鄒　凱　張光利　陽(yáng)向魁　李永富　雷天義　許云進(jìn)　周　益

摘要綜述了氯素對(duì)烤煙品質(zhì)的影響及其生理機(jī)制的研究進(jìn)展，包括氯素在烤煙中的分布、氯素與烤煙品質(zhì)的關(guān)系、氯素對(duì)烤煙碳氮代謝的影響以及烤煙缺氯癥狀及氯毒害機(jī)理4個(gè)方面。在此基礎(chǔ)上，就今后烤煙氯素營(yíng)養(yǎng)的研究方向作了展望。

關(guān)鍵詞烤煙；氯素；品質(zhì)；生理機(jī)制；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S572 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739（2009）02-0134-02

烤煙是中國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一[1]。目前，中國(guó)烤煙種植面積約為100萬(wàn)公頃，產(chǎn)量占世界總量的40%左右，居世界首位[2]。但國(guó)產(chǎn)煙葉的內(nèi)在品質(zhì)與先進(jìn)烤煙生產(chǎn)國(guó)相比還有差距，除整體香氣量不足外，還存在煙堿含量、部位間煙葉厚度和煙葉等級(jí)之間成熟度、色度及質(zhì)量差異較大等問(wèn)題[3]。氯是烤煙生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素，且烤煙對(duì)氯的反應(yīng)非常敏感，氯過(guò)量供應(yīng)會(huì)導(dǎo)致奢侈吸收，使烤煙含氯過(guò)高，嚴(yán)重影響烤煙質(zhì)量，如吸味差、灰暗黑，特別是燃燒率下降，甚至出現(xiàn)熄火；而氯供應(yīng)不足，又會(huì)出現(xiàn)煙葉偏薄、彈性差、易碎和切絲率低等問(wèn)題[4]。為此，廣大煙草工作者在烤煙氯素營(yíng)養(yǎng)方面開(kāi)展了大量的工作，并取得了豐碩的成果[5-7]。在此基礎(chǔ)上，筆者就氯素對(duì)烤煙品質(zhì)的影響及生理機(jī)制的研究進(jìn)展作一綜述，以期為氯素在烤煙品質(zhì)調(diào)控中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1氯素對(duì)烤煙品質(zhì)的影響

1.1氯素在烤煙中的分布

氯素一般多存于烤煙成熟的葉片中。從不同部位葉的含氯量來(lái)看，下二棚葉>腰葉>上二棚葉，且頂葉與上二棚葉相近[8]。張曉海和喻尚其[9]應(yīng)用36Cl研究了氯在烤煙器官中的分布，結(jié)果表明各器官含氯量的高低順序?yàn)椋喝~>莖>根。其中，葉分別比根和莖高32.00%和28.00%，且根、莖和葉氯含量分別占全株總氯含量的9.02%、19.12%和71.86%。但當(dāng)缺氯時(shí)，則表現(xiàn)為煙株生長(zhǎng)點(diǎn)附近氯的含量較高[10]。

