羽毛是鳥類“征服”天空的核心工具。在億萬(wàn)年的演化中，飛翔、保暖、求偶……羽毛承載了多種功能。從無(wú)到有，從簡(jiǎn)至繁，為更好地適應(yīng)、征服天空，鳥類的羽毛都完成了哪些演化？讓我們通過(guò)白堊紀(jì)羽毛化石，一探其超微結(jié)構(gòu)和演化意義。

振翅凌云 向天飛去

密集的羽毛在鳥類前肢上排列形成翅膀。從翅膀的橫截面來(lái)看，鳥類的翅膀和飛機(jī)一樣，是上凸下凹的。

空氣在流動(dòng)過(guò)程中，遇到上凸下凹形狀的障礙物時(shí)，上方（凸面）的空氣流動(dòng)速度會(huì)加快，下方（凹面）的空氣流動(dòng)速度則相對(duì)較慢。由此可知，翅膀上的凸面壓力小，下方的凹面壓力大，二者間的壓力差會(huì)使翅膀產(chǎn)生一個(gè)向上的托舉力，這就是鳥類可以飛上天空的重要原因之一。

與此同時(shí)，若要維持這種穩(wěn)定的壓力差，需要翅膀有一個(gè)大而密實(shí)的，且無(wú)法透風(fēng)的平面。

鳥類的羽毛由羽軸和兩側(cè)的羽片組成，羽片雖然叫“片”，但事實(shí)上，它們是由無(wú)數(shù)根細(xì)長(zhǎng)的羽枝組成的。那么，為什么羽枝在飛行過(guò)程中不會(huì)散開，而是形成一個(gè)密不透風(fēng)的平面呢？

“名不副實(shí)”的羽小枝

每根羽枝兩側(cè)的羽小枝是解開這一奧秘的關(guān)鍵。

羽小枝雖然以“枝”為名，但它卻一點(diǎn)也不像樹枝。它僅在末端一半呈柔軟的細(xì)長(zhǎng)狀，靠近基部的另一半則為片狀，并且呈“L”形彎曲。相鄰的羽小枝彼此接觸，就會(huì)形成一個(gè)閉合的平面。為了在飛行時(shí)維持這個(gè)平面的穩(wěn)定，其中一側(cè)羽小枝的細(xì)長(zhǎng)部分的腹面演化為一排鉤子，被稱為羽小鉤；另一側(cè)羽小枝的片狀部分的背面則演化為一個(gè)凹槽。

羽小鉤嵌入于凹槽之內(nèi)，形成類似拉鏈的互鎖結(jié)構(gòu)，被稱為鉤槽聯(lián)鎖機(jī)制。為了進(jìn)一步保持羽毛形狀的穩(wěn)定，具有凹槽一側(cè)的羽小枝的末端還具有結(jié)節(jié)，從而防止羽小鉤受到外力時(shí)在羽小枝上滑動(dòng)，這一機(jī)制被稱為級(jí)聯(lián)滑鎖系統(tǒng)。鉤槽聯(lián)鎖機(jī)制與級(jí)聯(lián)滑鎖系統(tǒng)雙重機(jī)制的緊密結(jié)合，使鳥類飛行羽毛兼具超強(qiáng)抗撕裂能力與自修復(fù)功能。

我們有時(shí)會(huì)看到，鴨子、鴿子會(huì)在休息間隙頻繁地整理羽毛，這其實(shí)就是它們?cè)诎扬w行時(shí)變形的羽毛恢復(fù)原狀。

從時(shí)光的印跡中尋找證據(jù)

由于鳥類正羽的羽小枝的鏈接機(jī)制非常復(fù)雜，其起源一直撲朔迷離。很多科學(xué)家把目光對(duì)準(zhǔn)了絨毛，相比于結(jié)構(gòu)復(fù)雜的正羽的羽小枝，鳥類絨毛的羽小枝結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，其基部呈柔軟的帶狀，中遠(yuǎn)段像竹子一樣分成一節(jié)一節(jié)的，有的節(jié)與節(jié)之間還有小刺。

有研究人員曾從小刺和羽小鉤受力的情況進(jìn)行分析，認(rèn)為正羽的有鉤羽小枝起源于絨毛的節(jié)狀羽小枝。然而，這一論斷缺乏直接的演化證據(jù)。那么，能否從羽毛化石中找到羽小枝演化的信息呢？

近年來(lái)，在我國(guó)遼寧西部、河北北部和內(nèi)蒙古東南部中生代地層發(fā)現(xiàn)了一系列帶羽毛恐龍化石，為揭秘羽毛的宏觀演化提供了諸多證據(jù)。但研究顯示，羽毛的羽小枝等超微結(jié)構(gòu)往往在成巖時(shí)被破壞，在頁(yè)巖中保存的化石僅能留存羽毛的宏觀形態(tài)，僅有極個(gè)別化石保存了羽小枝。因此，鳥類飛羽的鉤槽聯(lián)鎖機(jī)制與級(jí)聯(lián)滑鎖系統(tǒng)究竟如何演化而來(lái)，始終缺乏直接證據(jù)。

