中圖分類號：Q945 文獻標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2025.13.007

附生植物是指生活史的各個階段均生長于其他植物上，但不從宿主體內(nèi)獲取水分和養(yǎng)分的一類特殊植物，其物種數(shù)約占地球全部維管植物的 9%^[1] ，其中不乏珍稀瀕危、藥用、觀賞等植物。擴散是一個至關(guān)重要的過程，它決定了物種在適合新棲息地和未被占據(jù)的生態(tài)位上定居的能力，以及在氣候變化下跟隨有利環(huán)境條件的能力。繁殖體擴散指的是繁殖體從無根親本植物中移動出去的過程，植物生態(tài)學(xué)中的一個重要研究領(lǐng)域是繁殖體擴散，它涉及植物繁殖體在空間和時間上的傳播與分散。繁殖體擴散對植物種群的遺傳結(jié)構(gòu)、物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能具有深遠(yuǎn)影響。

孢子擴散是附生植物繁殖的一種重要方式，具有輕盈、耐久和廣泛傳播的特點。孢子的形態(tài)、大小及表面特征與其擴散能力密切相關(guān)。通過比較不同植物物種的孢子形態(tài)，可以深入理解它們?nèi)绾胃鶕?jù)不同的環(huán)境條件調(diào)整適應(yīng)策略。例如，某些孢子表面帶有突起結(jié)構(gòu)，增加了表面積，從而提升了擴散能力。孢子通過風(fēng)力、水流、動物等途徑進行傳播，而不同的傳播途徑對孢子的擴散效果各有不同。通過追蹤孢子的傳播路徑并定量分析其密度分布，可以揭示植物種群的擴散速率和傳播模式。孢子在環(huán)境中的存活率和萌發(fā)能力受多種因素的影響[4-5]，如溫度、濕度、光照及土壤條件等。蕨類植物是在全球廣泛分布的附生植物家族之一，其孢子具有獨特的特性和繁殖方式。這些植物的孢子通常非常微小，像“粉塵”一樣，質(zhì)量一般不超過 1μg ，且其傳播方式多種多樣。不同的傳播方式對孢子的擴散范圍和傳播效率產(chǎn)生不同的影響。風(fēng)媒擴散是許多草本植物種子最主要的傳播方式[8]。成熟的種子具備較強的風(fēng)傳擴散潛力，是物種快速擴散的關(guān)鍵因素。因此，研究種子的風(fēng)媒擴散機制，對于了解附生植物的生態(tài)適應(yīng)性、種群和群落的空間結(jié)構(gòu)及動態(tài)變化具有重要意義[10]。在自然環(huán)境中，植株的形態(tài)特征，如植株高度、種子形態(tài)和沉降速度，以及外部環(huán)境因素如風(fēng)速和地形等，都對種子風(fēng)媒擴散起著至關(guān)重要的作用[1]。風(fēng)媒擴散過程中，種子對幼苗的建立和短距離傳播起到了關(guān)鍵作用[]。種子的脫落是風(fēng)媒擴散的起點，它決定了種子的擴散數(shù)量和擴散時機。種子脫落與風(fēng)速、風(fēng)向密切相關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，水平風(fēng)速直接影響風(fēng)媒植物，如飛廉（Carduusnutans）和鉆葉紫菀（Astersubulatus）等的種子脫落數(shù)量[13-14]。因此，風(fēng)速的變化會增加種子脫落的概率，風(fēng)速越大，種子的脫落率也越高[15]。在風(fēng)媒擴散過程中，風(fēng)速是影響種子擴散距離的主要因素，而擴散距離隨風(fēng)速增加而增加，同時，空氣濕度等其他因素也對其擴散距離產(chǎn)生影響。

風(fēng)速作為重要的環(huán)境因子，在附生植物孢子的擴散過程中起著關(guān)鍵作用。風(fēng)速和濕度是影響附生植物孢子擴散行為的2個主要因素。風(fēng)速單獨作用時，通過提供必要的動力，使孢子能夠遠(yuǎn)距離傳播，從而影響附生植物的空間分布[。有研究通過風(fēng)洞模型分析發(fā)現(xiàn)，種子的擴散距離與風(fēng)速直接相關(guān)，高風(fēng)速顯著增加了種子的擴散范圍[13]。在特定風(fēng)速下，緩慢下落的種子能夠傳播得更遠(yuǎn)[17。濕度則直接影響孢子的萌發(fā)和定植成功率。較高的濕度有利于孢子的生長和存活，而干燥環(huán)境則可能導(dǎo)致孢子的枯萎或死亡[。種子吸水后，表面形成一層黏液，增強了與土壤的附著力，同時吸水后的種子質(zhì)量增加[18-19]。因此，風(fēng)速與濕度的交互作用對附生植物的分布和種群擴散至關(guān)重要?，F(xiàn)有的研究主要聚焦于單一環(huán)境因子對附生植物孢子擴散的影響，而對風(fēng)速和濕度交互作用的研究較為不足，尤其是在精準(zhǔn)控制溫度和濕度的實驗環(huán)境中，關(guān)于孢子擴散行為的研究仍較為稀缺。

