關(guān)鍵詞：增殖放流；β多樣性；魚類群落結(jié)構(gòu)；雅魯藏布江中圖分類號：Q958 文獻標(biāo)識碼：A文章編號：0439-8114（2025）07-0128-05DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.07.022

The temporal and spatial variations of fish communities and β -diversity instock enhancement waters ：A case study of the Zangmu reaches of the Yarlung Zangbo River

QUE Pei-zhong1，DU Chun-zhong2，DINGYao3，LU Qing-xian2，GU Zheng-xuan3，WANG Shi- ?jun² LUXing-yu3，ZHANGHuan3，WULei4

（1.ZangmuHydropoerantofHuangetYarungZngbiverHdropoervelopentCo，d.aa56et，;Ju HydropowerBrachofHanngibetungZngbiverHydrooevelopntCodaan6ibetinaicabe BiotechnologyCo.td.hengduoo，China;4CollgeofFsheries，HuazhonAgriculturalUniversity，Wuhan430ina）

Abstract：Tounderstandthechangesinfishcommunitystructureinstockenhancementwaters，continuoussurveydataofishesources from the Zangmu reaches of the Yarlung Zangbo River from 2017 to 2022 were used.By decomposing β -diversity，this study analyzedthechanges infshcomunitystructureandthe mehanismsofsuccessionandstability.Theresultsshowedthat3Ofishspecies weresurveyedintheZangmureachesoftheYarlung ZangboRiver.From2017to22，thedominantfishspecies wereallnativespecies，whereas from 2O21 to 2022，the dominant species included non-native species.Both β_sor （total β -diversity）and β_sne （nestedness component） showed significant differences between different years （ Plt;0.05 ），indicating that changes in fish species composition across years were mainly due to changes in the nestedness component. β_sim （turnover component）showed significant spatial differences （ P lt;0.05），specificallinspecies turnoverofnon-nativefish.Testock enhancementhadpositiveimplicationsfortheconservationof native fish. Overall， β_sim was significantly greater than β_sne（Plt;0.05） ，indicating that species composition changes in the Zangmu reachesoftheYarlung ZangboRiverweremainlydrivenbyturnover，highlighting theconservationofeachriverreach.Thisstudyprovided a scientific reference for stock enhancement efforts in water conservancy projects by analyzing β -diversity and its components from the perspective of changes in fish composition.

Keywords：stock enhancement; β -diversity；fish community structure;Yarlung Zangbo River

水利水電工程的開發(fā)為人類提供發(fā)電、防洪、供水等綜合效益，同時也對本地魚類造成巨大的生存威脅。增殖放流是重要的漁業(yè)資源修復(fù)方式，已廣泛應(yīng)用在金沙江、雅襲江、瀾滄江等西南水電基地的魚類保護中[2.3]。生物多樣性對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起著重要作用，了解物種組成和變化是研究生物多樣性的重要研究內(nèi)容，也是科學(xué)開展魚類增殖放流的重要前提。目前，增殖放流對魚類生物多樣性影響的研究集中在 ∝ 多樣性（局部多樣性）上[4-7]，為局地群落的種群結(jié)構(gòu)評估提供了很好的參考，但是僅從 ∝ 多樣性的角度不能較好地解釋生物多樣性的形成和維持機制，與群落變化密切相關(guān)的β 多樣性研究仍不充分。

β多樣性表示不同地點物種組成的差異，能夠體現(xiàn)群落變化的產(chǎn)生和維持過程，是生物多樣性的重要組成部分。 β 多樣性主要受物種周轉(zhuǎn)（Speciesturnover）和物種嵌套（Speciesnestedness）組分影響，物種周轉(zhuǎn)表示不同群落間的物種替換，而物種嵌套表示物種的增加或喪失，物種較少的群落成為物種較多群落的子集[8.9]。量化物種周轉(zhuǎn)和嵌套組分對總β多樣性的貢獻，有助于對生物多樣性的保護提出針對性的措施。當(dāng)周轉(zhuǎn)組分為主導(dǎo)時，需要同時保護多個區(qū)域；當(dāng)嵌套組分為主導(dǎo)時，需要優(yōu)先保護物種豐富度更高的區(qū)域[10]。明晰群落的β多樣性及其組分的時空變化，為增殖放流水域物種多樣性的保護提供科學(xué)依據(jù)。

