摘要：綜述了苜蓿適應(yīng)刈割傷害的一種策略——補(bǔ)償性生長，主要介紹了植物的補(bǔ)償性生長產(chǎn)生的機(jī)理，補(bǔ)償性生長過程中紫花苜蓿的形態(tài)與生理響應(yīng)，補(bǔ)償性生長產(chǎn)生的條件，進(jìn)一步闡明了紫花苜蓿的刈割期和刈割強(qiáng)度對其生物產(chǎn)量和營養(yǎng)物質(zhì)的補(bǔ)償效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：刈割；紫花苜蓿；補(bǔ)償性生長

中圖分類號：S551⁺.7

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

刈割是草地管理與利用的主要途徑之一，科學(xué)的刈割方式是保證人工草地合理利用并獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)牧草的重要措施之一。牧草刈割強(qiáng)度、刈割時期和刈割頻率是衡量其再生性能的重要指標(biāo)，也是判斷牧草是否發(fā)生補(bǔ)償性生長的指標(biāo)。作為優(yōu)質(zhì)牧草的紫花苜蓿(以下簡稱苜蓿)是我國北方人工草地建植的首選牧草種，種植面積較大，但由于在苜蓿刈割方式對補(bǔ)償性生長方面的研究報道較少，限制了苜蓿作為飼草的巨大生產(chǎn)潛力的充分發(fā)揮。提高苜蓿的品質(zhì)(營養(yǎng)價值)總是與降低其產(chǎn)量聯(lián)系在一起。因此，苜蓿的最佳刈割方式必須兼顧單位面積產(chǎn)草量和養(yǎng)分含量。以前研究草地的補(bǔ)償性生長主要是針對放牧對天然草地的補(bǔ)償性生長，而對人工草地的補(bǔ)償性生長的研究未見報道。

1 補(bǔ)償性生長機(jī)理研究進(jìn)展

補(bǔ)償，即因子補(bǔ)償，是生物對不良環(huán)境的一種適應(yīng)性，是保存自身的一種重要機(jī)能，補(bǔ)償效應(yīng)在生物界中普遍存在，一般由脅迫和傷害所引起。F，Stuart ChapinⅢ認(rèn)為植物具有一個對所有脅迫發(fā)生反應(yīng)的中心系統(tǒng)，該系統(tǒng)是由激素傳遞并起到平衡植物體內(nèi)養(yǎng)分、水分、碳營養(yǎng)和激素的功能。補(bǔ)償性生長是植物生理生態(tài)學(xué)研究的一個新領(lǐng)域，對這一領(lǐng)域的研究有助于了解植物在補(bǔ)償性生長過程中的特點(diǎn)、規(guī)律和生理機(jī)制，為植物生長研究提供理論依據(jù)。

植物的補(bǔ)償性生長特性機(jī)理有多種解釋。國外在20世紀(jì)70年代就有學(xué)者提出了補(bǔ)償性生長機(jī)制，生態(tài)學(xué)家們從不同的角度提出了各種不同的觀點(diǎn)或假說。Naughton和Holechek認(rèn)為植物補(bǔ)償性生長的機(jī)理主要概括為3個方面：①減少了地面覆蓋物積累，提高了土地水分保存率和疏枝冠層的光透射以及植物的光合再循環(huán)。②清除了消耗資源的低效組織。③降低了葉片的衰老速度，促進(jìn)植物的補(bǔ)償性生長。許多研究表明：頂端優(yōu)勢的打破對植物的補(bǔ)償性生長具有重要作用。李向林研究表明去除了頂端優(yōu)勢后，植物很可能會發(fā)生超補(bǔ)償性生長，因?yàn)橹参锉回赘铐敹朔稚M織后，刺激了側(cè)枝(芽)分生組織的活動能力，促使植物產(chǎn)生更多的分枝，擴(kuò)大了冠層光合作用的面積，但頂端優(yōu)勢的損益平衡尚需檢驗(yàn)。Belsky將植物對傷害(包括放牧傷害)的反應(yīng)分為敏感和抵抗2種。抵抗性植物有的采用躲避對策，另一些抵抗性植物則采用忍耐對策，被采食后的迅速再生就是一種最重要的忍耐對策。采用忍耐對策的植物遭受刈割或動物采食后通過再生長而補(bǔ)償失去的組織，這類植物在刈割或被采食后往往表現(xiàn)出生物量的增加，即發(fā)生超補(bǔ)償性生長。近期的一些研究表明，被刈牧后的植物補(bǔ)償性生長不僅僅體現(xiàn)在最終生物量的變化，還應(yīng)包括分蘗數(shù)的變化、生長速率的變化、剩余葉片光合速率的變化和資源分配的變化等等。