本研究以附生植物孢子為研究對象，通過模擬不同風(fēng)速！ （0.5， 1， 1.5， 2m?s^-1） 和濕度（ 40% 、 60% 、80% 、 100% ）條件下孢子擴散的過程，系統(tǒng)探討風(fēng)速、濕度對孢子擴散范圍及數(shù)量分布的影響。具體來說，本研究的主要目標(biāo)包括：1）探討風(fēng)速在不同濕度條件下對孢子擴散范圍的影響；2）分析濕度在不同風(fēng)速條件下對孢子擴散范圍的影響。3）分析風(fēng)速和濕度如何單獨及協(xié)同影響孢子的擴散行為。

1材料與方法

1.1孢子采集

采集葉片中部帶有成熟孢子的羽片，平鋪在報紙上陰干，一般情況下，葉片采集3d后即可干燥。干燥后，輕輕撥動報紙上的羽片，絕大部分孢子和孢子囊會自然散落到報紙上。接著，濾去干燥的羽片，將報紙緩慢傾斜并輕輕抖動，利用孢子與孢子囊在大小和重量上的差異進行分離。將孢子收集并裝入干凈的紙包或硫酸紙袋中以備使用[20。對于個別種類的孢子粉，如存在蟲害的，可借助光學(xué)顯微鏡進行鑒定（見圖1）。

圖1采集的附生植物孢子及鑒定

1.2試驗設(shè)計

為了探究風(fēng)速對附生維管植物孢子擴散的影響，以海南霸王嶺云霧林區(qū)的腎蕨為對象，參照吳雪兒等人收集醉馬草（Oxytropisglabra）孢子擴散方法[21]，再結(jié)合諸葛曉龍等人的風(fēng)洞試驗8，我們對云霧林濕度做了全年監(jiān)測，濕度參照云霧林2022年各月份濕度變化（見圖2），設(shè)置為 40% 、 60% 、 80% 、 100% 等4個濕度。風(fēng)速參照樣地所在市縣平均風(fēng)速，設(shè)置為0.5、1、1.5、 2m?s^-1 等4個風(fēng)速[22]。

1.3試驗實施

選擇無風(fēng)寬敞密閉空間作為室內(nèi)試驗場地，將吹風(fēng)裝置固定于地面。設(shè)置空氣濕度為 40% 、 60% 、 80% 、100% 等4個梯度，風(fēng)速分別為0.5、1、1.5、 2m?s^-1 。由于附生維管植物孢子極為微小，因此采用體積參數(shù)來達到定量的目的，具體是用小湯匙裝孢子（ 0.4m³. ，以達到等額體積。

吹風(fēng)裝置由單向的風(fēng)扇來實現(xiàn)，風(fēng)速由距離風(fēng)口遠(yuǎn)近來控制，用手持式風(fēng)速儀（UT363，精度 ±0.1m?s^-1 ）

圖2云霧林空氣濕度月際變化

測風(fēng)速。濕度控制利用加濕器增濕，利用除濕器除濕。收集板由 75mm×25mm 載玻片組成，在上面涂凡士林粘附孢子[23]。收集板前后相隔 30cm ，按照風(fēng)向依次擺開。在風(fēng)扇關(guān)閉后，使用顯微鏡在不同的距離標(biāo)記點的收集板計數(shù)附著的孢子（只統(tǒng)計黑色陰影部分）。記錄每個收集板上的孢子數(shù)量，以評估孢子擴散的范圍和密度。重復(fù)上述步驟，在不同的濕度 （40% 、60% 、 80% 、 100% 條件下，將風(fēng)速分別調(diào)整到1、1.5、 2m?s^-1 ，每個風(fēng)速、濕度條件下都進行相同的孢子釋放和數(shù)據(jù)收集過程。每個風(fēng)速和濕度的試驗均進行3次重復(fù)，以增加數(shù)據(jù)的可靠性，通過隨機選擇不同的試驗位置，確保試驗條件的均勻性。每個試驗條件下，孢子釋放和數(shù)據(jù)收集的操作都隨機進行，以消除潛在的環(huán)境偏差對結(jié)果的影響。通過這種設(shè)計，試驗結(jié)果能夠最大程度地反映風(fēng)速和濕度對孢子擴散的真實影響。布設(shè)方式參照李金朝等人對水曲柳繁殖體收集方法，隨著距離的增大數(shù)量相應(yīng)地增多，對其進行編號[24]，布設(shè)方式見圖3。

