摘 要:本文綜述了內(nèi)源激素在甘薯功能葉片活性差異、同化物運輸、尤其是塊根的形成和發(fā)育中的作用，分析了外源化學(xué)調(diào)控在促進(jìn)甘薯增產(chǎn)和抗逆方面的研究進(jìn)展，并展望了內(nèi)源激素和化學(xué)調(diào)控在甘薯上的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞:甘薯;內(nèi)源激素;化學(xué)調(diào)控

中圖分類號:S531.01文獻(xiàn)標(biāo)識號:A文章編號:1001-4942(2010)01-0051-07

Research Advances of Endogenous Hormones and

Chemical Regulation on Sweet Potato(Ipomoea batatas L.)

WANG Bao-qing， XIE Bei-tao， WANG Qing-mei， ZHANG Li-ming*

(Crop Science Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China)

Abstract In the article， the effects of endogenous hormones on the activity difference of functional leaf， transporting of assimilation substance， especially formation and development of storage root in sweet potato were reviewed and the research advances of chemical regulation on yield increase and resistance of sweet potato were also analyzed. Furthermore， the developing direction of endogenous hormones and chemical regulation on sweet potato were prospected.

Key words Sweet potato; Endogenous hormones; Chemical regulation

甘薯( Ipomoea batatas L. ) 高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣，不僅是我國第4大糧食作物，產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的80%以上[1]，而且還是重要的工業(yè)原料、飼料、新型能源及減災(zāi)作物。植物物質(zhì)、能量和信息的變化均受到植物內(nèi)源激素的調(diào)控[2]。Dodd指出，植物激素參與了根內(nèi)所有功能和過程的調(diào)節(jié)[3]。大量研究認(rèn)為，甘薯的源庫器官的形成和發(fā)育以及產(chǎn)量調(diào)控與其內(nèi)源激素含量密切相關(guān)[4～7]。內(nèi)源激素作為一種信息物質(zhì)使地上部和地下部有機結(jié)合成一個整體，不同時期對不同器官實施化學(xué)控制，都將對地上、地下器官產(chǎn)生影響，并最終影響作物產(chǎn)量[8]。外源化學(xué)調(diào)控可通過改變甘薯內(nèi)源激素系統(tǒng)的平衡來達(dá)到調(diào)控產(chǎn)量的目的，在大田生產(chǎn)中，化學(xué)調(diào)控是協(xié)調(diào)庫源關(guān)系、提高產(chǎn)量的有效措施[9]。本文綜述了國內(nèi)外甘薯內(nèi)源激素和化學(xué)調(diào)控的研究進(jìn)展，旨在為甘薯生理研究和產(chǎn)量調(diào)控提供理論參考。

1 內(nèi)源激素對甘薯生長和發(fā)育的影響

1.1 內(nèi)源激素對地上部的影響?yīng)?/p>

甘薯地上部包括葉片、葉柄和莖蔓，是同化物生產(chǎn)和運輸?shù)闹饕獔鏊?。比較甘薯栽培品種(徐薯18和南豐)與其近緣野生種I.Trifida的功能葉激素變化發(fā)現(xiàn)，葉片生長素(Indole-3-acetic acid， IAA)、細(xì)胞分裂素(Cytokinin， CTKs)和赤霉素(Gibberellin， GAs)中的GA4含量均在生育前、中期高后期低，而脫落酸(Abscisic Acid， ABA)含量則是前、中期低后期高;全生育期內(nèi)栽培品種的IAA含量、IAA/ABA、CTKs/ABA和GA4/ABA的比值均顯著高于I.Trifida，而ABA和CTKs含量則顯著低，葉片中CTKs含量差異主要是由異戊烯基腺苷(Isopentenyl adenosine， iPA)和雙氫玉米素核苷(Dihydrozeatin riboside， DHZR)含量差異引起的，同時認(rèn)為，莖蔓和葉柄中IAA和CTKs含量顯著高于葉片，ABA則正相反，而GA4在3個部位無顯著差異[6]。前人研究揭示，IAA和GAs能促進(jìn)葉片中蔗糖合成并向韌皮部轉(zhuǎn)運[10]，而葉片中ABA與同化物的輸出及衰老過程中物質(zhì)的動員和再分配有關(guān)[11]。因此，內(nèi)源激素在功能葉片中的這種變化可能與栽培品種葉片生理活性強、光合速率高而I.Trifida葉片活性低有密切關(guān)系，同時，內(nèi)源激素在地上部不同器官的這種分布模式也可能與株型構(gòu)建和促源促流有關(guān)，不同基因型甘薯功能葉片的活性差異可能是由CTKs、ABA、IAA和GA4等激素共同作用的結(jié)果。