國內(nèi)關(guān)于草地植物補(bǔ)償與超補(bǔ)償效應(yīng)機(jī)制的研究則起步較晚。原保忠等認(rèn)為對于濃郁的植物冠層，采食掉下層遮蔭的葉片對植物的生長不僅沒有危害，甚至還由于減少了這些多余的消耗型器官，反而對植物的生長有利。同時植物在受動物采食之后，可通過減小消光系數(shù)，增強(qiáng)剩余葉片的光合能力而進(jìn)行補(bǔ)償性生長。黃惠坤用烏桕樹做刈割試驗(yàn)表明，中度修剪增產(chǎn)達(dá)224.7％，強(qiáng)度修剪其增產(chǎn)率為112.02％，而弱度修剪也比不修剪好，增產(chǎn)率也達(dá)57.49％。杜占池等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)刈割羊草全株之后，長出的新生葉片光合速率顯著提高。可見植物的葉片部分被刈割后，不僅不會降低凈光合速率，反而可能增大，植物補(bǔ)償性生長的出現(xiàn)與凈光合速率的增加有關(guān)。李躍強(qiáng)等認(rèn)為植物超補(bǔ)償反應(yīng)的生理學(xué)機(jī)制是植物光合活性提高和因減少生長冗余引起植物運(yùn)集中心改變及其調(diào)節(jié)下的植物體內(nèi)同化產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)的最優(yōu)化分配。上述研究都表明對于再生性強(qiáng)的牧草，合理的刈割可不同程度的提高牧草的生物量。

補(bǔ)償性生長是植物對損傷的一種積極反映，不同植物種類，在不同的環(huán)境中，從不同的水平(個體、群體)、不同生長階段都表現(xiàn)出不同的補(bǔ)償性生長反應(yīng)，即：傷害補(bǔ)償、不足補(bǔ)償、等量補(bǔ)償和超補(bǔ)償。刈割既有抑制植物生長的機(jī)制，也有促進(jìn)植物生長的機(jī)制，植物的補(bǔ)償性生長取決于促進(jìn)與抑制之間的凈效應(yīng)。

關(guān)于刈割對人工草地植物的補(bǔ)償性生長，目前學(xué)術(shù)界看法不一。但無論是國外學(xué)者提出的補(bǔ)償性生長理論，還是國內(nèi)學(xué)者提出的生長冗余理論，都肯定了植物補(bǔ)償性生長現(xiàn)象的存在。Oesterheld et al野外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生長在低養(yǎng)分和干旱地區(qū)的植物比那些生長在適宜環(huán)境中的植物具備更高的補(bǔ)償性生長能力。

2 刈割對苜蓿生物量及營養(yǎng)物質(zhì)的補(bǔ)償效應(yīng)

2.1 對生物量的補(bǔ)償

刈割明顯影響苜蓿的生長發(fā)育。Felt報道，刈割期和刈割頻率影響苜蓿植株生活力、光合產(chǎn)物的形成、根中營養(yǎng)物質(zhì)的積累貯藏和側(cè)芽發(fā)生、生長，再生速度、越冬及翌年再生等過程，從而影響其產(chǎn)草量。李鳳霞研究表明植株高度可以描述苜蓿生長狀況，其生長過程特點(diǎn)是“S”曲線，隨刈割次數(shù)增加，苜蓿再生草達(dá)到刈割生育期時的高度逐漸降低。王金梅等研究表明，在刈割間隔時間相同的情況下，隨刈割次數(shù)的增加，越往后刈割的苜蓿株高越低。曹致中對苜蓿的研究也發(fā)現(xiàn)，1年5次刈割與常規(guī)刈割相比(3次)，5次刈割累計(jì)生長高度比3次刈割累計(jì)生長高度平均降低5.5cm，說明多刈不能增加植株生長高度，多數(shù)反而有所下降。Chap man等的工作說明，高分枝能力能克服生態(tài)生活型與管理的矛盾。孫明等研究表明齊地刈割比常規(guī)留茬及高留茬分枝數(shù)分別高6.8個/株，3.3個/株；再生強(qiáng)度分別高32.17％，39.43％，說明貼地刈割能刺激地下根頸側(cè)芽的發(fā)生，并促進(jìn)側(cè)芽生長，增加分枝數(shù)。劉文高研究表明隨著牧草留茬高度增加，其分枝數(shù)越少。低茬刈割可刺激葉片的發(fā)生和伸長生長，這與牧草對刈割作用的生理調(diào)解和形態(tài)學(xué)適應(yīng)特點(diǎn)有關(guān)。在苜蓿的生長過程中，葉片的發(fā)芽、伸長、枯萎和死亡動態(tài)決定草地的利用制度，并且葉片數(shù)、葉片大小和葉面積對刈割強(qiáng)度有強(qiáng)烈的響應(yīng)。Klau等的研究表明苜蓿生物產(chǎn)量的形成和營養(yǎng)物質(zhì)的累積與苜蓿形態(tài)發(fā)育密切相關(guān)，所以人們根據(jù)苜蓿的形態(tài)發(fā)育決定苜蓿刈割制度來協(xié)調(diào)苜蓿產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系。Volenc報道枝條質(zhì)量、長度、直徑、側(cè)枝數(shù)和葉片是構(gòu)成苜蓿生物產(chǎn)量的重要因子，隨著生長發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，上述各因子在各物候期的生物產(chǎn)量不斷增加。Johnson的研究表明苜蓿葉質(zhì)量、莖質(zhì)量、莖數(shù)目對其產(chǎn)量的作用，結(jié)果顯示葉質(zhì)量與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)(r=0.85)位居第二，直接作用也位于第二(r=0.49)；崔鮮一等研究報道苜蓿葉面積指數(shù)(LAI)與生物產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(r=0.87～0.96)。