圖3試驗布設(shè)方式及收集板細(xì)節(jié)

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

相同濕度不同風(fēng)速條件下的孢子數(shù)量隨距離變化圖、相同風(fēng)速不同濕度條件下的孢子數(shù)量隨距離變化圖均使用R4.1.2軟件中的“dplyr”包，用“ggplot2”包制圖，濕度月際變化制圖包同上。使用雙因素Scheirer-Ray-Hare檢驗比較風(fēng)速、濕度對附生維管植物孢子擴散的影響，自由度（Df）計算及統(tǒng)計分析由R4.1.2軟件中的“rcompanion”包完成，用“ggplot2”包制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1相同濕度不同風(fēng)速條件下的孢子數(shù)量分布

0.5m?s^-1 風(fēng)速條件下，在擴散范圍 1.2m 區(qū)域內(nèi)（近距離）， 80% 濕度與 100% 濕度（高濕度）條件下的收集板捕捉到405個孢子， 40% 濕度與 60% 濕度（低濕度）條件下的收集板捕捉到339個孢子。隨著風(fēng)速的增加，擴散范圍 1.2m 區(qū)域內(nèi)捕捉到的孢子數(shù)量減少。高濕度條件下，1、1.5、 2m?s^-1 風(fēng)速下相較于 0.5m?s^-1 風(fēng)速條件下的孢子數(shù)量分別減少了102、222、254個；低濕度條件下，1、1.5、 2m?s^-1 風(fēng)速下相較于 0.5m?s^-1 風(fēng)速條件下的孢子數(shù)量分別減少了23、198、145個。

0.5m?s^-1 風(fēng)速條件下，在擴散范圍 1.2～3m 區(qū)域內(nèi)（中距離）， 80% 濕度與 100% 濕度條件下的收集板捕捉到18個孢子， 40% 濕度與 60% 濕度條件下的收集板捕捉到48個孢子，隨著風(fēng)速的增加，擴散范圍 1.2～3m 區(qū)域內(nèi)捕捉到的孢子數(shù)量開始增加。高濕度條件下，1、1.5、 2m?s^-1 風(fēng)速下相較于 0.5m?s^-1 風(fēng)速條件下的孢子數(shù)量分別增加了35、61、46個；低濕度條件下，1、1.5、 2m?s^-1 風(fēng)速下相較于 0.5m?s^-1 風(fēng)速條件下的孢子數(shù)量分別增加了56、119、149個。

0.5m?s^-1 風(fēng)速條件下，在擴散范圍 gt;3m 區(qū)域內(nèi)（遠(yuǎn)距離）， 80% 濕度與 100% 濕度條件下的收集板捕捉到極少數(shù)孢子，幾乎為0個， 40% 濕度與 60% 濕度條件下的收集板捕捉到1個孢子，隨著風(fēng)速的增加，擴散范圍 gt;3m 區(qū)域內(nèi)捕捉到的孢子數(shù)量開始增加。高濕度條件下，1、1.5、 2m?s^-1 風(fēng)速下相較于 0.5m?s^-1 風(fēng)速條件下的孢子數(shù)量分別增加了4、7、6個；低濕度條件下，1、1.5、 2m?s^-1 風(fēng)速下相較于 0.5m?s^-1 風(fēng)速條件下的孢子數(shù)量分別增加了3、14、19個。

綜上所述，低風(fēng)速條件下，孢子主要擴散在近距離區(qū)域，遠(yuǎn)距離區(qū)域捕獲的孢子數(shù)量大大減少。隨著風(fēng)速的增加，中距離區(qū)域和遠(yuǎn)距離區(qū)域內(nèi)孢子的附著數(shù)量均有增加，風(fēng)速越高，孢子擴散的區(qū)域越廣（見圖4）。