1.2 內(nèi)源激素對同化物運輸?shù)挠绊應(yīng)?/p>

內(nèi)源激素的含量和比例制約著物質(zhì)流的流向[12]。甘薯塊根中ABA含量與ATP酶活性的變化趨勢吻合[13]，這說明ABA可提高ATP酶的活性。ATP酶活性的提高不僅可以滿足塊根對能量的需求，而且可以增加H+/蔗糖的同向運輸，促進(jìn)碳同化物向塊根的運輸[14]。

塊根的發(fā)育是沿著塊根縱軸的方向從頂尖開始向尾部進(jìn)行的[15]。研究發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)甘薯塊根膨大的CTKs、ABA和IAA含量均是頂部顯著高于中部和尾部[6]，而IAA、GAs和CTKs均有強化庫器官活性、定向誘導(dǎo)同化物向下運輸?shù)淖饔肹16]，且ABA 也可通過調(diào)節(jié)塊根庫中酸性轉(zhuǎn)化酶活性， 促進(jìn)了蔗糖的吸收和卸載[17]。這些研究顯示甘薯塊根的碳水化合物的轉(zhuǎn)運是在激素系統(tǒng)的控制下從頂部向下轉(zhuǎn)運的。目前，有關(guān)甘薯內(nèi)源激素與能量之間的關(guān)系，以及內(nèi)源激素協(xié)調(diào)同化物在地上部和塊根之間轉(zhuǎn)運的研究較少。

1.3 內(nèi)源激素誘導(dǎo)塊根形成和發(fā)育

內(nèi)源激素是甘薯塊根形成和發(fā)育的重要信號物質(zhì)。在甘薯外植體離體培養(yǎng)過程中，當(dāng)不定根形成時，內(nèi)源ABA、GA3和iPA含量最高，而形成之后，內(nèi)源 ABA、GA3和iPA含量下降，說明內(nèi)源激素在甘薯外植體不定根的啟動中起重要作用[18]。深入研究發(fā)現(xiàn)， ZR、DHZR和ABA含量的高低在不定根能否轉(zhuǎn)化形成塊根和塊根膨大速率方面起關(guān)鍵作用[6]。

塊根的形成和發(fā)育與CTK有關(guān)[19～23]。塊根形成時，反式玉米素核苷(trans-Zeatin riboside， t-ZR)的含量增加迅速，當(dāng)塊根開始膨大后，其含量下降。纖維根中的t-ZR含量無論是在甘薯整個生長階段還是在不同的基因型之間均沒有差別。在塊根數(shù)多的甘薯栽培品種中，其塊根中的t-ZR含量也高[21]。濃度迅速增加的ZR主要集中在塊根初始形成層周圍[24]。可見，ZR參與了甘薯形成層的活化。ZR與初始形成層的發(fā)育有關(guān)，而ABA與次生形成層的活化有關(guān)[25]。甘薯塊根初生形成層活性的高低決定了塊根的形成，而次生形成層活性的高低和分布決定了塊根的膨大[26]。在種植后30～90 d，t-ZR的增加與塊根的膨大率變化趨勢吻合，t-ZR可能通過影響細(xì)胞分裂和擴大來調(diào)控塊根發(fā)育[11]。綜合分析甘薯栽培種和近緣野生種I.Trifida根系激素差異后發(fā)現(xiàn)，DHZR和ZR在塊根的形成和發(fā)育中可能起到關(guān)鍵作用[6]。