不同刈割頻率、刈割期對苜蓿草產(chǎn)量和品質(zhì)有一定的影響。王金梅等研究表明，刈割間隔時間相同，隨刈割次數(shù)增加，各茬產(chǎn)量下降，在總產(chǎn)草量中所占的比例越來越低。Hagemannm的研究表明高頻度刈割則會抑制苜蓿生長，苜蓿在現(xiàn)蕾盛期刈割，頻度由5次增加到7次時(26～28 d刈割1次)，產(chǎn)草量則由4.82t/hm2降至3.52 t/hm2，減少了27％；在苜?，F(xiàn)蕾中期每隔21～25d和33～35d刈割1次時，前者比后者減產(chǎn)約33％。多數(shù)試驗(yàn)認(rèn)為，苜蓿初花期刈割的產(chǎn)量高于其他生育期。Lieoveras通過3年的實(shí)驗(yàn)研究表職，盛花期刈割的苜蓿干物質(zhì)產(chǎn)量與現(xiàn)蕾期刈割相比能增加18％。孫啟忠等研究表明秋季最后1次刈割時間影響第2年春季第1茬苜蓿的產(chǎn)量，初霜前刈割第2年干物質(zhì)產(chǎn)量常比初霜后刈割低21.05％。上述研究再次表明，刈割是影響苜蓿產(chǎn)量的重要因素，科學(xué)的刈割制度是提高苜蓿產(chǎn)量的有效手段，高頻率刈割會影響苜蓿植株的生產(chǎn)能力，同時苜蓿的產(chǎn)量也受刈割期的影響。

2.2 對營養(yǎng)物質(zhì)的補(bǔ)償

苜蓿是以利用營養(yǎng)器官為主的植物，品質(zhì)就是營養(yǎng)器官中各種物質(zhì)形態(tài)的組成特性。在刈割條件下，隨著苜蓿生育期的推進(jìn)，粗蛋白(CP)和粗灰分(CA)的含量逐漸下降，中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)的含量逐漸增加。王金梅等在滄州對苜蓿的研究表明，隨刈割間隔時間增大，粗蛋白含量顯著下降(P＜0.05)，粗纖維、NDF、ADF含量顯著(P＜0.05)上升，導(dǎo)致干草品質(zhì)下降。孫京魁等研究認(rèn)為，苜蓿始花期刈割產(chǎn)草量高且比盛花期刈割多獲得粗蛋白43kg/hm2，而且粗纖維含量較低。研究認(rèn)為，上下午刈割對苜蓿的品質(zhì)也有一定的影響，最近有研究表明在下午刈割苜蓿的粗蛋白含量似乎更高一些。張德強(qiáng)等研究報道刈割時間對粗脂肪、Ca、Mg的含量影響不大，沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異。楊中藝等對豆科牧草柱花草的研究也說明，不同刈割處理都造成了貯藏態(tài)養(yǎng)分的急劇下降。汪詩平等研究表明刈割后，由于整株植物光合作用的降低以及將光合形成的碳水化合物分配到活性莖匯點(diǎn)的選擇性，使根中碳水化合物的有效性立即降低，即當(dāng)分配到正在生長莖中的光合碳的比例增加時，則分配到根中的光合碳的相對比例就降低了。以上研究表明刈割期和刈割頻率對苜蓿草品質(zhì)會產(chǎn)生一定的影響。

