相對(duì)于自體受精而言,異體受精的生殖方式存在諸多劣勢(shì)。即便如此,生物仍然趨于選擇后者,這是演化生物學(xué)其中一個(gè)古老的謎題。對(duì)多數(shù)物種而言,演化出異體受精的障礙主要在于產(chǎn)生雄性的代價(jià)高昂。由于雄性是不能生產(chǎn)后代的,從長遠(yuǎn)而言異體受精使繁殖效率大大降低。自體受精的生物在繁殖效率上至少是異體受精者的兩倍以上。
兩大被廣泛承認(rèn)的假說可對(duì)此做出解釋:1)快速適應(yīng)能力——異體受精的物種擁有比自體受精的物種更快的適應(yīng)能力。如果一個(gè)自體受精生物獲得了一個(gè)有益的突變,它只能把這個(gè)突變傳給它的直系后代。而另一個(gè)生物獲得了另一種有益突變,但卻沒有辦法把它合并到第一個(gè)突變所在的基因組從而制造出更優(yōu)的基因組。2)避免近親繁殖——異體受精有利于有害突變的剔除。隨著時(shí)間推移,一個(gè)自體受精生物的種群可能出現(xiàn)降低它們生長率的突變。每個(gè)突變可能只是稍微有害,因此自然選擇無法把它從種群中清除出去。經(jīng)過數(shù)代之后,越來越多的有害突變積累起來,就減弱了種群的擴(kuò)張能力。最終,這些稍微有害的突變可能取代一個(gè)種群中未被破壞的這些基因的版本,對(duì)該物種造成永久性地?fù)p害。相反,異體受精的生物可以通過重組把一個(gè)有缺陷的基因版本換成一個(gè)能運(yùn)作的基因版本,保持健康的基因組不受破壞。
最近,研究者分別在線蟲(Caenorhabditis elegans)自交和異交個(gè)體上做的實(shí)驗(yàn)表明:無論是給予一個(gè)新的環(huán)境,還是在提高突變率的條件下,種群中的異交個(gè)體都獲得明顯的優(yōu)勢(shì)。這一結(jié)果暗示上述兩個(gè)潛在的解釋可能都是對(duì)的,快速演化能力和避免近親繁殖這兩大優(yōu)勢(shì)共同維持著異體受精現(xiàn)象在生物界中普遍存在。(Nature 2009,462:350-352)
人們對(duì)脊椎動(dòng)物大腦進(jìn)化的認(rèn)識(shí),主要來自于種一級(jí)水平上的比較研究。這就導(dǎo)致我們對(duì)于種內(nèi)大腦尺寸和結(jié)構(gòu)差異的自然變異水平,以及差異的進(jìn)化起因知之甚少。要知道這一水平上的自然選擇是物種宏演化模式的初始動(dòng)力。最近,瑞典的一個(gè)科研小組利用野生海鱒魚(Salmo trutta)在交配策略中存在的自然性變異,考察了早期生活史是如何決定這種差異的,以及性別與大腦尺寸和構(gòu)造的關(guān)系。通過對(duì)河流中的早熟的魚、遷移到海洋中的小個(gè)性成熟的魚和大體型性成熟的魚的大腦進(jìn)行比較,研究者第一次發(fā)現(xiàn)在脊椎動(dòng)物中不同的交配策略強(qiáng)烈影響腦的相對(duì)大小和結(jié)構(gòu)。河流水中的性早熟魚,在性成熟后大腦尺寸很小,而那些遷移到海水中的回游魚在性成熟后大腦尺寸比較的大。消除體型大小的影響后,可以看到大腦容量在性早熟的魚中較大,但是負(fù)責(zé)運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)能力的小腦容量在回游魚中較大。雌性性早熟魚比雄性性早熟魚的大腦更大,而且兩種交配方式下的雄性魚都有較大的認(rèn)知控制中心——端腦。不同交配方式和性別間大腦尺寸和結(jié)構(gòu)的差異表明,脊椎動(dòng)物大腦在不同生活史下能進(jìn)行微小的適應(yīng)性進(jìn)化。(Journal of Evolutionary Biology 2009,12:2524—2531)