2.2相同風(fēng)速不同濕度條件下的孢子數(shù)量分布

40% 濕度條件下，在擴散范圍 1.2m 區(qū)域內(nèi)（近距離），0.5、 1m?s^-1 風(fēng)速（低風(fēng)速）條件下的收集板捕捉到296個孢子，1.5、 2m?s^-1"風(fēng)速（高風(fēng)速）條件下的收集板捕捉到164個孢子。低風(fēng)速條件下， 60% 、 80% 、100% 濕度條件下捕獲的孢子數(shù)量相較于 40% 濕度分別增加了64、118個，減少了3個；高風(fēng)速條件下，60% 、 80% 、 100% 濕度條件下捕獲的孢子數(shù)量相較于40% 濕度分別增加了46、43個，減少了38個。

圖4相同濕度不同風(fēng)速條件下的孢子數(shù)量分布

40% 濕度條件下，在擴散范圍 1.2～3m 區(qū)域內(nèi)（中距離），0.5、 1m?s^-1 風(fēng)速條件下的收集板捕捉到46個孢子，1.5、 2m?s^-1 風(fēng)速條件下的收集板捕捉到155個孢子。低風(fēng)速條件下， 80% 、 100% 濕度條件下捕獲的孢子數(shù)量相較于 40% 濕度分別增加了52個，減少12個， 60% 濕度與 40% 濕度的無明顯差異；高風(fēng)速條件下， 60% 、 80% 、 100% 濕度條件下捕獲的孢子數(shù)量相較于 40% 濕度分別減少了5、3、104個。

40% 濕度條件下，在擴散范圍 gt;3m 區(qū)域內(nèi)（遠(yuǎn)距離），0.5、 1m?s^-1 風(fēng)速條件下的收集板捕捉到2個孢子，1.5、 2m?s^-1 風(fēng)速條件下捕捉到20個孢子。低風(fēng)速條件下， 60% 、 80% 、 100% 濕度條件下捕獲的孢子數(shù)量相較于 40% 濕度分別增加了1個、無差異、無差異；高風(fēng)速條件下， 60% 、 80% 、 100% 濕度條件下捕獲的孢子數(shù)量相較于 40% 濕度分別減少了6、11、16個。

濕度對孢子的擴散有影響，低濕度條件下的遠(yuǎn)距離擴散孢子數(shù)量比高濕度條件多，伴隨濕度的增大，遠(yuǎn)距離擴散的孢子數(shù)量逐漸減少；在近距離區(qū)域，高濕度條件下的孢子數(shù)量也高于低濕度條件（見圖5）。

2.3風(fēng)速和濕度對孢子擴散的Scheirer-Ray-Hare分析結(jié)果

根據(jù)Scheirer-Ray-Hare檢驗結(jié)果（見表1），風(fēng)速對孢子擴散的影響具有極顯著差異（ ?-21.42 ， plt; 0.001）。不同風(fēng)速條件下，孢子數(shù)量存在顯著差異，隨著風(fēng)速的增加，孢子可能被吹散得更遠(yuǎn)，從而影響局部孢子數(shù)量的分布。濕度對孢子擴散具有顯著影響0 H=11.29 ， plt;0.05 。高濕度環(huán)境促進了孢子沉降，濕度越高，孢子數(shù)量越多，而低濕度條件下，孢子的數(shù)量顯著減少。風(fēng)速和濕度的交互作用對孢子擴散的影響不顯著（ H=5.64 ， p=0.775， 。大部分變異來源于殘差，除風(fēng)速和濕度外，其他未包含的因素可能也對孢子擴散產(chǎn)生重要影響。