研究發(fā)現(xiàn)，甘薯栽培品種較野生種塊根中的ABA含量高[27]，內(nèi)源ABA水平與塊根的加厚呈正相關(guān)關(guān)系[28]，單薯重較高的甘薯栽培品種，其塊根中的ABA含量也較高[21，22]。這說明ABA與塊根的加厚有關(guān)。與野生種相比，栽培品種中塊根的不規(guī)則形成層活性很高，同時ABA含量也高，而野生種的根中缺少不規(guī)則形成層，且ABA含量也低，維管束周圍的ABA含量比外圍的次生韌皮部或外圍及中央的木質(zhì)部均高[21]。ABA可能與維管束和不規(guī)則形成層的活性有關(guān)[29]。事實上，ABA主要與塊根形成后的膨大和物質(zhì)積累有關(guān)，且與甘薯貯藏能力呈現(xiàn)顯著正相關(guān)[21]。塊根中特異表達(dá)的Sporamin貯藏蛋白基因的表達(dá)受 ABA信號的誘導(dǎo)而提高水平[30]。薯塊根中ABA 含量在塊根膨大較快的時期最高，其次是塊根迅速膨大期， 塊根膨大低谷期最低[13]。說明塊根中較高的ABA 含量有利于塊根膨大。

通常認(rèn)為IAA是刺激根原基發(fā)生的主要因素[3]。低的IAA濃度和高的IAA氧化酶活性與塊根的木質(zhì)化有關(guān)，IAA處理后，塊根中細(xì)胞壁結(jié)合的轉(zhuǎn)移酶活性和非塊根中的IAA氧化酶活性均增加，這說明IAA在塊根的形成中扮演重要角色[4]。IAA 含量與甘薯塊根生長同步增加，且比纖維根中含量更高[31]。在栽培品種中，塊根的IAA含量與塊根直徑的變化趨勢一致[32]?；蚓幋a的Aux/IAA和GH3家族的蛋白在甘薯的塊根中表達(dá)上調(diào)[33]，這說明生長素可能參與塊根發(fā)育。事實上，生長素可通過改變極性運輸來誘導(dǎo)原生木質(zhì)部和原生韌皮部的放射性模式，從而影響到維管束的分化[34]。

甘薯莖的提取物中有茉莉酸(Jasmonic Acid， JA)和JA相關(guān)的復(fù)合物(JA-related compounds， JAs)，在塊根中JA的活性也很高[35]。有研究發(fā)現(xiàn)，JA可誘導(dǎo)馬鈴薯塊莖的形成[36]。甘薯野生種的根中含有很低的JA或JAs，外源施加JA后，誘導(dǎo)甘薯近緣野生種(I.trifida)的根皮層寬度增加，從而導(dǎo)致直徑增加[37]。而在甘薯栽培種中，JA誘導(dǎo)塊根形成和直徑增大的發(fā)生次數(shù)[24]。這些研究表明，JA可能涉及到塊根的發(fā)育[33]。也有報道認(rèn)為JA抑制根系的伸長[38]，甘薯根系停止伸長主要發(fā)生在塊根發(fā)育的早期階段[39]。

另外，兩個赤霉素響應(yīng)的GASA蛋白基因在甘薯塊根中表達(dá)上調(diào)[33]。赤霉素一般與細(xì)胞分裂和伸長有關(guān)，其響應(yīng)的基因在細(xì)胞壁的修飾中扮演了重要角色[40]，這說明GAs可能與塊根的發(fā)育有關(guān)。有報道稱，乙烯(Ethylene， Eth)也可能涉及到塊根的發(fā)育[33]。

國內(nèi)外很多研究對甘薯塊根形成和發(fā)育的研究多是單一激素或某一階段的集中激素的變化研究，缺乏對甘薯全生育期的內(nèi)源激素系統(tǒng)調(diào)控的生理研究。事實上，甘薯塊根形成和發(fā)育是多種內(nèi)源激素協(xié)同作用的結(jié)果。前人研究發(fā)現(xiàn)，CTK特別是t-ZR和ABA在甘薯塊根發(fā)育中起重要作用[22，25]。茉莉酸(Jasmonic Acid， JA)與CTK參與了甘薯塊根的形成[41]。調(diào)控甘薯塊根形成和發(fā)育的MADS-box基因的啟動受到JA和CTK的誘導(dǎo)[42]。這些報道逐漸認(rèn)識到各種激素的協(xié)同作用在塊根形成和發(fā)育中的重要性。

