摘要：遺傳多樣性(Genetic diversity)作為生物多樣性的重要組成部分，是物種多樣性和生態(tài)多樣性的基礎，我國是世界上藥用植物種質資源最豐富的國家之一，但也是生物多樣性破壞較嚴重的國家之一。文章概述了植物種質資源遺傳多樣性的涵義和近些年我國藥用植物遺傳多樣性的研究進展，并就人類活動對我國藥用植物種質資源遺傳多樣性的影響加以討論，指出應采用不同方式盡可能多地、有效地保護每個物種的遺傳變異。建議加強藥用植物種質資源可持續(xù)性利用的研究，加強野生藥用植物的引種馴化和遺傳育種。

關鍵詞：藥用植物；種質資源；遺傳多樣性

中圖分類號：Q943 文獻標志碼：A

中醫(yī)中藥是我國幾千年文明歷史的寶庫，在西醫(yī)西藥引入之前，人們的健康完全依賴于它?，F(xiàn)在，越來越多的西方人也意識到中草藥在治療一些疑難病癥上具有潛力，它不僅副作用小，更主要的是它種類繁多，有著很多未被人類探索和認識的東西。

藥用植物是中藥資源的主要組成成分。我國幅員遼闊，自然條件復雜，是世界上藥用植物遺傳多樣性最豐富的國家之一，很多重要的藥用植物都起源于中國。據調查全國有中藥資源12807種，其中藥用植物11146種。藥用植物是一類與人類健康密切相關的植物，其使用價值和經濟價值遠非一般植物能比。

1 藥用植物的遺傳多樣性

遺傳多樣性(Genetic diversity)是生物多樣性的基本組成部分，是生態(tài)多樣性和物種多樣性的基礎。通常被認為是種內不同群體間和一個群體內不同個體間遺傳變異的總和，它源于染色體和DNA的變異，是基因內的變化，亦稱基因多樣性。一個物種遺傳多樣性的大小與其自身的生存能力和競爭力密切相關，保護生物多樣性最終就是保護其遺傳多樣性。

我國具有悠久的中藥材引種、栽培和馴化的歷史，除了原有的野生種，在長期自然選擇和人工選擇的作用下，為適應各種不同的自然條件和栽培制度以及醫(yī)學利用的需要，還培育并構建出形形色色、豐富多彩的大量的新型改良品種、農家栽培品種及藥用植物類型。藥用植物在長期的生存競爭及自然界雙向選擇過程中與產地生態(tài)環(huán)境建立了千絲萬縷的聯(lián)系，同一植物的種或品種在不同的生態(tài)條件下，次生代謝類型會有所變化，表現(xiàn)為形態(tài)的改變或有效成份的差異。魯鑫焱等對18個產地胡盧巴(Trigonella foemum-grdeCum(L)Cuss)總黃酮和槲皮素的質量濃度測定表明，總黃酮在8.48～50.88 mg·L^-1，槲皮素在0.18～3.68mg。L^-1，不同產地間表現(xiàn)出明顯差異。產于北京的蛇床子(Cnidium monnieri L)主要含角型呋喃香豆素，而產于南方的蛇床子卻主要含線型呋喃香豆素；長期生長在潮濕地區(qū)的纈草(Valeriana officinalis C.A.MY.)就會失去藥效。東北人參(Panax ginseng L.)生長的土壤中含有23種元素，如果土壤缺鋅，人參根長比正常的減少33.76％，根粗減少13.16％，單產降低43.88％。

大多數藥物開發(fā)研究者認為外界環(huán)境條件是影響藥用植物有效成分質量分數的主要因素。事實上，植物種內不同種群和個體間次生代謝產物含量的差異大多由基因控制，遺傳對有效成分的種類及其質量分數的控制起著決定性的作用。Dadav通過對全球(原產歐洲及東亞)白花三葉草(Trifolium repens)產氰多態(tài)的研究，結果發(fā)現(xiàn)產氰與不產氰性狀是由2對基因控制，不同的基因型產氰含量不同，李正等對全國何首烏(Polygonummultiflorum Thunb.)的6個野生居群和4個栽培居群的特征成分二苯乙烯葡萄糖苷測定表明，以貴州及湖北產地的含量最高，四川和廣西的含量較低，從而確定貴州和湖北為何首烏的道地產區(qū)。

