摘要:云南省昆明市阿子營調(diào)查樣地的滇黃芩,主要生長于以石灰?guī)r為母巖的酸性紅壤土,居群呈成群型分布。在自然條件下只以種子進(jìn)行有性繁殖;種子成熟散布后,隨即發(fā)芽形成幼苗;幼苗可成功越冬者,經(jīng)2~3年達(dá)到性成熟;每株有花序1~5條,為總狀花序,每花序平均有花18.33朵。
關(guān)鍵詞:滇黃芩;居群;繁殖生物學(xué);昆明
中圖分類號:R93
文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A
文章編號:1007-2349(2007)09-0019-02
植物在自然狀態(tài)下的繁殖過程是對環(huán)境長期適應(yīng)的反映。研究野生植物的繁殖生物學(xué)對了解植物生活史對策、了解繁殖器官對各種繁殖方式的適應(yīng)機(jī)制,從而對生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)研究都具有重要意義。
滇黃芩(Scutellaria amoena C.H.Wright.)為唇形科黃芩屬的一種多年生草本植物,特產(chǎn)我國云南、四川和貴州。云南是其集中分布的地區(qū)。滇黃芩在云南具有悠久的藥用歷史,首載《滇南本草》,謂其“味苦,性寒。上行瀉肺火,下降瀉膀胱火。男子五淋,女子暴崩,調(diào)經(jīng)、安胎,清熱。胎中有火熱不安,清胎熱,除六經(jīng)實(shí)火、實(shí)熱。所謂實(shí)火可瀉,黃芩是也。熱癥多用之。”目前商品藥材全部來自野生,由于長期的大量采集,資源日趨減少,現(xiàn)已是國家三級重點(diǎn)保護(hù)野生藥材。因此,研究滇黃芩居群及繁殖生物學(xué)可為引種栽培和保護(hù)提供基礎(chǔ)。
1 研究地點(diǎn)和方法
滇黃芩昆明居群樣地位于云南省昆明市阿子營,北緯25度2,東經(jīng)102度43,海拔1980m,坡向西。研究主要內(nèi)容:(1)生境及居群結(jié)構(gòu);(2)生物學(xué)特性;(3)植株發(fā)育過程;(4)個體花序及花數(shù);(5)繁殖體(果實(shí)及種子)的散布途徑。
引種植株及組織培養(yǎng)繁育植株種植于云南中醫(yī)學(xué)院中藥學(xué)院溫室。
2 結(jié)果與分析
2.1 居群及生境滇黃芩多生長在海拔1700~2500m左右的云南松林下或灌木叢草地及疏林中。本研究的居群位于開闊地。成土母巖為石灰?guī)r,土壤為酸性(pH值6.6)紅壤,含砂量2.468%,有機(jī)質(zhì)5.833g/kg,有效鱗0.744g/kg,有效鉀223.037g/kg,有效氮52.067g/kg。居群分布區(qū)內(nèi)年平均氣溫14.7℃,最冷月6.5℃,最熱月20.8℃,極低溫-7.8℃,極高溫31.5℃,年日照時(shí)數(shù)2416.7h,年降雨量998.6mm,濕度72%,無霜期230天。
在所研究的居群內(nèi)無喬木,灌木層主要種類有火棘(Pyraeantha fortuneana)、金花小檗(Berberis wilsonae)、老鴉炮(Vaccinium fragile)、矮楊梅(Myrica nana),蓋度10%左右;草本層主要種類有燈盞花(Erigeron breviseapus)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、毛蓮菜(Picris hieraciolides)、風(fēng)輪菜(Clinopodium ehinense)、小龍膽(Gentiana lineloata)、火絨草(Leontopodium subulatum)、地石榴(Ficus tikoua)、野壩子(Elsholtzia rugulosa)、蕨菜(Pteridium exeelsum)、馬先蒿(Pedicularis rex)、灰毛風(fēng)鈴草(Campanula calla)、白薇(Cynanehum atratum)、牡蒿(Artemisia japonica)、牛至(Origanum vulgare)、翻白葉(Potentilla discolor)、刺芒野枯草(Arundinella setosa)、萬丈深(Crepis lignea)、姜味草(Miemmeria biflora)、香清(Anaphalis siniea),蓋度75%左右。