張立明(2003)[6]研究甘薯栽培品種和近緣野生種I.Trifida之間的激素差異發(fā)現(xiàn)，CTKs是決定塊根形成的最主要的內(nèi)源激素，ABA和IAA也影響塊根的形成，而GA4在塊根形成過程中含量變化較小，而塊根中引起CTKs含量變化的主要是ZR和DHZR含量的變化，栽培品種根系iPA含量始終顯著高于I.Trifida，表明iPA在塊根形成過程中的不可替代性。

綜合發(fā)育時間和形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，甘薯膨大前期的大塊根(>500 g)、膨大中期的中等塊根(100~500 g)、膨大后期的小塊根(<100 g)的DHZR、ZR、ABA和IAA含量最高，生理活性最強，膨大速率最快[6]。這說明甘薯塊根在不同的發(fā)育階段，激素系統(tǒng)誘導(dǎo)甘薯有不同的光合產(chǎn)物積累重點。因此，可采取化學(xué)控制和其它栽培措施定向調(diào)控，促進(jìn)塊根產(chǎn)量提高。

王慶美等(2005)[26]研究內(nèi)源激素在甘薯整個生育期內(nèi)的時空分布和變化動態(tài)發(fā)現(xiàn)，在時間上，塊根膨大初期的ABA、IAA和GA4含量低于纖維根，而DHZR和ZR的含量顯著高于纖維根;甘薯塊根膨大高峰期與塊根CTKs(DHZR、ZR)和ABA含量高峰期一致， IAA 和GA4的高峰出現(xiàn)比塊根膨大高峰期提前14 d左右。在空間上，甘薯塊根的頂部和內(nèi)部的DHZR、ZR、ABA和IAA含量最高，而各位置iPA和GA4含量保持穩(wěn)定。因此認(rèn)為，DHZR、ZR、ABA和IAA等激素的協(xié)同作用決定了甘薯塊根的分化和膨大。

目前為止，大多數(shù)的研究集中在ABA和CTKs上，近期的研究表明，JA、Eth和IAA越來越受到關(guān)注。

2 甘薯化學(xué)調(diào)控研究進(jìn)展

甘薯塊根的產(chǎn)量決定于兩個方面，一是總干物質(zhì)的積累量，二是干物質(zhì)向塊根的分配比率。近年來，隨甘薯施肥條件的不斷改善，出現(xiàn)了地上部旺長而產(chǎn)量下降的現(xiàn)象[43，44]。因此，既要前期“促葉促根”，即促進(jìn)地上部生長，保證足夠大的地上部群體，同時盡早盡量地促進(jìn)塊根的分化和形成;又要后期“控上促下”，即控制地上部旺長，延長葉片光合能力，促進(jìn)光合產(chǎn)物向塊根轉(zhuǎn)移。而化學(xué)調(diào)控是防止甘薯莖葉徒長、調(diào)控個體與群體以及地上部和地下部關(guān)系、提高塊根產(chǎn)量的有效措施[2]。

外源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)可以誘導(dǎo)塊根的形成。有報道稱，葉面噴施JA于不能形成塊根的野生型甘薯( Ipomea)上，能誘導(dǎo)根的輕微加粗生長，在離體培養(yǎng)中，含有10-5 mol/L JA固體培養(yǎng)基和10-6 mol/L BA液體培養(yǎng)基配合使用，能使15 cm長的根切段中間部位加粗生長，并發(fā)育出原始形成層和表皮，形成塊根[41]。當(dāng)培養(yǎng)基中添加1.0 mg/L NAA時，能明顯促進(jìn)不定根的分化，而高濃度的BA抑制了不定根的分化[45]。