盡管是個(gè)十分有趣的問題,但生物的適應(yīng)性與基因組演化速率之間的關(guān)系一直以來并不明朗。現(xiàn)在的技術(shù)已經(jīng)使我們可以方便地獲得基因組序列,因此有機(jī)會(huì)進(jìn)一步探索二者的關(guān)系。研究者通過在實(shí)驗(yàn)室對(duì)大腸桿菌 (Escherichia coli)進(jìn)行長達(dá)4萬代的培養(yǎng)并進(jìn)行基因測序,結(jié)果發(fā)現(xiàn):就2萬代以內(nèi)的個(gè)體而言,適應(yīng)性從剛開始經(jīng)歷過一個(gè)快速的增長期之后,便慢慢趨于穩(wěn)定,而基因組的演化速率則表現(xiàn)出持續(xù)的恒定性?;蚪M這種如“時(shí)鐘般”穩(wěn)定的演化一般認(rèn)為應(yīng)該是“中性演化”的特征,但一系列的證據(jù)暗示幾乎所有的突變都是“有益”的。在2萬代以后,同一種群的突變率卻突然提高,而且積累了數(shù)以百計(jì)的以“中性特征”為主的突變??梢?基因組和適應(yīng)性演化之間的關(guān)系是極其復(fù)雜的,而且即使在穩(wěn)定的條件下也難以預(yù)料。尤為特別的是:隨著時(shí)間的流逝,有利突變的產(chǎn)生速度竟出乎意料的恒定,而中性替代則表現(xiàn)的相當(dāng)多變。(Nature 2009,461:1243-1247)
很多昆蟲都是依靠細(xì)菌共生體生存的,后者能夠?yàn)榍罢咛峁┍匦璧臓I養(yǎng),例如蚜蟲與內(nèi)共生細(xì)菌布赫納氏菌(Buchnera)的共生關(guān)系。細(xì)菌共生體通常處于被稱為菌細(xì)胞的特化細(xì)胞中,組成一個(gè)細(xì)菌體共生器官。沃爾巴克氏體(Wolbachia)是廣泛存在于節(jié)肢動(dòng)物體內(nèi)的一類呈細(xì)胞質(zhì)遺傳的共生細(xì)菌,它們可通過宿主卵的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行母系遺傳,這類共生菌廣泛存在于各種昆蟲體內(nèi)。像沃爾巴克氏體這樣的特化和寄生的細(xì)菌共生體,被認(rèn)為與那些專有的營養(yǎng)互助者在進(jìn)化上截然不同。然而,最近研究者通過對(duì)溫帶臭蟲 (Cimex lectularius)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),沃爾巴克氏體也居住在細(xì)菌體中,表現(xiàn)出專有的營養(yǎng)互助性。在不同的溫帶臭蟲居群中發(fā)現(xiàn)了兩種細(xì)菌共生體,一種是沃爾巴克氏體形成的,另一種是由未命名的γ-變
形菌形成的。在所有被檢測的樣本中都發(fā)現(xiàn)了沃爾巴克氏體共生體,而只在部分樣本中發(fā)現(xiàn)了γ-變形菌共生體。沃爾巴克氏體共生體僅位于細(xì)菌體中,通過體細(xì)胞干細(xì)胞進(jìn)行縱向傳播,在胚胎發(fā)育早期感染初始的共生器官。如果去除沃爾巴克氏體共生體會(huì)導(dǎo)致宿主昆蟲生長遲緩和不育。但是如果通過補(bǔ)充維生素B,則可以彌補(bǔ)這些缺陷,這說明細(xì)菌共生體對(duì)宿主昆蟲的營養(yǎng)獲取具有重要影響。根據(jù)估計(jì),沃爾巴克氏體共生體的基因組大小為1.3Mb左右,與其他昆蟲的寄生沃爾巴克氏體的基因組大小相當(dāng)。這是人們首次發(fā)現(xiàn)這種寄生細(xì)菌與臭蟲有互利共生關(guān)系,今后也許可以通過消除沃爾巴克氏體來防治臭蟲。(PNAS 2010,107:769-774)