2 藥用植物種質資源

2.1 藥用植物種質資源

種質是親代通過生殖細胞或體細胞遺傳給后代的遺傳物質，同一物種的各種種質總稱為該物種的種質資源。種質資源具備一定的遺傳物質并表達一定的遺傳性狀，也稱為遺傳資源或基因資源。

植物種質資源包括植物各類栽培種、野生和半野生種、近緣植物種以及人工創(chuàng)造的特殊種質材料等的全部基因遺產，是物種進化、遺傳學研究及新品種培育的基因來源，它還可以為人類提供生產和生活資料，包括特殊營養(yǎng)品和藥品，是人類和生物賴以生存的基礎。

藥用植物種質資源是指一切可用于藥物研究和開發(fā)的植物遺傳資源，是所有藥用植物物種和種下分類單位的總和。其研究內容包括：對藥用植物品種(類型)進行考察與收集、鑒定與評價、保存和應用以及遺傳學基礎，起源和演化的研究。藥用植物種質資源是中醫(yī)藥產業(yè)的源頭，對我國中醫(yī)藥的發(fā)展有著舉足輕重的作用。近年來，藥用植物不再局限于傳統(tǒng)的人藥治病，而廣泛應用于飲食、保健、化妝品、綠色農藥、畜禽業(yè)等人類生活的各個方面。藥用植物種質資源作為一種生物資源，對保護生物多樣性和維持生態(tài)平衡有著積極的意義。

2.2 人類活動對我國藥用植物種質資源遺傳多樣性的影響

我國是“巨大生物多樣性國家”，素有“世界植物王國”之稱，是北半球生物多樣性最豐富的國家。我國的藥用植物數量雖然很多，但長期以來，我國的中藥業(yè)一直處于“吃資源”以換取低成本的生產方式。在我國現(xiàn)有的藥用植物中，臨床常用的有700多種，其中300多種以人工栽培為主，但栽培有一定規(guī)模的不到200種，傳統(tǒng)中藥材生產原料的70％～80％來自野生資源。

由于對生物資源保護和可持續(xù)利用意識的薄弱，我國是世界上生物多樣性受破壞嚴重的國家之一。隨著人們對土地、森林的開發(fā)利用，生態(tài)環(huán)境惡化，野生藥用植物資源的貯量已逐年下降或趨于枯竭。部分常用中藥材和道地藥材的野生種質已趨于消失，少數物種瀕臨滅絕，某些種類已基本滅絕，常用藥材人參、三七的野生個體已很難發(fā)現(xiàn)。目前全國甘草資源的蘊藏量較20世紀50年代減少了60％；厚樸、杜仲、黃柏等資源量下降了約86％。處于瀕危狀態(tài)的近3000種植物中，用于中藥或具有藥用價值的約占60％～70％。我國目前列入保護范圍的野生植物300多種，有169種藥用植物被列入《野生藥材資源保護條例》、《瀕危動植物國際公約》和《國家野生植物保護條例》，在貿易和利用上受到相應的管制和限制。生物多樣性的減少直接降低生物圈的平衡調節(jié)能力，對人類危害極大。

2.3 我國藥用植物種質資源遺傳多樣性的保護

種質資源的保護就是物種遺傳多樣性或進化潛力的保護。豐富的遺傳多樣性是物種適應外界環(huán)境變化的物質基礎，種內遺傳多樣性或變異性愈豐富，物種對環(huán)境變化的適應能力愈大，進化的潛力也愈大。

隨著中草藥逐步走向國際市場，對我國藥用植物資源的需求量會越來越大，野生藥材資源面臨的壓力日益沉重，若不注意合理開發(fā)利用，不重視野生藥材資源的馴化栽培和保護，對野生藥材的開發(fā)利用將使藥用植物資源很快被挖光、采絕，造成更多的物種滅絕。天然藥物生產將難以為繼，從而影響到天然藥用資源的安全、可持續(xù)發(fā)展和利用。

