陳　建　陳晨甜　呂長平

摘 要:本文就花色素的存在及其變化、共著色作用、植物激素、金屬離子的螯合、細胞pH值等內在因子,以及傳粉者、真菌、人、溫度、光照、水分、土壤pH值、礦質營養(yǎng)等外在因子對花色形成的影響進行了綜述。并對花色研究中存在的問題和今后的發(fā)展方向進行了探討。

關鍵詞:觀賞植物;花色;影響因子;研究進展

花是觀賞植物的主要觀賞器官,花的顏色是決定花觀賞價值的重要因素之一,在很大程度上決定著花的品質特性。狹義的花色是指花瓣的顏色;廣義是指花器官花萼、雄蕊甚至苞片發(fā)育成花瓣的顏色,也就是花葉中發(fā)育成花瓣狀部分所顯示的顏色[1]?；ㄉ漠a生是經過授粉者億萬年長期選擇的結果,是植物不斷進化的表現(xiàn)。同時,植物花色的形成也受到各種內外因素的影響。

1 花色形成的內在影響因子

1.1花色素的種類及其變化

花色與花瓣色素的種類、含量、分布以及花瓣結構有著密切的關系?；ㄉ氐姆N類非常多,可分成類胡蘿卜素、類黃酮和花青素三大類[1]。類胡蘿卜素是胡蘿卜素和胡蘿卜醇的總稱,一般都存在于細胞質內的色素體上,不溶于水,溶于脂肪和類脂中,以結晶或沉淀的形式存在于細胞質的質粒中,又稱為質粒色素類。胡蘿卜素的種類取決于其共軛雙鍵的位置,顏色的差異也正是由于這些雙鍵而引起的。類黃酮為植物次生代謝產物的總稱,其化學結構是以2-苯基色酮核為基礎的一類物質,分為黃酮、黃酮醇、黃烷酮和花色苷等,呈現(xiàn)出從淺黃至深黃的各種花色?；ㄇ嗨厥?-苯基苯并吡喃鎂鹽的多羥基衍生物,化學性質與類黃酮相似,可分為花葵素、花翠素和花青素3種?；ㄉ占椿ㄉ剀?由花色素和糖組成,控制花的粉紅、紅、藍、紫和紅紫等顏色的表現(xiàn)。

安田齊[2]等認為不同色素種類及其含量的時空組合最終決定花色,但花色與花瓣所含色素的顏色并不完全相同。曹建軍[3]等通過對不同花色的歐洲報春研究表明,歐洲報春群體含有多種花色素,單株也可含有多種花色素。色素的顏色表現(xiàn)具數量效應,如當花瓣主要含花青苷時,含量低時花色為粉紅,含量高時花色由紅變深紅至黑色[4]。花色苷類色素通常均一性地溶解于液泡溶液中,其通過吸附、晶化、分子堆積以及自聚4種機制來避開水的攻擊,并消除“水合——去水合平衡”,從而穩(wěn)定存在于細胞液中?；ㄉ粘蟛糠滞耆芙馔?還可分為花色苷體和花色苷液泡包涵體兩類顆粒,花色苷體的存在可導致液泡的強烈色彩,而花色苷液泡包涵體的存在可增加液泡色彩的強度并導致“藍化”?；ㄉ剀账鶐У牧u基數、羥基甲基化的程度、羥基化的數目、種類與連接位置及其與糖基相連的脂肪酸或芳香族酸的種類和數目等因素都會影響花色的表達[5]。張圓圓[6]等用高效液相色譜法對36份觀賞向日葵花色分析,在得到的9種花青苷中只有一種在所有樣品中均存在,紅色花系主要是矢車菊素,而在純黃色系中則不存在。

一般隨著花朵的開放其花色也存在一些變化,有時變化甚為明顯。這主要是由于植物在開花階段物理及化學條件不同以及花色素組成及含量變化引起的。例如:薔薇栽培品種(Masquerade)花蕾期為黃色,初開為粉紅色,盛開后變?yōu)榧t色。這種花色的變化是由于初花期只生成類胡蘿卜素,而當花朵開放到一定程度之后才能生成花色素苷,這時花色素苷組成也出現(xiàn)了變化;木芙蓉(Hibiscus mutabilia L. Forma Versicolor Makino)在同一天其花色也不相同,表現(xiàn)為黃白——淡紅——深紅的變化趨勢,這種黃白色花和紅色花中分別以櫟精糖苷和花青素糖苷為主要色素[7]。