居群內(nèi)滇黃芩的性成熟個體53株、占53.0%.未成熟個體37株、占37.0%,幼苗10株、占10%。滇黃芩種子成熟后,不經(jīng)過休眠期,于當(dāng)年萌發(fā)成幼苗,霜后倒苗。
2.2 生物學(xué)特性及個體發(fā)育 滇黃芩為多年生草本。莖鋪散,平臥,長達(dá)20~35cm,常3~5叉狀分枝,常帶紫色,被柔毛。葉對生,葉柄短,長0.1~0.2cm,葉片長圓狀卵形至長圓形,長1.4~3.5cm,寬0.7~1.5cm,基部圓形或楔形至淺心形,邊緣有不明顯的圓齒至全緣,上面暗綠色,無毛或被疏柔毛,下部淡綠色,密被下陷的腺點(diǎn),沿中脈被柔毛?;▽ι帕谐身斏L5~14cm的總狀花序;苞片葉狀,披針狀長圓形,長0.15~1.0cm;花梗短,長0.3~0.4em;花萼二唇形,常帶紫色;花冠二唇形,紫色或藍(lán)紫色,花冠筒長2.6~3.0cm,口部直徑0.7~1.0cm;雄蕊4,二強(qiáng)(如圖1),不外露,花藥粉紅色(花粉囊破裂前)或紫紅色(破裂后),花絲扁平,中間兩枚較長,長2.6~3.0cm,花藥著生方式為背著藥(如圖2),花藥長0.1~0.2cm,而邊緣兩枚較短,長2.3~2.6cm,花藥著生方式為個字著藥(如圖3),花藥長0.05~0.1cm,花粉黃色;子房上--位,2心皮,4深裂形成假4室(如圖4),每室有一枚彎生胚珠(如圖5),花柱細(xì)長,約2.3~2.8cm,柱頭叉分枝狀(如圖6),
滇黃芩在自然條件下主要通過種子繁殖。種子依次成熟-散布后隨即萌發(fā)形成幼苗,一年生即開花,4月下旬莖頂端花序軸開始分化,逐漸形成總狀花序,花依次向上開放。5月初至8月中旬為盛花期,7月初至9月中旬為盛果期,10月中下旬花果期結(jié)束。霜后葉漸由紅色變?yōu)辄S褐色,直至倒苗,植物體進(jìn)入休眠期。
2.3 開花結(jié)實(shí)習(xí)性滇黃芩每個主根上著生1個以上的主枝,且多次分枝。一些分枝發(fā)育為營養(yǎng)枝,另一些發(fā)育成花枝,進(jìn)一步發(fā)育為果枝??偁罨ㄐ蝽斏?,每花序著生4至30朵小花?;ㄝ喽叫危霞t色。進(jìn)入花期?;ㄖu多,每個花枝從下到上小花依次出現(xiàn),陸續(xù)開放,幾天后花瓣連帶雄蕊柱頭一起脫落,子房發(fā)育成果實(shí)。滇黃芩小花開放時(shí)間(花瓣剛展開至脫落)基本持續(xù)1~3天,大部分小花持續(xù)約2天;花序開放時(shí)間(花序的第一朵小花開放至全部小花開放完)基本持續(xù)3~8天,大部分是5天左右?;ㄐ虻拿恳欢湫』ㄩ_放2~3天后每日開放的小花數(shù)最多。
2.4 傳粉方式滇黃芩小花為唇形花,顏色紫紅鮮艷.無芳香氣味。雄蕊4枚,2強(qiáng),花藥縱裂散粉,裂口處有白色髯毛。花粉橢圓形,粘性差、量不多。各生雌蕊,子房上位,柱頭頂端淺二裂、光滑。開花時(shí),上唇與下唇花瓣開裂小縫,柱頭及雄蕊不伸出花瓣。具有與蟲媒及異花授粉相適應(yīng)的結(jié)構(gòu)和機(jī)制。
2.5 果實(shí)、種子及其散布機(jī)制 滇黃芩花受精后?;ò赀B帶雄蕊、柱頭一起脫落,子房膨大發(fā)育成果實(shí)。每枚果實(shí)里有一粒種子。果實(shí)約經(jīng)一個月的生長后成熟,隨即散布。滇黃芩種子散布機(jī)制可能有-(1)借助動物(主要是放牧的羊等家畜)和人;(2)隨機(jī)散布:當(dāng)小堅(jiān)果成熟時(shí),因果實(shí)較小可隨風(fēng)傳播。
2.6 結(jié)實(shí)率所研究的居群,開花個體占總個體的53.0%,每株有花序1~5條,每花序平均有18.33朵小花,每花有胚珠4枚,經(jīng)過傳粉受精后,能正常結(jié)實(shí),結(jié)實(shí)率在95%以上。
3 討論
從觀察結(jié)果來看,滇黃芩植株外部形態(tài)及個體發(fā)育符合唇形科生物學(xué)特征。自然條件下滇黃芩行有性繁殖,未見營養(yǎng)繁殖,幼苗越冬繁殖率低,自然更新能力差。由于滇黃芩種子小,成熟期不一致,肉眼不易區(qū)分種子是否成熟,加大采收難度。經(jīng)測定種子萌發(fā)率僅42.8%,種子保存時(shí)間越長,萌發(fā)率越低。滇黃芩具有特殊藥用價(jià)值,長期遭到無序采挖,甚至破壞性開采,使野生居群生存受到威脅。因此應(yīng)采取一定的保護(hù)性措施,盡快采取人工栽培或組織培養(yǎng)快速繁殖。