相比于在頁(yè)巖中保存的化石，在中生代琥珀中保存的羽毛化石在成巖過(guò)程中發(fā)生的形變較少，具有保存超微結(jié)構(gòu)的潛力。

在琥珀中一窺超微結(jié)構(gòu)

為了解決鳥類羽毛超微結(jié)構(gòu)的演化問(wèn)題，一個(gè)完全由我國(guó)科學(xué)家組成的研究團(tuán)隊(duì)對(duì)緬甸晚白堊世（約9900萬(wàn)年前）琥珀中5塊珍稀羽毛化石展開研究。

研究團(tuán)隊(duì)使用有機(jī)溶劑對(duì)琥珀表面進(jìn)行局部處理，并利用激光共聚焦顯微鏡和掃描電鏡的聚焦離子束技術(shù)，對(duì)琥珀中保存的三維羽毛結(jié)構(gòu)展開微米級(jí)解析。研究發(fā)現(xiàn)了兩種在現(xiàn)代鳥類中從未見過(guò)的羽毛類型——類型I羽毛與類型II羽毛。

類型I羽毛

類型I羽毛近乎對(duì)稱的羽片由極細(xì)的羽軸支撐，羽枝基部寬度甚至小于分生的羽小枝。這樣纖細(xì)的的羽軸顯然無(wú)法支持鳥類飛行，在化石中常見于與鳥類親緣關(guān)系較近的非鳥恐龍。

但值得注意的是，這根羽小枝基部的橫截面呈獨(dú)特的“L”形彎曲，與現(xiàn)代鳥類的飛羽相似，但缺乏鉤槽結(jié)構(gòu)。更令人驚訝的是，該羽小枝中遠(yuǎn)段保留絨羽典型的結(jié)節(jié)結(jié)構(gòu)。

這證明：羽毛從絨羽向飛羽的演化是通過(guò)“基部形態(tài)改造”與“末端功能強(qiáng)化”的分階段創(chuàng)新實(shí)現(xiàn)的。絨羽的節(jié)狀羽小枝到正羽的有鉤羽小枝的變化很可能首先發(fā)生在基部，由柔軟易變形的帶狀轉(zhuǎn)變?yōu)閷掗煹钠瑺畈⒊省癓”形彎折。彎折之后的羽小枝形成一個(gè)類似三腳架的穩(wěn)定支撐，使之在受到外力時(shí)，也能盡量與羽枝之間維持一個(gè)穩(wěn)定的角度。就像一個(gè)細(xì)長(zhǎng)的紙條很容易變形，但如果將其對(duì)折，強(qiáng)度也會(huì)明顯增大，再變形就不那么容易了。

類型II羽毛

類型II羽毛增厚的羽軸和不對(duì)稱羽片符合現(xiàn)代飛羽標(biāo)準(zhǔn)。研究人員在它的羽小枝背側(cè)首次發(fā)現(xiàn)明確凹槽，在另一側(cè)的羽小枝腹側(cè)發(fā)現(xiàn)羽小鉤。二者尺寸吻合，說(shuō)明互鎖機(jī)制在約9900萬(wàn)年前就已經(jīng)存在。

但與現(xiàn)代鳥類的飛羽不同，其近端羽小枝腹側(cè)呈“J”形彎曲，導(dǎo)致相鄰羽小枝間存在空隙，空氣易從縫隙穿過(guò)，降低了羽毛的空氣動(dòng)力學(xué)效率。雖然這是研究人員首次發(fā)現(xiàn)中生代的鳥類羽毛已經(jīng)具有了和現(xiàn)代鳥類飛羽相似的宏觀特征，但在空氣動(dòng)力學(xué)相關(guān)的細(xì)節(jié)特征上，二者還有區(qū)別。

不僅如此，研究人員還在一件無(wú)羽軸的游離羽枝標(biāo)本的近端羽小枝末端背側(cè)發(fā)現(xiàn)了結(jié)節(jié)，這是迄今最古老的羽毛級(jí)聯(lián)滑鎖系統(tǒng)實(shí)證。

鳥類羽毛演化向何方？

基于新發(fā)現(xiàn)，研究團(tuán)隊(duì)提出了羽毛演化的修訂模型。階段I代表最原始的單根細(xì)絲狀羽毛；階段II代表多分支、無(wú)羽軸的羽毛。

由于羽小枝和羽軸誰(shuí)先出現(xiàn)至今尚并不明確，于是，研究人員用階段IIIa和IIIb分別代表羽小枝先出現(xiàn)假說(shuō)和羽軸先出現(xiàn)假說(shuō)。

鳥類羽毛的演化，是一部生命與環(huán)境博弈、創(chuàng)新的史詩(shī)，每一根羽毛都承載著進(jìn)化的智慧。它讓鳥類翱翔天際、裝點(diǎn)自然，也為我們理解生命演化提供了生動(dòng)樣品。

（責(zé)任編輯 / 王佳璇" 美術(shù)編輯 / 周游）