1.2共著色作用

共著色作用首先是由Robinson于1931年提出的[8]。共著色作用是指類黃酮及其它有關化合物與花色素苷一起呈現(xiàn)增色效應及紅移,產生從紫色到藍色的色系[5]。共著色現(xiàn)象在藍色花系中可分為分子內共著色(即花色素苷與一個和其相連的芳香?；g的相互作用)和分子間共著色(即輔色素與花色素苷分子非共價結合)2種[9]。共色素主要是本身幾乎無色的黃酮或類黃酮醇物質,其與花色素苷連接后,不僅增加了花色素苷的穩(wěn)定性,而且使其顏色加深,從而改變花色。Aida[10]等將反義DFR基因導入蝴蝶草,發(fā)現(xiàn)轉化株的花色素苷合成減少,黃酮和黃酮醇(此兩者為助色素)含量顯著提高,獲得了開藍色花的蝴蝶草,其結果表明調控花色素苷的助色素含量是花色改變的途徑之一。

1.3花瓣細胞pH值

花色與花瓣細胞液pH值密切相關。細胞液pH值發(fā)生變化,常引起花色變化,而花青苷受pH 值影響最大,酸性時呈紅色,中性時呈淡紫色,堿性時則呈藍色[11]。Stewart[12]等研究表明,花瓣細胞液pH值多在2.5~7.5之間,紅色花的細胞液比藍色花的酸性更強,紅色花衰老時細胞液pH值比藍色花更小,并時常伴有顏色轉藍和液泡pH值升高的現(xiàn)象。Mol[13]等研究表明,月季(Rosa chinensis)花色偏藍或偏紫的品種,花瓣表皮細胞pH值偏高。Tanaka[14]等研究表明裂葉牽牛(Ipomoea nil)紫色花瓣帶藍色斑塊,紫色區(qū)和藍色區(qū)色素成份相同,但藍色區(qū)pH值比紫色區(qū)高0.7。Yoshida[15]等測定繡球花(Viburnum macroce phalum)紅色和藍色花細胞的pH值,發(fā)現(xiàn)后者比前者高出0.8 個單位。

1.4花瓣細胞形狀

我們實際看到的花色并不是細胞內色素的直接反應,花瓣色素的顏色被具有各種結構的細胞所包圍,從而改變了入射光線的進入。一般認為,圓錐型可以增加入射光進入表皮細胞的比例,入射光碰到有角度的的圓錐型細胞會折射進入表皮細胞,若碰到沒有角度的扁平細胞則完全反射回去,所以具有圓錐型突起的花瓣細胞可以吸收較多的光線,而使色澤變深[11]。Yoshida[26]等認為花菖蒲的紫色不僅與花色素的含量有關,還受到花被表皮細胞的長度和排列順序的影響。Noda Ken[27]等研究表明,通過利用Myb基因組相關的轉錄因子控制細胞形狀,可以改變金魚草著色的濃度。

1.5植物激素對花色的影響

植物激素與花色的形成息息相關。植物激素在果實著色方面研究較多,王貴元[16]等用外源ABA和GA3處理紅肉臍橙果皮后,發(fā)現(xiàn)兩者都抑制了果皮中類胡蘿卜素的積累,嚴重阻礙了果皮類胡蘿卜素的合成,均不利于果實色澤品質的提高。陳洪國[17]等研究表明 ,用GA3處理能提高菊花開花和衰老過程中花瓣的水分含量,降低細胞質膜透性和丙二醛的含量,提高可溶性糖含量和過氧化物酶、過氧化氫酶的活性,達到延長花期的目的。Weiss[18]則認為,花藥產生的赤霉素轉運至花瓣而發(fā)揮一定作用。Perucka[19]等實驗證明乙烯可促進八氫番茄紅素合成酶基因表達,也影響類胡蘿卜素的種類,從而影響花色。