3 刈割對補(bǔ)償性生長的影響

3.1 刈割強(qiáng)度對補(bǔ)償性生長的影響

對草地的刈割強(qiáng)度一般用刈割后留茬高度衡量。苜蓿刈割留茬高度首先影響其產(chǎn)草量，其次影響再生草的生長速度、產(chǎn)量和質(zhì)量。常會寧等研究表明，在低茬刈割的草層中可獲得更多的再生草產(chǎn)量，原因是蘗和葉組織轉(zhuǎn)化模式的差異。輕度刈割后，盡管草層凈牧草積累在刈割后初期比重度刈割快，但經(jīng)過一段時間后，重度刈割后的草層則表現(xiàn)出較高的凈牧草積累速率。楊中藝等研究結(jié)果指出，刈割后留茬高度越高，殘茬在草層中的比重和綠葉層高度增加，不但沒有截獲更多的光輻射，還影響新蘗和葉的產(chǎn)生，結(jié)果導(dǎo)致單株蘗質(zhì)量增加和蘗密度下降。葉片質(zhì)量在不同的留茬高度處理中也無顯著差異。有研究表明，當(dāng)正常的收割次數(shù)使根系積累達(dá)到足夠水平時，留茬高度對苜蓿生長的持久性影響很大，這時低留茬比高留茬可獲得更多的草產(chǎn)量和營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量。Cowett研究也發(fā)現(xiàn)，提高留茬并不增加莖數(shù)，再生部位的多少在品種問有很大差異，以具有根頸粗大的那些品種最多。多數(shù)試驗(yàn)表明低留茬對苜蓿生物量的補(bǔ)償更顯著，且認(rèn)為苜蓿根基部鏟掉一部分，這樣可將根基上的老茬和病蟲侵害過的殘茬去掉，并刺激根頸長出新芽，使根部位置下移，有利于御寒防凍。

3.2 刈割期對補(bǔ)償性生長的影響

許多研究證明，收獲期和茬次影響苜蓿干草品質(zhì)。夏愛林測定現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、終花期、結(jié)莢期粗蛋白含量分別為19.9％，15.8％，15.1％，13.9％，13.5％，現(xiàn)蕾期粗蛋白含量最高，隨后逐漸下降。王鑫等的苜蓿試驗(yàn)也證明了這一點(diǎn)。Jefferso研究表明，苜蓿50％開花刈割的干物質(zhì)產(chǎn)量比現(xiàn)蕾期刈割增加17％，但品質(zhì)也隨之下降。盛花期刈割比現(xiàn)蕾期刈割苜蓿干物質(zhì)產(chǎn)量提高18％，但CP，體外干物質(zhì)消化率(IVDMD)分別下降了7.5％，5.4％。不同生育期收割，對苜蓿的鮮草產(chǎn)量和品質(zhì)影響很大。綜合上述研究可知，苜蓿全年產(chǎn)草量以始花期到盛花期較高，品質(zhì)也較好?？v觀國內(nèi)外研究結(jié)果苜蓿最適宜刈割時期是在第一朵花出現(xiàn)至1/10開花或根頸上又長出大量新芽階段，此時干物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)總量處于最佳狀態(tài)，營養(yǎng)物質(zhì)含量高，產(chǎn)草量高，根部養(yǎng)分蓄積多，再生性好，草層持久性強(qiáng)。Jackobs報道一年中刈割時期影響當(dāng)年及第2年的產(chǎn)草量。楊恩忠研究發(fā)現(xiàn)苜蓿產(chǎn)草量從營養(yǎng)期到盛花期逐漸增加，并且在盛花期達(dá)到高峰，隨后開始下降。Fehner報道生長早期刈割影響植株生活力和產(chǎn)草量。Samlon認(rèn)為在開花盛期收割，可以獲得最高牧草產(chǎn)量和保持最持久利用年限。苜蓿第1茬收割越早，產(chǎn)草量越低，第2茬草產(chǎn)量受第1茬收割時間的影響。

4 展望

在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)積極探究有關(guān)補(bǔ)償性生長的更深層次生理機(jī)制，充分發(fā)揮苜蓿的各種補(bǔ)償效應(yīng)，最大限度的提高苜蓿的生物產(chǎn)量和品質(zhì)，這也是對人工草地進(jìn)行各種栽培管理措施的根本目的所在。以前無論是對天然草地還是人工草地補(bǔ)償性生長的研究都主要是粗略補(bǔ)償，隨著人們對牧草補(bǔ)償效應(yīng)的深入研究，牧草的補(bǔ)償性生長機(jī)理將會得到更進(jìn)一步的認(rèn)識，人工牧草補(bǔ)償效應(yīng)的精確結(jié)果有待進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)研究。今后的實(shí)驗(yàn)應(yīng)在充分考慮氣象因子、土壤因子以及栽培措施等條件下，根據(jù)不同區(qū)域特點(diǎn)進(jìn)行跟蹤實(shí)驗(yàn)來建立刈割處理對苜蓿補(bǔ)償性生長模型，以指導(dǎo)進(jìn)行牧草的高效生產(chǎn)，進(jìn)一步提高人工草地的生產(chǎn)力，為現(xiàn)代畜牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與重建打好堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

(責(zé)任編輯、校對 鄭國琴)