具有中國特色并有著數千年研究與利用歷史的中藥藥用植物，其遺傳多樣性的研究與保護無疑是中國生物多樣性研究與保護的重點對象之一。就地保護、遷地保護和離體保存是藥用植物遺傳多樣性保護的最重要途徑。

就地保護的最大優(yōu)點在于物種能在其自然生態(tài)中繼續(xù)不斷地進化，并能不斷適應變化了的環(huán)境條件，增加遺傳的多樣性。保護區(qū)是保護物種及其遺傳多樣性最好的場所，目前，亞洲最大的專業(yè)植物園——廣西藥用植物園已保存有藥用植物3000余種。然而，要把許多具有重要藥用價值的物種及遺傳資源全部都包括在保護區(qū)中是不現(xiàn)實的，而且保護區(qū)也并非絕對不受侵犯。因此有必要人工創(chuàng)造生境，保存稀有瀕危的種質，一旦自然界中因某些原因導致一些物種難以適應生存時，受到遷地保護的個體仍有可能恢復其自然界中應有的地位，不至于陷入滅絕的境地。植物組織培養(yǎng)是離體保存的最常用方法，可以在較小的區(qū)域中保存盡量多的種質。就地、遷地保護和離體保存三者相互補充，對不同的物種可采用不同方式并結合運用，盡可能多地、有效地保護每個物種的遺傳變異。

3 我國藥用植物遺傳多樣性研究進展

由于我國土地廣闊，地形復雜，氣候多樣，因此我國藥用植物資源的分布具有明顯的地域性和種質多樣性。種質資源遺傳多樣性的研究是藥用植物資源研究的熱點，進行種質資源遺傳多樣性的研究將為藥用植物種質鑒定和育種打下基礎。

檢測植物遺傳多樣性的方法隨著生物學，尤其是遺傳學和分子生物學的發(fā)展不斷得到提高和完善。從最初的表型變異到后來的染色體多態(tài)性、蛋白質多態(tài)性，最后發(fā)展到現(xiàn)在的DNA多態(tài)性。事實上，任何一種檢測遺傳多樣性的方法都存在各自的優(yōu)點和局限，但又都能從各自的角度提供有價值的信息，揭示遺傳物質的變異，幫助我們認識遺傳多樣性及其生物學意義。

利用形態(tài)學或表型性狀來檢測遺傳變異是最古老也是最簡便易行的方法。鄭玉忠通過對15個野生居群中國竹節(jié)草(Chrysopogon aciculatus)植株主要形態(tài)特征和生物學特性的研究表明竹節(jié)草不同居群的外部形態(tài)性狀有較大的變異，我國竹節(jié)草野生種質資源具有較豐富的遺傳多樣性。李瑞奇等以國內外52份轉基因抗蟲棉品種(系)為材料，對其農藝性狀和纖維品質進行形態(tài)遺傳多樣性研究，認為不同品種之間有一定差異，但差異不大，遺傳相似性較高。形態(tài)標記雖然簡單，但遺傳表達有時不太穩(wěn)定，還容易受到環(huán)境條件及基因顯隱性的影響。

染色體是遺傳物質的載體，是基因的攜帶者。染色體的變異必然導致遺傳物質的改變，是生物遺傳多樣性的重要來源。目前染色體水平檢測遺傳多樣性主要是依靠核型分析和染色體分帶技術來完成。Barbujani在對意大利的虎眼萬年青(Ornithogalummontanum)染色體C帶研究發(fā)現(xiàn)，12條帶中有8條在各居群中都存在，表現(xiàn)為較一致的單態(tài)型，另有4條則與地理分布有關。龔洵等對黃牡丹(Paeoniadelavayi Franch.)8個居群的Giemsa C帶進行比較研究，表明C帶式樣的多樣性與其形態(tài)多樣性相關。邱英雄等對珍稀特有單種屬植物明黨參(Ra-dix changii L.)的4個居群進行研究，結果發(fā)現(xiàn)居群間的核型多型性，表現(xiàn)為染色體的雜合性及隨體染色體的位置有一定變化?？梢姡旧wC帶多態(tài)性在植物種內普遍存在。然而由于染色體制片技術和觀察時機把握上的影響，加之對染色體數目相等、形態(tài)相似的物種或類群，尤其是對同一居群的不同個體來說，單純用染色體資料研究遺傳多樣性就失去了分辨能力。因此，在染色體水平上進行遺傳多樣性研究實現(xiàn)的難度相對較大。