1.2氯素與烤煙品質(zhì)的關(guān)系

烤煙品質(zhì)主要取決于水溶性總糖、蛋白質(zhì)（氮）和煙堿含量及其比例[11]，且含氯量適宜的煙葉質(zhì)地柔軟，吸濕性較好，具有良好的油潤(rùn)和彈性貯存，膨脹性好；切絲率高，破損小，填充力強(qiáng)；燃燒性好，香氣質(zhì)佳，香氣量充足，余味舒適，焦油少，對(duì)人體健康危害較小[12]。煙葉K2O/Cl值可用來(lái)衡量煙葉品質(zhì)和燃燒性，其比值越高，煙葉燃燒性越好，一般認(rèn)為>4較為適宜。煙葉中的氯含量在0.4%～0.8%，K2O/Cl值保持在5~10∶1，有利于烤煙的優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)[13，14]。劉洪斌和毛知耘[15]的研究表明，在一定范圍內(nèi)施氯可促進(jìn)煙對(duì)氮的吸收，但不利于烤煙對(duì)磷的吸收，施氯量可以促進(jìn)煙葉鉀含量的提高，但促進(jìn)煙葉氯含量增加的幅度更大，從而使得煙葉K2O/Cl值下降，提高煙葉的燃燒性；施氯能提高煙葉煙堿含量（與施氯促進(jìn)煙葉對(duì)氮的吸收有關(guān)）；能促進(jìn)煙葉中水溶性總糖的含量提高，二者達(dá)到極顯著正相關(guān)。石孝均[16]對(duì)重慶烤煙氯素營(yíng)養(yǎng)的研究表明，施氯降低了上部和下部煙葉煙堿和總氮含量，對(duì)中部煙葉影響較小，隨施氯量的增加煙葉總糖和還原性糖提高?？緹煹倪€原糖含量在5%～25%之間，以15%最佳；林祖斌和梁頒捷[17]的試驗(yàn)結(jié)果顯示，在施K2O 6.255kg/hm2的條件下，隨KCl施用量的增加，煙葉陰燃時(shí)間相對(duì)縮短，施氯量（x）與煙葉陰燃時(shí)間（y）的回歸方程為：y =9.664 4-0.298 2x（r =-0.975 2），表明施氯量與煙葉的燃燒性呈顯著負(fù)相關(guān)，即每增施1kg氯，煙葉陰燃時(shí)間相對(duì)縮短0.298 2s。

2氯素在烤煙中的生理功能

2.1氯素對(duì)烤煙碳氮代謝的影響

氯是葉綠體的組成成分，同時(shí)還是光合反應(yīng)的輔酶成分，在光合作用中是光系統(tǒng)II的催化劑。植物光合作用中水的光解反應(yīng)（即Hill反應(yīng)）需要氯離子參加，氯可促進(jìn)光合磷酸化作用和ATP的合成，直接參與光系統(tǒng)Ⅱ氧化位上的水裂解。光解反應(yīng)所產(chǎn)生的氫離子和電子是綠色植物進(jìn)行光合作用時(shí)所必需的，因而氯能促進(jìn)和保證光合作用的正常進(jìn)行[18]。李明德等[19]在湖南永州和衡南烤煙區(qū)進(jìn)行的田間試驗(yàn)結(jié)果表明，無(wú)論是在烤煙旺長(zhǎng)期還是在打頂期，葉片葉綠素含量均以15%KCl處理為最高，且當(dāng)KCl用量達(dá)到45%以上時(shí)，葉綠素含量明顯下降，說(shuō)明高氯不利于葉綠素的合成。劉國(guó)順等[20]的試驗(yàn)結(jié)果表明，高Cl-濃度（> 4.0mmol/L）使煙株生育后期葉綠素含量居高不下，相對(duì)于其他處理煙株生育期延長(zhǎng)，低Cl-濃度（<0.5mmol/L）則使?fàn)I養(yǎng)階段葉綠素合成受阻，后期降解明顯，不利于煙株光合碳的合成，從而降低煙株產(chǎn)量，葉片干物質(zhì)積累不充分，對(duì)品質(zhì)形成不利。此外，蔗糖酶活性是碳代謝的一種標(biāo)志，當(dāng)氯離子濃度高到一定程度時(shí)蔗糖酶活性有下降的趨勢(shì)[21]，適量Cl-（0.5～4.0 mmol/L）能改善煙株的整體生理機(jī)能[20]，使煙株氧化還原酶促反應(yīng)和碳氮代謝朝著有利于煙草產(chǎn)量品質(zhì)形成的方向發(fā)展[6，20，22]。

此外，在原生質(zhì)小泡及液泡的膜上存在的一種質(zhì)子泵ATP酶（H+-ATP酶），要靠Cl-來(lái)激活，激活后的酶在液泡膜上起著質(zhì)子泵的作用，將H+從原生質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中，以維持細(xì)胞的正常代謝活動(dòng)，促進(jìn)天門冬酰胺的形成。因此，在可溶性氮長(zhǎng)距離運(yùn)輸中，氯可在氮的代謝和運(yùn)輸中發(fā)揮重要作用。劉國(guó)順等[20]的研究表明，高Cl-濃度（>4.0mmol/L）使煙株硝酸還原酶（NR）活性整個(gè)生育期都低于其他處理，從而影響植物對(duì)NO3-的吸收，氮代謝受阻。李明德等[19]的試驗(yàn)結(jié)果還表明，烤煙在生長(zhǎng)中適量施氯有利于提高烤煙生長(zhǎng)前期NR活性，有利于烤煙前期對(duì)氮素的吸收和利用，提高植株利用氮肥的效率。此外，后期較低的NR活性有利于烤煙的碳氮代謝和適時(shí)落黃，而適量施氯不影響該時(shí)期NR活性的降低。