1.6金屬離子的螯合

如果細胞液中存在Al、Fe、Mg、Mo等重金屬離子,則色素常是螯合的。特別是花青苷,螯合后在某種程度上改變了花色,往往偏向紫色[8]。金屬離子對花色苷具有穩(wěn)定和保護作用,但其在增色的同時形成的“金屬-單寧絡合物”可導致褪色[20]。涂宗財[21]等研究表明,金屬離子Pb2+、Cu2+、Fe3+對紫甘薯花色苷均有不同程度的增色作用。Yoshida[22]等在研究喜馬拉雅藍罌粟(Meconopsis horridula)的過程中,發(fā)現(xiàn)花色素苷、類黃酮醇與Mg2+、Fe2+的結合導致了藍色復合物的形成。Hayashi等從鴨跖草(commenlina communis L)中分離出一種含Mg2+的藍色色素結晶體—鴨跖草苷[23]。矢車菊(Centaurea cyanus)的藍色花是由于矢車菊琥珀酰糖苷與鐵離子絡合,并以黃銅醇為共色素形成的[24]。八仙花(Hydrangea macrophylla)的花色從紅色變?yōu)樗{色是因為鋁離子與翠

雀-3-葡糖苷結合,以3-氯原酸為共色素而形成的[25]。

2 外在影響因子

2.1傳粉者、真菌以及人為影響

Harborne[28]認為,環(huán)境中特定活躍的傳粉者導致不同生態(tài)環(huán)境分布不同的花色。而李紹文[29]則豐富了這一理論,他認為不同地區(qū)的不同傳粉者可使同一植物表現(xiàn)不同花色;適應能力強的植物遷到新的棲息地時可能變換花色與環(huán)境相適應。夢繁靜[30]、汪政科[31]認為真菌侵染和創(chuàng)傷可誘導植物合成類黃酮物質,它不僅使植物具有抗病功能,而且還供給花色的形成。Ryder[32]等研究表明,真菌侵染或者機械損傷可誘導色素合成相關基因,如查爾酮合成酶。此外,合理的修剪和疏花等園藝措施也有助于多種植物著色。

2.2溫度、光照以及水分的影響

溫度是影響花色的主要環(huán)境條件,一般花青素系統(tǒng)的色素受溫度影響變化較大?；ㄉS溫度的升高、陽光的加強而變淡。如月季花在低溫下呈深紅色,在高溫下呈白色。菊花、翠菊在寒冷地區(qū)花色較溫暖的地區(qū)花色濃艷。大麗花在溫暖地區(qū)栽培,即使夏季開花,花色也暗淡,到秋涼氣溫降低后花色才艷麗[33]。這與植物的生態(tài)習性也有很大關系,不同習性植物表現(xiàn)不同。如落地生根屬和蟹爪蘭屬,尤其是落地生根,品種不同,對不適環(huán)境條件的反應非常明顯,有些品種在弱光、高溫下所開的花幾乎不著色;有些品種的某些花色變淺,但仍很鮮艷。據Harder等人研究,在矮牽牛藍和白的復色品種中,藍色部分和白色部分的多少,受溫度影響很大。如果在30~35℃高溫下,開花繁茂時,花瓣完全呈藍色或紫色;可是在15℃條件下,同樣開花很繁茂時,花色呈白色。而在上述兩者之間的溫度下,就呈現(xiàn)藍白復色花,且藍色和白色的比例隨溫度而變化,溫度變化近于30~35℃時,藍色部分增多,溫度變低時,白色部分增多[34]。孟憲水[35]等對現(xiàn)代月季的研究表明,溫度主要影響花青素的濃度,對花青素的種類影響不大;低溫時花青素含量較高溫時多,高溫也會使花色苷激素與糖結合鍵活性增加,而提高單寧含量與花青素結合從而影響花色。黃蓉[36]認為植物在適宜溫度下花色艷麗且維持時間較長,溫度過高或過低對植物花色都有一定程度影響。