等位酶(allozyme)是同一基因位點不同等位基因編碼的催化同一反應的一種酶的不同形式。等位酶譜帶與等位基因之間有明確的關系，其變化直接反映了DNA分子水平上的變化，因此是一種較為有效的遺傳多樣性檢測技術。迄今為止，應用等位酶分析技術研究遺傳變異已積累了豐富的資料，在采樣原則、實驗方法、數據處理和結果分析方面均形成了一套統(tǒng)一的標準，在藥用植物遺傳多樣性的研究中廣泛采用，使不同物種的研究結果可以在共同的基礎上進行比較。

現(xiàn)代生物技術使我們可以進一步區(qū)分分類等級以下的種質資源，發(fā)現(xiàn)居群之間甚至個體之間的細小遺傳差異，以便更有效地利用種質資源。用于藥用植物遺傳多樣性分析的DNA分子標記主要為RAPD和RFLP.近兩年來，隨著各種分子標記的發(fā)展和成熟，高效快捷的AFLP、ISSR也逐漸被應用于藥用植物遺傳多樣性分析。

DNA分子標記技術不僅克服傳統(tǒng)分析法周期長的缺點，快捷地對多年生藥用植物進行遺傳多樣性分析，獲取更豐富的遺傳信息，還可以排除環(huán)境干擾，使研究結果更可靠。陳永久等用RAPD方法分析冬蟲夏草(Cordyceps sinensis)的遺傳分化，從分子水平上提供了冬蟲夏草的分類、起源及進化方面的寶貴資料，可作為制定冬蟲夏草資源保護和合理利用等措施的理論依據。吳衛(wèi)等應用RAPD對92份魚腥草(Herba houttyniae)種質資源進行檢測分析，得出魚腥草種質資源在分子水平上存在較大遺傳多樣性的結論。魏玉清等利用RAPD分子標記對寧夏枸杞(Lycium barbarum L.)主栽品種和新育成的品系基因組DNA的多態(tài)性及遺傳背景進行初步分析表明，寧夏不同地區(qū)主要栽培枸杞品種遺傳上無明顯差異，但新品系大果枸杞與標準寧杞1號在基因組織上有差異。

馬小軍等采用AFLP對5個人參(Panax ginseng L.)農家類型進行比較研究，找到了其DNA的特征指紋差異。伍蓮等應用AFLP分子標記對瀕危藥用植物金毛狗居群遺傳多樣性研究顯示，金毛狗(Cibotium barometz)在居群水平存在明顯的遺傳多樣性，地理種源影響居群間的遺傳距離。沈永寶等利用ISSR標記，僅用2個引物就區(qū)分出13個銀杏(Ginkgo biloba L.)主要栽培品種，研究發(fā)現(xiàn)ISSR標記能很好地揭示品種間的差異，鑒定效率和穩(wěn)定性也明顯優(yōu)于RAPD標記。周延清等用RAPD與ISSR對地黃(Rehmannia glutinosa Libosch.)的8個品種和2個脫毒品系進行種質遺傳多樣性分析表明，2種分子標記的分析結果呈極顯著正相關，ISSR標記技術是一種多態(tài)性和重復性優(yōu)于RAPD技術的實用技術。楊九艷等采用ISSR分子標記分析了鄂爾多斯高原分布的錦雞兒屬(Caragana Fobr.)8個物種及種內的遺傳多樣性，結果顯示遺傳多樣性在不同種間的分布不均勻，以藏錦雞兒和檸條錦雞兒的遺傳多樣性最高，短腳錦雞兒的最低。孫群等篩選出18條多態(tài)性ISSR引物，對46份烏拉爾甘草(Glycyrrhiza uralensisFisch.)種質資源進行遺傳多樣性分析，結果顯示我國烏拉爾甘草種質資源遺傳變異以新疆地區(qū)最豐富，其次是西北地區(qū)和東北地區(qū)遺傳變異最低。