雖然在人們的眼中,螞蟻都是些小不點(diǎn),但它們卻是陸地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)生物之一,是什么樣的力量驅(qū)使它們進(jìn)化到今天的呢?最近的研究發(fā)現(xiàn),它們的食性很廣,有植食性的,也有肉食性的,此外還有主要吃植物和昆蟲分泌物的。對(duì)于那些缺乏營養(yǎng)的食物,螞蟻是如何保證自己獲取足夠營養(yǎng)的呢?于是研究者把目標(biāo)對(duì)準(zhǔn)了與螞蟻共生的微生物,它們也許能給我們提供一些線索。通過對(duì)18個(gè)亞科的283種螞蟻進(jìn)行研究,研究者發(fā)現(xiàn)螞蟻體中含有大量的細(xì)菌。最引人注意的是具有龜蟻之稱的植食性螞蟻看門蟻(Cephalotes)和Procryptocerus等。它們體內(nèi)含有大量的細(xì)菌,包括螞蟻特有的支系——伯克氏菌目、假單胞桿菌目、根瘤菌目、疣微菌目和黃單胞菌目,在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行培養(yǎng)研究證明這些細(xì)菌都是螞蟻胃內(nèi)的共生者。盡管這些共生體的大部分局限于龜蟻中,但根瘤菌目的分布廣泛。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),植食性與根瘤菌目細(xì)菌的共生具有很強(qiáng)的相關(guān)性。進(jìn)一步的系統(tǒng)發(fā)育研究表明,植食性螞蟻和相關(guān)根瘤菌目細(xì)菌的共生關(guān)系至少獨(dú)立起源了五次。結(jié)合前人的研究,新結(jié)果強(qiáng)有力地支持細(xì)菌推動(dòng)了螞蟻中植食性趨同進(jìn)化的觀點(diǎn),說明共生是螞蟻進(jìn)化的重要驅(qū)動(dòng)力。(PNAS 2009,106:21236-21241)
美洲大交流是指由于300萬年前巴拿馬陸橋的形成,原本孤立的北美和南美大陸連成了一體,原先在兩地獨(dú)立進(jìn)化了幾千萬年的生物發(fā)生了大交流。研究者注意到,所交流的動(dòng)物都是適應(yīng)稀樹草原等開闊環(huán)境生存的種類,其中從北美洲南遷的物種更為成功。此前,研究者主要關(guān)注的是哺乳動(dòng)物和其他陸生動(dòng)物,對(duì)于能夠飛翔的鳥類在大交流中發(fā)生了什么樣的情況所知不多。最近,研究者通過分子生物學(xué)的方法研究了兩個(gè)大陸特有鳥類動(dòng)物群的進(jìn)化,結(jié)果顯示那些熱帶森林特有的類群在陸橋完全形成后交流的速度顯著上升,而那些對(duì)生境要求不嚴(yán)格的類群則沒有明顯變化。這一結(jié)果顯示,陸橋在南北美熱帶森林動(dòng)物群的融合中扮演重要的角色。與哺乳動(dòng)物的情況相反,鳥類通過陸橋從南向北的遷移更明顯,這一事件改變了新世界的熱帶鳥類動(dòng)物群。(PNAS 2009,106:21737-21742)
人類與所有生活在世界上的生物一樣,無時(shí)無刻不在相互影響和制約。作為最古老的生命形式,細(xì)菌在漫長的進(jìn)化歷史中接受到了大自然的洗禮,成為地球上最成功的生命形式。所有比細(xì)菌復(fù)雜,甚至是說高等生物的生存都離不開細(xì)菌,人類也不例外。可以說人類的身體是一個(gè)巨大的細(xì)菌培養(yǎng)皿,細(xì)菌在這里生存、繁殖。在正常情況下,人體除了器官內(nèi)部以及血管和淋巴系統(tǒng),其余如皮膚、呼吸道、胃腸道和生殖泌尿道等“對(duì)外開放”的系統(tǒng),都存在細(xì)菌。一般情況下這些細(xì)菌對(duì)人體不會(huì)造成危害,甚至對(duì)維持身體的正常功能還有幫助,因此被稱為“正常菌群”。
為了全面認(rèn)識(shí)和評(píng)價(jià)人體中“正常菌群”的作用,研究者最近對(duì)取自4個(gè)不同場合的健康成人的全身微生物群落進(jìn)行了分析,研究發(fā)現(xiàn)身體不同部位的環(huán)境對(duì)居留在那里的微生物群落組成具很大的影響,其影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于個(gè)體之間的差異。具體來說,某些皮膚部位,如食指或膝蓋的背側(cè)常常比腸道或口腔能容留更為多樣的微生物。在實(shí)驗(yàn)中,研究者將身體某一部位的微生物群落移植到身體的另外一個(gè)部位,或從某人身上移植到另外一個(gè)人身上。結(jié)果顯示,環(huán)境因素在油脂分泌多的部位比在皮膚干燥的部位對(duì)微生物群落的影響力要更強(qiáng)。例如,前臂的微生物在前額上的生長就不如前額的微生物在前臂上生長的好。(Science 2009,326:1694-1697)