雅魯藏布江是地區(qū)最大的河流，也是世界上海拔最高的大河，其特殊的環(huán)境和氣候孕育出了獨特的魚類資源，由于位于生態(tài)環(huán)境較為脆弱的高原地帶，保護這些魚類資源顯得尤為重要11，12]。藏木水電站是雅魯藏布江中游干流開發(fā)的第一座水電站，2014年投產(chǎn)發(fā)電，并于2015年起開展魚類增殖放流活動，為保護當(dāng)?shù)佤~類資源發(fā)揮了積極作用，也為在增殖放流水域開展魚類群落及β多樣性的研究提供了基礎(chǔ)。本研究基于藏木水電站漁業(yè)資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析雅魯藏布江藏木江段的魚類群落結(jié)構(gòu)，揭示β多樣性的時空變化，以期為增殖放流水域的魚類多樣性保護和修復(fù)措施提供科學(xué)依據(jù)

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

調(diào)查采樣范圍為雅魯藏布江中游桑日縣至林芝市間的江段 29^°39^′6^′′-29^°2^′52^′′N ， 92^°48^′22^′′ 一94^°21^′37^′′E ，于2017—2022年連續(xù)6年開展增殖放流的漁業(yè)資源調(diào)查，其中2017—2019年增殖放流時間為每年10月，2020一2022年增殖放流時間為每年6一7月。為保證監(jiān)測數(shù)據(jù)分析時的合理性，以當(dāng)年增殖放流后至次年增殖放流前為一個監(jiān)測年（下文年份均為監(jiān)測年），2017—2018年和2019年的監(jiān)測頻次分別為4次和3次，2020—2021年和2022年因通行問題等客觀因素，監(jiān)測頻次分別為2次和1次。依據(jù)可獲得魚類樣品、水流狀態(tài)或者淺灘處以及易于到達等原則，分別布設(shè)藏木壩上（S1）藏木壩下（S2）、加查壩下（S3）冷達鄉(xiāng)（S4）、朗縣（S5）和林芝市（S6）6個監(jiān)測斷面（圖1，其中S1、S2和S3斷面為放流點。

1.2 樣品采集

參照《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則內(nèi)陸水域魚類》（HJ192—2015）中的監(jiān)測方法進行魚類監(jiān)測，漁具根據(jù)河段生境特點選擇刺網(wǎng)、地籠和餌鉤等，采樣強度和頻次以樣點內(nèi)不新增物種記錄為依據(jù)。參照《青藏高原魚類》13]、《魚類圖集》[14]等資料現(xiàn)場進行魚類種類鑒定，對難以鑒定的樣本拍照、記錄體色和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)后，帶回實驗室詳細(xì)鑒定，同時采集鰭條標(biāo)本用于分子檢測復(fù)核鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性。

圖1雅魯藏布江藏木段魚類監(jiān)測斷面

1.3 數(shù)據(jù)分析

魚類群落的優(yōu)勢種采用魚類相對重要性指數(shù)（Indexofrelativeimportance，IRI）進行評價[15]。魚類相對重要性指數(shù)應(yīng)按下式計算： IRI=（N+W）×F× 10⁴ ，該指數(shù)反映了群落中某物種的優(yōu)勢度，其中， N 表示某一種魚的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比； W 表示某一種魚的重量占總重量的百分比； F 表示某一種魚出現(xiàn)的采樣斷面數(shù)占總采樣斷面數(shù)的百分比。根據(jù)IRI計算結(jié)果進行放流魚類相對重要性分級。當(dāng)IRIgt;1 000 時，該種類為優(yōu)勢種； 100?IRIlt;1 000 時為重要種； 10?IRIlt;100 時為常見種； 1?IRIlt;10 時為一般種; IRIlt;1 時為少見種[16]

通過成對樣點間的Sgrensen相異指數(shù)計算魚類群落的 β 多樣性，并根據(jù)Baselga[9等提出的分解方法，將總 β 多樣性（ _（βsor） 分解為周轉(zhuǎn)組分（ （β_sim） 和嵌套組分（ _（βsne） 。計算公式為： β_sor=（b+c）/（2a+b+c） ，βsim=min（b，c）/[a+min（b，c）] c）]×[a/a+min（b，c）]^- 。式中， a 表示樣點間共有物種數(shù)， b 和 c 分別表示兩群落各自的特有物種數(shù)。若數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，通過方差分析比較 β 多樣性及其組分在時空上的差異，若數(shù)據(jù)呈非正態(tài)分布，則采用非參數(shù)檢驗比較差異（兩組間為Mann-Whitney檢驗，多組間為Kruskal-Wallis檢驗）。

β多樣性及其組分的分解計算、方差分析和非參數(shù)檢驗均在 R 程序中進行，涉及程序包為“betapart\"\"vegan\"和\"rstatix”。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