圖5相同風(fēng)速不同濕度條件下的孢子數(shù)量分布

表1風(fēng)速和濕度對孢子擴散的Scheirer-Ray-Hare分析結(jié)果

3討論

3.1風(fēng)速對孢子擴散的影響

風(fēng)速是影響孢子擴散范圍的關(guān)鍵因子。低風(fēng)速條件下，無論濕度高低，孢子主要集中在近距離區(qū)域，可能是低風(fēng)速提供的空氣動力不足以將孢子遠(yuǎn)距離傳播，導(dǎo)致孢子在距離宿主植物較近的區(qū)域沉降。高風(fēng)速條件下的空氣動力對孢子擴散具有主導(dǎo)作用。李金朝等人的研究表明，在風(fēng)力作用下，水曲柳的繁殖體擴散時，近距離的種子數(shù)量較多，遠(yuǎn)距離的種子數(shù)量較少[24]。隨著風(fēng)速的增加，在高濕度條件下，孢子的擴散范圍也隨之?dāng)U大，這可能是因為高風(fēng)速能夠克服濕度帶來的沉降效應(yīng)，促進孢子傳播到更遠(yuǎn)的地方。高風(fēng)速顯著增加了孢子的傳播距離（ plt;0.001 ），這一結(jié)果與吳雪兒的研究結(jié)果一致，即在高風(fēng)速下，孢子主要集中在遠(yuǎn)距離區(qū)域，醉馬草種子的擴散距離隨著水平風(fēng)速的增加而增大[2I。這都印證了本研究風(fēng)速是影響孢子擴散范圍的關(guān)鍵因素這一觀點。在自然風(fēng)速較高的地區(qū)，可以利用風(fēng)速的自然優(yōu)勢，促進附生植物孢子的遠(yuǎn)距離擴散，從而降低人工種植的成本。例如，在上風(fēng)口種植附生植物，可以利用風(fēng)速將孢子傳播至更廣闊的區(qū)域，覆蓋目標(biāo)綠化范圍。

3.2濕度對孢子擴散的影響

高濕度條件下，孢子的沉降效應(yīng)顯著增強，導(dǎo)致孢子集中在近距離區(qū)域。特別是在低風(fēng)速下，絕大多數(shù)孢子在 0.3～0.6m 范圍內(nèi)沉降。濕度對孢子擴散呈顯著性（ plt;0.05 ），高濕度進一步加劇了孢子在近距離區(qū)域的集中。這與李文學(xué)等人的研究結(jié)果相符，他們發(fā)現(xiàn)低風(fēng)速下，重力沉降和濕度引起的沉降效應(yīng)主導(dǎo)了孢子的擴散，限制了孢子的分布范圍[25]。馬艷芳等人的研究表明，低溫抑制孢子囊的擴散，并且空氣濕度與孢子飛散呈負(fù)相關(guān)[2]。此外，胡同樂等人對蘋果斑點落葉病的研究也表明，孢子的活動動態(tài)與濕度負(fù)相關(guān)，降雨不利于孢子的飛散27。這些研究結(jié)果與本文的結(jié)論一致：在低濕度條件下，孢子的分布范圍顯著擴大，而在高濕度條件下，孢子的沉降效應(yīng)明顯增強。在園林綠化中，通過增加噴霧設(shè)備提高局部濕度，能夠促進附生植物的沉降與定植。這種方法特別適用于熱帶或亞熱帶地區(qū)的園林，幫助附生植物在宿主植物上迅速建立穩(wěn)定的種群。

3.3其他因素對孢子擴散的影響

除了風(fēng)速和濕度這兩個關(guān)鍵因素外，殘差對孢子擴散也起到了重要作用。溫度可能通過改變孢子的物理特性間接影響其擴散模式。高溫可能會降低孢子表面的吸濕性，從而減少重力沉降的機會，使孢子更容易遠(yuǎn)距離傳播。而低溫則可能加速孢子的沉降速度，使其集中在近距離區(qū)域[2。周岱超等人指出，當(dāng)空氣溫度急劇下降時，田間孢子的數(shù)量顯著減少[28]。此外，溫度與濕度可能存在交互作用，例如高濕度和低溫的共同作用可能會進一步加劇孢子的沉降效應(yīng)。

風(fēng)向可能是影響孢子擴散的另一個重要因素。在自然環(huán)境中，風(fēng)向的不穩(wěn)定性會導(dǎo)致孢子的擴散路徑發(fā)生變化，從而使其分布呈現(xiàn)更加復(fù)雜的模式。吳雪兒指出，若風(fēng)向頻繁變化，孢子可能在某些區(qū)域呈現(xiàn)更廣泛的擴散分布[2。此外，孢子的表面特性也可能決定其在濕度條件下的沉降速度，擴散單位的質(zhì)量差異會影響其擴散能力，質(zhì)量較輕的擴散單元具有更強的擴散能力。這一結(jié)論與孟雅冰的研究相符，孟雅冰指出，質(zhì)量較小的種子更適應(yīng)遠(yuǎn)距離擴散[29]。附生植物的孢子在形態(tài)學(xué)和物理特性上可能存在差異，例如，較輕的孢子更容易被風(fēng)帶到遠(yuǎn)距離，而較重的孢子則傾向于沉降在較近區(qū)域。因此，結(jié)合風(fēng)速、濕度、溫度、地形和植被結(jié)構(gòu)等多種環(huán)境因素，制定全面的種植策略，可以為園林中附生植物的布局提供更具科學(xué)依據(jù)的優(yōu)化方案。

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（責(zé)任編輯：易婧）