以花青素為主的花卉,在光照充足的條件下,花色艷麗?；ㄉ剀盏暮铣稍诖蠖鄶抵参锝M織細胞中受光的調節(jié)。高山花卉較低海拔花卉色彩艷麗;同一種花卉,在室外栽植較室內開花色彩艷麗,這是由于光照對花青素形成有重要影響?；ㄇ嗨卦趶姽狻⒅鄙涔庀乱仔纬?而弱光、散射光下不易形成[33]。Harder等人研究指出,具藍和白復色的矮牽?；ǘ?其藍色部分和白色部分的比例變化不僅受溫度影響,還與光強和光的持續(xù)時間有關。通過不同光強和溫度共同作用的實驗表明,隨溫度升高,藍色部分增加;隨光強增大,則白色部分變大[34]。孟憲水[35]等研究認為,在弱光下玫瑰因缺乏碳水化合物而使紅色變淡,不同開花期對光的敏感性也不同。黃蓉[36]調查顯示,弱光使植物花色變淺,而充足的光照能促進固有花色形成,過強的光照則會破壞植物色素從而影響著色。程龍軍[37]等認為各種光質均可促進花色苷的積累,以藍光和紅光效果最顯著。此外,光期長短也影響植物花瓣中花色苷的量。

適度的水分使植物保持固有花色且維持時間長,水分虧缺使花色轉深,但花瓣萎焉[36]。在花朵開放初期噴灑適量水霧,可降低溫度,增加花青素含量,使花瓣顏色加深[35]。

2.3礦質營養(yǎng)和糖類

礦質離子除與花色苷螯合影響花色外,也通過影響花色素的代謝從而影響花色。氮肥過多會抑制花色素苷的形成并導致著色不良。Saure[38]在對花色素的研究中發(fā)現(xiàn),K+本身使花色苷的合成不明顯,但高濃度的K+可以增強低氮狀態(tài)下花色苷的合成。孟憲水[35]等認為在現(xiàn)代月季栽培期間給予過多的鉀肥,會使切花變藍的情形嚴重。糖類作為花色苷的組成成分也是調控花色苷合成的重要信號分子。Uddin[39]等在草原龍膽的切花培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)蔗糖對花瓣中花色素的比例和花色苷的總量有顯著的影響。孟憲水[35]等在現(xiàn)代月季上噴施蔗糖,發(fā)現(xiàn)有增色的效果,但易引起病蟲害。

2.4土壤pH值及其它

土壤酸堿度影響土壤中礦離子的存在形態(tài),從而影響植物礦質營養(yǎng)影響著色。八仙花在培養(yǎng)基pH為4左右時開藍色花,而在較高pH值下開紅色花,這主要是因為鋁離子在pH值較低時處于游離狀態(tài),能被八仙花吸收并與飛燕草色素苷相結合而顯藍色[40]。任玉林[41]等研究表明,分子氧可促進花色苷的降解,抗壞血酸在低溫時能穩(wěn)定花色和在高溫時破壞花色。

良好的栽培管理措施可促進植物碳水化合物的合成。孟憲水[35]等研究表明,將玫瑰過度修剪或保留花蕾過多都會影響花色。此外,植物病蟲害、藥害、二氧化碳濃度等均會對花色產生一定影響。

3 結語

花色是衡量花卉植物觀賞價值的主要標準之一。了解花色成色機理是培育和改良觀賞植物花色新品種的重要理論依據和前提(下轉第10頁)(上接第6頁)條件。經過廣大學者的辛勤研究,對花色形成機理已有了初步認識,隨著分子生物學的迅速發(fā)展,對花色的形成機制的研究已經深入到分子水平?；九辶嘶ㄉ氐姆N類、化學結構及其合成途徑。但對其調節(jié)機理,特別是類胡蘿卜素和生物堿的代謝過程研究還很少。三種色素共同著色機理及它們之間的相互影響研究報道更為少見,影響花色形成的各內外因子之間的相互作用還有待于進一步深入。為此,今后對于觀賞植物花色研究可從以下幾個方面進行重點研究:

①觀賞植物花色的形成受諸多因子的影響,研究不同因子之間的相互作用,綜合判斷,在此基礎上豐富和改良花色。②進一步研究觀賞植物花色成色機理,特別是藍色等珍奇花色的形成原因。③合理的開發(fā)和利用珍奇花色種質資源。④多學科、多技術相結合,進一步開展花色基因工程研究。(收稿:2009-02-17)

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