4 展望和建議

4.1 加強我國藥用植物種質資源的可持續(xù)性利用

藥用植物作為一種特殊的種質資源，不僅能夠提取有效成分用于制藥生產，而且多數還可以用作保健品。長期以來，人們出于對健康的渴望，再加上一些錯誤的想法，認為野生藥材要比家種藥材的質量好，無形中加劇了對野生資源的破壞。所以我們必須重視對野生資源的保護，實施種質資源的可持續(xù)利用發(fā)展。

4.1.1 建立藥用植物規(guī)范化、集約化種植基地 事實上，由于盲目采挖，我國野生中藥材資源日益減少，已不能滿足醫(yī)療用藥的需求，這就必然要求人們對藥用植物進行引種馴化和栽培。隨著經濟的發(fā)展和對藥用植物在醫(yī)藥和保健品等方面的開發(fā)，常用藥用植物的年需求量逐年增加。自國家推行中藥材GAP(Good Agricultural Practice)以來，全國各大制藥企業(yè)紛紛到各大藥用植物產區(qū)建立自己穩(wěn)產、高產、優(yōu)質的規(guī)范化種植基地，不僅緩解供求矛盾，在保證質量上起作用，也是保護生態(tài)環(huán)境的有效途徑。

4.1.2 收集并建立藥用植物的野生和栽培種質基因庫，建立物種保存技術 對藥用植物不同類型的種質資源應進行就地或遷地集中保護管理，種植資源圃(庫)。選擇最適生長地，劃撥出一定面積，就不同種質類型進行隔離管理。同時也維持與它在同一生境下的其他種群的正常生長，保證基因庫的價值。建立珍稀、瀕危藥用植物種質資源基因庫，盡可能多地對珍稀物種的遺傳多樣性進行保護。開展體細胞核移植技術、基因克隆技術、組織培養(yǎng)技術等方面的研究，為珍稀、瀕危藥用植物資源的良種繁育奠定基礎。

4.1.3 爭取政府支持，限制采集野生資源 爭取當地政府的支持，嚴格按照《中華人民共和國野生植物保護條例》，在野生藥用植物采收的數量、時間、地點等方面做出相應的規(guī)定，采取切實可行的措施，保證品種和蘊藏量的相對穩(wěn)定，確保資源的恢復和再生，同時，在采集野生資源時要教育群眾著眼于長遠利益，把采、用、留三者結合起來，努力實現(xiàn)采集的規(guī)范化，保護其生機。

4.2 加強我國藥用植物的引種馴化和遺傳育種

藥用植物的“優(yōu)良品種”對藥材生產存在著巨大的潛力，許多療效優(yōu)異的“道地藥材”的形成在某種程度上應歸功于“地方品種”的作用。野生藥用植物在遺傳上存在著巨大的多樣性，不同的種群甚至個體，有效成分含量具有較大差異，因此以野生植物為原料生產出來的成品藥常會存在質量不穩(wěn)定的問題。植物的遺傳特性不僅控制著有效成分的含量，也控制著非目的成分的含量。要想從本質上提高藥用植物有效成分的質量，必須對種質進行引種馴化和遺傳改良，通過人工種植和選育，選擇出有效成分含量高且穩(wěn)定的品系，并有目的地降低非目的成分的含量，使成品藥在質量上保持穩(wěn)定。我國藥用植物的育種工作起步較晚，只是對少部分藥材如人參、菊花、薄荷、紅花、枸杞、地黃、貝母、山藥、玉竹、桔梗、大麻、銀杏、石斛、當歸等進行了培育，形成地方優(yōu)良品種，還有更多的藥材正面臨著艱巨的育種任務，同時也需要加速引進育種新技術。藥用植物遺傳育種是藥用植物資源開發(fā)的一個重要方面，具有理論和實踐上的重要意義。

責任編輯、校對 鄭國琴