多效唑(Paclobutrazol， PP333)可抑制GAs的生物合成，具有延緩植物生長、促進(jìn)分蘗、增強抗性等作用。50~100μl/L的PP333浸根能促進(jìn)甘薯分枝增多，節(jié)間和葉柄長度縮短，葉片葉綠素含量增加[46]。薯苗栽插48 d后噴施200 mg/L的PP333可控制莖葉過旺，有利于增產(chǎn)[47]。噴施 100 mg/kg和200 mg/kg PP333不僅能顯著增加甘薯分枝數(shù)、莖粗、綠葉數(shù)和結(jié)薯數(shù)，縮短主莖長，提高塊根膨大速率;還能提高食用型甘薯葉片和塊根中N、K元素含量，提高塊根中的 N/K比值，降低葉片中的 N/K值[9]。研究結(jié)果表明，PP333對甘薯的主要增產(chǎn)作用在于縮短主莖長，增加分枝數(shù)，構(gòu)建合理群體，從而達(dá)到增產(chǎn)目的[48]。PP333不僅可以單獨促進(jìn)甘薯增產(chǎn)，研究發(fā)現(xiàn)，900 g/hm² PP333與肥料、收獲時間和密度合理搭配能使紫甘薯獲得高干率和高產(chǎn)量[49]。

縮節(jié)胺能抑制莖葉瘋長、控制側(cè)枝、塑造理想株型，提高根系數(shù)量和活力。在甘薯封壟期葉片噴施75 g/hm²的縮節(jié)胺(Mepiquat chloride)可以抑制甘薯莖蔓的徒長，提高葉片葉綠素日增加量，增加單株結(jié)薯數(shù)，提高烘干率，鮮薯產(chǎn)量增加5.39%~11.82%，薯干產(chǎn)量增加10.08%~20.75%[44]。

“基因活化劑”是一種植物生長促進(jìn)劑，含有油菜素內(nèi)酯、GA3等生長物質(zhì)、有機物和微量元素。研究發(fā)現(xiàn)，用750倍的基因活化劑浸漬紫薯秧基部1 h，蔓長比對照提高51.34%，鮮質(zhì)量提高114%[1]，光合速率提高25.31%[51]，提高其水分利用率[52]和根系活力[53]，塊根產(chǎn)量比對照顯著提高。

ABT生根粉5號和綠色植物生長調(diào)節(jié)劑(GGR系列)均能通過強化、調(diào)控植物內(nèi)源激素的含量和重要酶的活性，誘導(dǎo)植物不定根或不定芽的形成。ABT生根粉5號等可有效地協(xié)調(diào)甘薯地上部莖葉生長和地下部塊根膨大，促進(jìn)塊根產(chǎn)量顯著提高[54]。而甘薯應(yīng)用綠色植物生長調(diào)節(jié)劑GGR8號處理后表現(xiàn)無緩苗期，封壟期提前，分枝、結(jié)薯早而多，提高薯塊和莖葉的產(chǎn)量，其中以20 mg/kg+泥漿蘸苗及膨大前期再噴1次20 mg/kg效果較好[55]。

另外，用外源CTK處理甘薯植株，塊根數(shù)和塊根重都有提高[56]。葉面噴施植物動力2003和天然蕓薹素處理能促進(jìn)前期葉片的光合作用，增加光合產(chǎn)物，促進(jìn)根系生長，加速塊根膨大[57]。研究表明:200~1 000 mg/L的氯化膽堿(Choline chloride， CC)浸根6 h，不定根數(shù)目增加16.4%~67.2%[58]。濃度為200 mg/L CC浸根和葉片噴施150×10 mg/L壯豐安處理[59]以及乙烯利葉片噴施[54]改變了甘薯源庫的激素含量水平，延長葉片功能期，控制地上部的群體并防止莖葉的徒長，使地上部莖葉的生長與地下部塊根的膨大更為協(xié)調(diào)。甘薯膨大初期葉面噴施3.0 mmol/L的水楊酸(Salicylic acid， SA)，可提高葉片葉綠素含量，降低葉片中過氧化物酶和脯氨酸含量，顯著提高塊根產(chǎn)量達(dá)13.1%。施用160 g/hm²膨大素處理顯著促進(jìn)了紫甘薯花青素的積累[49]。