2017一2022年共采集到魚類30種（表1），隸屬于3目5科，其中鯉科16種，占總種類數(shù)的 53.3% ，鰍科10種，占總種類數(shù)的 33.3% ，鲇科2種，占總種類數(shù)的 6.7% ，鮡科和塘科各1種，分別占總種類數(shù)的3.3% （圖2）。土著魚類15種，占總種類數(shù)的 50.0% ，外來魚類15種，占總種類數(shù)的 50.0% 。2017年、2018年、2022年分別監(jiān)測到20、14、21種魚類，2019—2021年均監(jiān)測到18種魚類。2017—2022年外來魚類分別占 50.0%.42.9%.38.9%.55.6% 和 52.4% 。

2.2 優(yōu)勢種分析

雅魯藏布江藏木江段的優(yōu)勢魚類主要是鯉科魚類，其中拉薩裂腹魚（Schizothoraxkozlovi）、巨須裂腹魚（Schizothoraxmacropogon）、異齒裂腹魚（Schizothoraxo'connori）和拉薩裸裂尻魚（Schizopy-gopsisyounghusbandi）均至少5年為優(yōu)勢種，是絕對優(yōu)勢魚類。2017—2020年的優(yōu)勢魚類均為本土魚類，2021—2022年鯉和棒花魚等外來種也成為優(yōu)勢魚類（表2）。

表1 2017—2022年監(jiān)測年魚種類名錄

注：帶有“☆\"的魚類為增殖放流魚類，帶有“*\"的魚類表示外來種

圖2雅魯藏布江藏木段魚類組成

表22017—2022年優(yōu)勢種相對重要性指數(shù)

2.3魚類β多樣性的時間變化

2017—2022年， β_sor （總 β 多樣性）均值分別為0.34，0.36，0.30，0.45，0.28 和 0.30;β_sim （周轉(zhuǎn)組分）均值分別為 0.21，0.28，0.22，0.20，0.17 和0.17，占 β_sor 的61.8% 、 77.8% 、 73.3% 、 44.4% 、 60.7% 和 56.7% ; β_sne （嵌套組分）均值分別為 0.13，0.08，0.08，0.25，0.10 和0.13，占 β_sor 的 38.2%.22.2%.26.7%.55.6%.35.7% 和43.3% （圖3）。

圖3魚類β多樣性及其組分的時間變化

β_sor 和 β_sne 在不同年份間均具有顯著差異（ Plt; 0.05），在2017—2019年呈逐漸降低趨勢，而在2020—2021年表現(xiàn)為驟升驟降趨勢，2022年則表現(xiàn)為緩慢增加的趨勢， β_sim 在不同年份間無顯著差異（ Pgt; 0.05），表明魚類物種組成變化在不同年份間的差異主要是嵌套組分的變化，其中2020年變化幅度最大。整體上， β_sim 極顯著大于 β_sne（Plt;0.01） ，表明雅魯藏布江藏木江段魚類物種組成主要以周轉(zhuǎn)模式變化，即各樣點間物種組成的差異主要是由物種的替換造成的。

2.4魚類β多樣性的空間變化

藏木壩上、藏木壩下、加查壩下、冷達鄉(xiāng)、朗縣和林芝市 β_sor 均值分別為 0.41、0.45、0.43、0.37、0.29 和0.29， β_sim 均值分別為 0.24，0.40，0.29，0.00，0.19 和0.19，占 β_sor 的 58.5% 、 88.9% 、 67.4% 、 0% 、 65.5% 和65.5% β_sne 均值分別為 0.17，0.05，0.14，0.37，0.10 和0.10，占 β_sor 的 41.5%，11.1%，32.6%，100.0%，34.5% 和 34.5% （圖4）。

β_sor 和 β_sne 在空間上無顯著差異 （Pgt;0.05） ）， β_sim 在空間上具有顯著差異（ （Plt;0.05） ，表現(xiàn)為魚類放流斷面（藏木壩上、藏木壩下和加查壩下）顯著大于非放流斷面（冷達鄉(xiāng)、朗縣和林芝市）（ Plt;0.05） ，表明在增殖放流江段，魚類群落呈現(xiàn)更高的周轉(zhuǎn)模式變化。整體上， β_sim 極顯著大于 β_sne（Plt;0.01） ，與時間角度的β多樣性組分對比結(jié)果一致。