2.2烤煙缺氯癥狀及氯毒害機(jī)理

氯作為必要的營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)煙草的生長(zhǎng)發(fā)育必不可少，煙株缺氯時(shí)表現(xiàn)明顯的癥狀為煙葉向下翻轉(zhuǎn)，葉色不正常，生長(zhǎng)緩慢、葉小，易萎蔫，植株矮小，烘烤后煙葉彈性差，易破碎，顏色淡黃[12，13]。但氯在煙株體內(nèi)積累過(guò)多會(huì)產(chǎn)生毒害作用[23]。一是氯主要通過(guò)對(duì)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)破壞而危害植株生長(zhǎng)發(fā)育。高氯處理植株的葉片內(nèi)線粒體基質(zhì)和脊結(jié)構(gòu)易被破壞，線粒體內(nèi)膜變模糊，并呈液化泡狀形式，基質(zhì)變濃，內(nèi)膜和細(xì)胞壁腫脹，細(xì)胞壁變粗，細(xì)胞壁和質(zhì)膜間出現(xiàn)稠密物，細(xì)胞的膜系統(tǒng)遭到破壞。高氯積累還使細(xì)胞質(zhì)呈網(wǎng)狀變化，細(xì)胞質(zhì)局部濃縮，顆粒性毒素出現(xiàn)，大部分細(xì)胞結(jié)構(gòu)崩潰，并嚴(yán)重破壞；細(xì)胞壁基質(zhì)質(zhì)地不均勻，有質(zhì)壁分離現(xiàn)象出現(xiàn)[6，24]；二是NO3-和H2PO4-競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合于膜上陰離子的敏感部位，氯能抑制植物對(duì)它們的吸收[23]。金安世等[22]的研究表明隨著Cl-濃度的增加這2種養(yǎng)分與載體的結(jié)合明顯下降。此外，氯也能抑制硝酸還原酶的活性，提高過(guò)氧化物酶的活性，硝酸還原酶是植物利用氯素的限速酶，因而高氯使氮代謝受阻，過(guò)氧化物酶使植物內(nèi)激素發(fā)生分解，影響細(xì)胞分裂，限制了細(xì)胞的伸長(zhǎng)，從而抑制了烤煙的發(fā)育[15]。三是高含量的氯能降低植物體內(nèi)葉綠素的含量和光合強(qiáng)度，使植物的生長(zhǎng)速度減慢[25]。

3小結(jié)與展望

氯素廣泛分布在烤煙的各器官中，與烤煙品質(zhì)有著密切的關(guān)系。因此，加強(qiáng)煙區(qū)氯素營(yíng)養(yǎng)的研究十分必要。從生理角度來(lái)看，決定烤煙品質(zhì)的指標(biāo)，如水溶性總糖、蛋白質(zhì)（氮）和煙堿含量及其比例等與碳氮代謝有密切的關(guān)系。目前，有關(guān)氯素對(duì)碳氮代謝的研究已取得一定的進(jìn)展，但還不十分清楚。此外，前人還對(duì)烤煙缺氯癥狀及氯毒害機(jī)理做了相關(guān)的研究，為氯素在烤煙生產(chǎn)上的應(yīng)用奠定了理論基礎(chǔ)。因此，筆者認(rèn)為今后應(yīng)從下列幾方面加強(qiáng)煙草氯素營(yíng)養(yǎng)的研究：①以土壤-植物體系為研究主體，研究烤煙對(duì)氯的吸收規(guī)律與機(jī)制等；②研究不同種類含氯化肥以及在不同土壤條件下氯素對(duì)烤煙碳氮代謝的影響；③加強(qiáng)煙草專用肥研究，提高烤煙氯素利用率，改善煙葉品質(zhì)，降低生產(chǎn)成本，提高經(jīng)濟(jì)效益。

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