外源化學(xué)控制雖然在一定程度上改變了甘薯葉片和塊根各種內(nèi)源激素含量的變化，但有些植物生長調(diào)節(jié)劑處理并未增產(chǎn)，如壯豐安處理[59]。主要原因是，調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)激素改變的持續(xù)時間較短，內(nèi)源激素提高幅度不顯著，所以對物質(zhì)積累的促進(jìn)作用較小，因而對塊根產(chǎn)量的影響相對也較小[7]。

化學(xué)控制不僅在促進(jìn)甘薯高產(chǎn)方面效果顯著，而且在甘薯抗逆性方面起到了重要作用。葉面噴施FA 旱地龍后，旱地甘薯葉片的葉綠素和類胡蘿卜素的降解、細(xì)胞膜通透性和膜脂過氧化都得到不同程度緩解，抗旱能力明顯增強[61]。解備濤等(2008)[62]研究了吲哚丁酸(Indole Butanoic Acid， IBA)和萘乙酸(Naphthalene Acetic Acid， NAA)的不同濃度組配對甘薯移栽后不同水分條件下甘薯根系的影響，結(jié)果表明，植物生長調(diào)節(jié)劑在干旱脅迫下減緩了根系移栽成活率、須根數(shù)目、生物量和抗氧化酶活力的下降。60~120 kg/hm² CaCl2[65]處理均能提高淹水條件下抗氧化物質(zhì)含量和抗氧化酶的活性，提高植株氧化性損傷的恢復(fù)能力。每株施60 mg/ml多效唑預(yù)處理可通過提高甘薯的抗氧化酶活性來提高其抗冷性[66]。甘薯葉片噴施5 mmol/L SA能有效提高甘薯體內(nèi)抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化作用，誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗性[67]。

3 展望

甘薯作為研究“庫源關(guān)系”的模式作物表現(xiàn)出兩個典型的優(yōu)勢，一個是能在較短生長期內(nèi)快速積累產(chǎn)量，另一個是很少受氣候因素影響而表現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)[68]，因此，國內(nèi)外對于甘薯的研究較多。

目前甘薯激素研究主要集中在激素對地下部塊根的形成和發(fā)育的影響方面，而對甘薯地上部的激素生理研究較少，且地上部和地下部激素之間的協(xié)調(diào)機制仍然不清楚，內(nèi)源激素和外源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對源庫流關(guān)系的協(xié)調(diào)仍需要深入的研究。

雖然應(yīng)用于甘薯的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)和化學(xué)控制手段很多，但仍面臨很多問題。首先，當(dāng)前的化學(xué)控制技術(shù)主要是解決某一生長階段或應(yīng)急的生產(chǎn)問題，措施和目的相對單一。其次，甘薯具有無性繁殖和無限生長習(xí)性，對甘薯的化學(xué)調(diào)控有別于其它大田作物，可能有其特殊性。再次，近年來育種和生產(chǎn)上甘薯品種呈現(xiàn)多樣化趨勢，由以前的淀粉型為主擴展到葉菜型、鮮食型、色素型共存，由單純地追求產(chǎn)量轉(zhuǎn)變到產(chǎn)量和品質(zhì)并重。這些問題都對化學(xué)控制在甘薯上的應(yīng)用提出了新的挑戰(zhàn)。

今后甘薯的化學(xué)控制應(yīng)從單純的對癥應(yīng)用研究發(fā)展到定向誘導(dǎo)和系統(tǒng)化控研究，深入探究甘薯從育苗到收獲的各個生產(chǎn)環(huán)節(jié)以及與其它常規(guī)栽培技術(shù)的集成、組合和應(yīng)用，建立作物內(nèi)部信息系統(tǒng)和外部環(huán)境的“雙重調(diào)控”技術(shù)體系，不僅可促進(jìn)甘薯經(jīng)濟產(chǎn)量的提高，而且可使甘薯的栽培過程接近于目標(biāo)設(shè)計、可控制的工業(yè)工程。

參 考 文 獻(xiàn):

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