圖4魚類β多樣性及其組分的空間變化

3 討論

3.1 魚類群落組成變化

雅魯藏布江中游2006—2007年采集魚類23種，鯉科和鰍科魚類占比最大，分別為 60% 和 24%^[17] ;2015—2016年，郭祉賓等[18]通過分子手段鑒定仔魚，表明種類組成主要為裂腹魚類和高原鰍類；2018年，桑日至加查江段采集魚類14種，鯉科和鰍科占比分別為 64.3% 和 14.3%^[19] 。本研究共調(diào)查到30種魚類，主要由鯉科和鰍科魚類組成。在外來魚種方面，2006—2007年中游共調(diào)查到9種外來魚，占總漁獲物種類的 39.13%^[19] ，2018年桑日至加查江段調(diào)查到5種外來種[19]，占總漁獲物種類的 35.7% ，本研究顯示，2017—2022年外來魚種占比分別為 50.0% 、42.9% 、 38.9% 、 55.6% 和 52.4% ，整體占比為 46.8% ，2017一2020年的優(yōu)勢魚類均為本土魚類，2021—2022年外來種也成為優(yōu)勢魚類。與前人的研究相比，外來魚種比例明顯增加，并且表現(xiàn)為逐年增加的趨勢，一方面觀賞或養(yǎng)殖魚類可能通過人為放生等途徑進入自然水域[20，另一方面可能與水電站建設(shè)導(dǎo)致原有棲息環(huán)境改變有關(guān)[21-23]。

3.2魚類群落β多樣性時間變化

β 多樣性是度量群落物種組成變化的重要指標(biāo)，通過分解β多樣性，可以進一步了解不同組分的分布特征，對于提高生物多樣性保護問題的認(rèn)識至關(guān)重要[24，25]。Liu等[26]的研究表明，贛江魚類 β_sor 為0.76，β_sim 為 0.60，β_sne 為 0.16，β 多樣性主要由周轉(zhuǎn)組分驅(qū)動。在有關(guān)煙威近海魚類的研究中， β_sor 為0.71，β_sim 為 0.58，β_sne 為0.13，魚類群落的變化同樣以周轉(zhuǎn)組分為主[27]。本研究整體上，2017—2022年β_sor 在0.28～0.45，與贛江和煙威近海的研究相比，魚類組成的變化幅度較小，可能與雅魯藏布江較低的魚類物種豐富度有關(guān)。本研究中 β_sim 極顯著大于 β_sne C （Plt;0.01） ，魚類物種組成主要以周轉(zhuǎn)模式變化，與贛江和煙威近海的研究類似，雖然高周轉(zhuǎn)模式意味著所有樣點都需要進行保護，但實際物種的替換主要發(fā)生在外來物種上，拉薩裂腹魚、巨須裂腹魚、異齒裂腹魚和拉薩裸裂尻魚等土著種在各樣點中幾乎都有出現(xiàn)。從年際變化上來看， β_sor 和 β_sne 在年際間的波動程度均較大，尤以2020年增幅最大，這可能與2020年加查電站正式投產(chǎn)發(fā)電有關(guān)。選擇性滅絕是嵌套格局的典型解釋機理，水電站的建設(shè)不僅阻礙了生物間的交流，造成不同群落間物種組成差異增大[28.29]，也使部分江段變?yōu)殪o水生境，導(dǎo)致適應(yīng)急流生境的魚類消亡，因而魚類群落組成變化增大，表現(xiàn)出強嵌套結(jié)構(gòu)。在建設(shè)大壩后，對物種豐富度較高的區(qū)域開展保護對生物多樣性的維持是有必要的。

3.3魚類群落β多樣性空間變化

在空間尺度上，整體上 β_sim 極顯著大于 β_sne（Plt; 0.01），與時間尺度上的結(jié)果一致。在各采樣斷面間， β_sor 和 β_sne 整體上無顯著差異 （Pgt;0.05） ，而 β_sim 具有顯著差異（ Plt;0.05 ，表現(xiàn)為魚類增殖放流斷面的β_sim 顯著大于自然河段斷面（ Plt;0.05， ，增殖放流江段的魚類組成變化呈現(xiàn)出更高的周轉(zhuǎn)性，增殖放流區(qū)域物種替換強度要高于非增殖放流區(qū)域。一方面，增殖放流斷面處于水電站附近，生境受水電站對水位調(diào)控的影響較大，加劇了魚類種群的替換程度。邵科等23通過分析觀音巖水電站蓄水前后魚類群落的變化，發(fā)現(xiàn)蓄水前群落未受擾動，蓄水后連續(xù)3年群落均受到擾動，表明水電站的運行對于魚類群落有一定的影響。另一方面可能與增殖放流增加了群落的復(fù)雜性有關(guān)，馮瑞玉等3的研究表明，增殖放流可改變物種食物網(wǎng)，使生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，生態(tài)系統(tǒng)多樣性增加。自然河段由于人為干擾較小，生態(tài)系統(tǒng)更趨于穩(wěn)定，因而物種的替換相對較小，周轉(zhuǎn)組分相對較低。此外，增殖放流河段表現(xiàn)出的高周轉(zhuǎn)型，具體體現(xiàn)在非增殖放流魚類的替換上，除尖裸鯉外，增殖放流魚類一直是優(yōu)勢種類，增殖放流可能會減緩水電站對目標(biāo)保護魚類群落的擾動，對保護本土魚類具有積極意義。

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（上接第132頁）

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