為了能保持在原來的位置,紅皇后不得不跑的越來越快。
珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是地球上生物多樣性和生產(chǎn)力最高生態(tài)系統(tǒng)之一,這里也因其美麗的色彩備受人類的喜愛。對(duì)于科學(xué)家來說,重要的是這里那么多的生物物種來自何方,是從其他地方遷移過來的,還是在原地進(jìn)化而來的?最近,研究者對(duì)自寒武紀(jì)以來就生活在海底的生物化石數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析,將珊瑚礁中首次出現(xiàn)的新屬數(shù)量與出現(xiàn)在其他淺水域環(huán)境中的新屬數(shù)量進(jìn)行了比較,發(fā)現(xiàn)珊瑚礁不但容納了極大的生物多樣性,而且也是海底新物種首次出現(xiàn)的關(guān)鍵場所。(Sciecne 2010,327:196—198)
“紅色皇后(Red Queen)”假說是演化生物學(xué)中最獨(dú)樹一幟的觀點(diǎn)之一,它源自《愛麗絲漫游奇境記》里的隱喻:“為了維持在原地,你不得不奮力奔跑……”。該假說最早由美國芝加哥大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)家范瓦倫(L.Van Valen)于1973年提出,他認(rèn)為:大量化石證據(jù)表明物種的滅絕速率是相對(duì)穩(wěn)定的,后代與祖先,新種與老種絕滅的機(jī)會(huì)幾乎是相同的。這是因?yàn)閰f(xié)同演化(coevolution)造就了各種生物間復(fù)雜的依存和制約關(guān)系,從而使物種之間保持著一種動(dòng)態(tài)的平衡。這猶如一場永無休止的“軍備競賽”,僅僅跟自己比“有所進(jìn)步”是不夠的,關(guān)鍵是要拿出比別人更先進(jìn)的“看家本領(lǐng)”。這種“逆水行舟,不進(jìn)則退”的說法在解釋“性”的起源和演化中已經(jīng)獲得了一定的成功。實(shí)驗(yàn)表明,一些魚類有性生殖的后代比無性生殖的后代較不容易感染寄生蟲。有性生殖有利于生物演化速率的提高,意味著它們比無性生殖的類型在與寄生蟲的“軍備競賽”中跑的更快,這符合“紅皇后”假說的預(yù)測。
最近,英國雷丁大學(xué)的克里斯·范蒂迪(Chris Venditti)等人對(duì)超過100個(gè)物種 (包括動(dòng)物、植物和真菌)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)生分析,同時(shí)建立5個(gè)理論模型進(jìn)行對(duì)比研究。結(jié)果表明,接近80%的進(jìn)化枝支持最簡單的模型——新物種起源于單個(gè)偶然事件,這種事件雖然稀少,但卻足以造就成種事件。此結(jié)果一方面證實(shí)成種作用的速率大致恒定 (“紅皇后”假說的其中一條推論),另一方面也為“紅皇后”假說提供了新的解釋:成種或滅絕并非由生物間制約關(guān)系所主導(dǎo),而是受控于諸如染色體多倍化、性別決定機(jī)制的改變、染色體重排、雜交、感官驅(qū)動(dòng)以及各種物理因素(例如山脈抬升隆起)等可能造成生殖隔離的稀有隨機(jī)事件。從而對(duì)我們?cè)谒伎肌拔锓N輻射”或者“物種選擇”的時(shí)候提供了另一種視角:應(yīng)該更多的考慮足以驅(qū)動(dòng)成種作用因素的多少,而并非他們之間的組合關(guān)系。(Nature 2010,463:349-352)