)保存類型、保護等級和種質(zhì)用途等[26]。只有進一步統(tǒng)一和完善各研究內(nèi)容、項目、標準和方法,使數(shù)據(jù)和資料標準化,規(guī)范化和系統(tǒng)化,才能達到整合牧草種質(zhì)資源與規(guī)范資源收集、整理、保存和評價工作的根本目的。

[1] 蔣尤泉.牧草遺傳資源研究概論[J].中國草地,1993(1):1-5.

[2] 郇樹乾,劉國道,張緒元.我國熱帶牧草種質(zhì)資源的收集、保存與利用現(xiàn)狀[J].草業(yè)科學(xué),2005,22(3):5-7.

[3] 徐 柱,王照蘭,肖?？?我國牧草種質(zhì)資源研究利用及牧草種子生產(chǎn)[J].中國草地,2000(1):73-76.

[4] 龍文興,楊小波,戚美英.中國牧草研究進展 [J]熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,26(2):70-76.

[5] 張新全,張錦華,楊春華,等.四川省牧草種質(zhì)資源現(xiàn)狀及育種利用[J].四川草原,2002(1):6-9.15.

[6] 李曉芳.全國牧草種質(zhì)資源保護與利用構(gòu)想[J].中國草地,2000(5):74-75.

[7] 張吉宇,袁慶華,張文淑.我國牧草種質(zhì)資源及其遺傳多樣性的研究進展[J].中國草地,2003(25):3:59-65.

[8] 《中國草種質(zhì)資源重點保護系列名錄》.中國飼用植物特有種名錄[Z].農(nóng)業(yè)部畜牧業(yè)司,全國畜牧獸醫(yī)總站,2005.

[9] 蔣志剛,馬克平,韓興國.保護生物學(xué) [M].杭州:浙江科學(xué)技術(shù)出版社,1997.

[10] 胡志昂,張亞平.中國動植物的遺傳多樣性[M].杭州:浙江科學(xué)技術(shù)出版社,1997.

[11] 侯向陽,高衛(wèi)東.作物野生近緣種的保護與利用[J].生物多樣性,1999,7(4):327-331.

[12] 《中國草種質(zhì)資源重點保護系列名錄》.全國主要栽培牧草的野類型及野生近緣植物目錄[Z].農(nóng)業(yè)部畜牧業(yè)司,全國畜牧獸醫(yī)總站,2005.

[13] 《中國草種質(zhì)資源重點保護系列名錄》.全國鑒定和篩選出來的優(yōu)異牧草種質(zhì)名錄[Z].農(nóng)業(yè)部畜牧業(yè)司,全國畜牧獸醫(yī)總站,2005.

[14] 《中國草種質(zhì)資源重點保護系列名錄》.全國審定登記牧草品種名錄[Z].農(nóng)業(yè)部畜牧業(yè)司,全國畜牧獸醫(yī)總站,2005.

[15] 蘇加楷,張文淑,傅林謙.我國牧草資源多樣性的保存鑒定和利用的研究[J].東北師大學(xué)報:自然科學(xué)版,1996(3):83-89.

[16] 全國牧草品種審定委員會.中國牧草登記品種集 (修訂版)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,1999.

[17] 全國草品種審定委員會.中國審定登記草品種集[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2008.

[18] 胡叔良.中國草坪綠地及草坪業(yè)發(fā)展史[J]中國草坪,1998(9):25-28.

[19] FrankelOH.Genetic perspectives of germplas m conservation[C]∥ArberW,Limensee K,PeacockW J,et al eds.Geneticmanipulation,impact on mao and socity.Cambridge,UK:Cambridge University Press,1984.

[20] Brown A H D.The case for core collections[A].In:BrownA H D,FrankelO H,Marshall R D,et al eds.The use of plant genetic resources[C].Cambridge,England:Cambridge Univ Press,1989:136-156.

[21] 周永亮,張新全,劉金平,等.牧草核心種質(zhì)技術(shù)體系的建立及其應(yīng)用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,33(11):2125-2126.2151.

[22] Zhang Xiurong,Zhao Yingzhong.Establishment of sesame germplas mcore collection in china[J].Genetic Resource and Crop E-volution,2000,47:273-279.

[23] 董玉琛,曹永生,張學(xué)勇,等.中國普通小麥初選核心種質(zhì)的產(chǎn)生[J].植物遺傳資源學(xué)報,2003,4(1):1-8.

[24] 崔艷華,邱麗娟,常汝鎮(zhèn),等.植物核心種質(zhì)研究進展[J].植物遺傳資源學(xué)報,2003,4(3):279-284.

[25] 徐海明,胡晉,朱軍.構(gòu)建作物種質(zhì)資源核心庫的一種有效抽樣方法[J].作物學(xué)報,2000,26(2):157-162.

[26] 師文貴,李志勇,李鴻雁,等.牧草種質(zhì)資源描述規(guī)范及數(shù)據(jù)標準化進展[J].中國草地,2005,27(4):69-73.