張 燕

摘要:介紹了植物在熱脅迫反應下的復雜性,包括熱微量蛋白的分子伴侶作用、熱激轉錄因子、信號途徑以及一些新基因均對熱脅迫產生一定影響,以為植物的熱脅迫反應研究提供依據。

關鍵詞:植物;熱脅迫反應;復雜性

中圖分類號: Q945.78 文獻標識碼:A文章編號 :1007-5739(2009)20-0370-01

自然界中的植物,經常遭受非生物協(xié)迫的影響,尤其是高溫。因此,植物體內進化了多種機制來應對高溫,植物感受這些逆境信號后通過信號轉導過程調節(jié)細胞內抗逆相關蛋白的表達,進而調整自身的生理狀態(tài)來適應不良環(huán)境,如熱激蛋白、植物激素等。此外,越來越多的熱敏突感體的出現(xiàn),使人們對于植物熱脅迫反應復雜性的理解更加深入。

高于正常最適生長溫度(15～28℃)的溫度稱為熱脅迫。熱脅迫能破壞細胞內的穩(wěn)態(tài),導致生長發(fā)育的嚴重延遲甚至死亡。熱激蛋白(HSPs)的積累在植物的熱激反應和獲得耐熱性中起著主要作用,信號通路在耐熱性中也發(fā)揮著重要作用。

1HSPs的分子伴侶作用

HSPs是植物體內最重要的一類逆境誘導蛋白,它們在逆境條件下,尤其是溫度脅迫下迅速合成,使細胞免受損害,它包括Hsp100/ClpB、Hsp90/HtpG、Hsp70/DnaK、Hsp60/GroEL和小分子熱激蛋白(sHSP)。HSPs主要起分子伴侶的作用,如Hsp100/ClpB蛋白參與聚集蛋白的再增溶,sHSPs幫助部分折疊或已變性的蛋白再折疊和恢復活性。此外,sHSPs也具有調節(jié)膜的流動性和組成的作用。

2熱激轉錄因子

植物中有多種HSF編碼基因,擬南芥中有21種,分別屬于3個保守的進化家族,即A、B和C。HSFs作為信號轉導的末端組分,介導了HSPs和其他熱誘導轉錄物的表達。擬南芥中HsfA1a、HsfA1b和HsfA2敲除突變體的分析表明,HsfA1a和HsfA1b在熱脅迫響應基因表達的初始階段非常重要,而HsfA2控制熱脅迫和熱脅迫后長期恢復時基因的表達。反復熱脅迫處理時,HsfA2敲除突變體的耐熱性下降的更為迅速。

3信號途徑

多種信號途徑,如ABA、SA和乙烯也參與了HSR,有些是調控HSPs的,其他的調控不同的效應器組分的產生或激活。熱脅迫后,擬南芥ABA不敏感突變體(abi1和abi2)表現(xiàn)出降低的存活率,但是在這些突變體中,HSPs的積累不受影響;擬南芥中2個NADPH 氧化酶突變體atrbohB和atrbohD不能積累SA,表現(xiàn)出耐熱性缺陷。擬南芥乙烯信號途徑突變體etr1和ein2對熱脅迫敏感,尤其是在強光條件下,但是獲得耐熱性正常。此外,一個高度熱誘導的基因——MBF1c,也參與了耐熱性,據認為它與乙烯信號途徑有關。Ca2+也是重要的信號轉導分子,在熱脅迫后的恢復時期,擬南芥幼苗中發(fā)現(xiàn)Ca2+的瞬時出現(xiàn)。

有證據表明,不同的信號途徑之間有交叉,如ROS的產生能誘導HSP的合成,熱脅迫很可能伴隨著某種程度的氧化脅迫。

4耐熱性中的新基因

隨著研究的深入,新突變體的發(fā)現(xiàn)鑒定了許多參與耐熱性的其他基因。通過暗生長幼苗的下胚軸延伸試驗,鑒定了3個突變體:Hot1是Hsp101缺陷的,Hsp101是耐熱性的必要組分之一;Hot2編碼CTL1,一個幾丁質酶類似蛋白;Hot5編碼S-亞硝基谷胱甘肽還原酶(GSNOR),該酶將NO代謝為S-亞硝基谷胱甘肽,兩者均參與了獲得耐熱性,是正常的生長發(fā)育所必須的。

通過測試暗生長幼苗在熱脅迫后葉綠素的積累,鑒定了DGD1和FtsH11蛋白酶的突變,該蛋白酶與熱脅迫時降低的光合作用能力密切相關。同時,分離到了在熱脅迫后的長期恢復時耐熱性降低的突變體HsfA2和Hsa32。

通過其他方法篩選得到的突變體也是熱敏感突變體。HIT1突變體對持續(xù)高溫非常敏感;異染色質蛋白1的突變體(tu8)在耐熱性上也有缺陷。siz1-2和siz1-3是SUMO E3連接酶突變體,表型出基礎耐熱性敏感。

5結論

植物對熱脅迫的反應和生存是一個復雜的現(xiàn)象,通過HSF網誘導的HSPs的產生是重要的,而且這個過程比較復雜,需要幾種HSFs的參與。其他的轉錄因子和多種信號途徑在熱脅迫反應中也是很重要的,對于高溫脅迫下的存活至關重要。

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