關(guān)鍵詞：麻瘋樹(shù)（JatrophacurcasL.）;鋁脅迫；溫度；生理指標(biāo)中圖分類號(hào)：S643.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：0439-8114（2025）07-0087-07DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.07.01（開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

The effects of aluminum stress on the stress physiology of Jatrophaseedlingsunderdifferent temperature

LIRong-feng1，LINDe-fang2，WANGZi-song1 （1.College of Agriculture and Food Engineering，Baise University，Baise 533OOo，Guangxi，China; 2.School Attached to Beihai University of Art and Design，Beihai536OOO，Guangxi，China）

Abstract：Using theseedsofJatrophacurcasL.astheexperimentalmaterialsandemployingthepotsandculturemethod，thephsio logicalndecologicalresponsesofJatrophacurcasL.sedingsunderdiferenttemperaturesandaluminumconcentrationswrestudied.Theesultsshowedthatonthe7thdayofstress，compared，withthecontrolthereasnosignificantdiferenceintheMDAcontent of Jatropha seedlings treated with 100μmol/L aluminum stress at 25‰ . The activities of CAT，POD and APX all increased compared with the control，the activity of SOD decreased by 35.1% .At 15^qC ，the Pro content of Jatropha seedlings gradually increased with the increase of aluminum stress concentration. Under the aluminum stress treatment，except for the 200μmol/L aluminum stress concentration，the SS content and POD activity were both higher than those under the 25‰ treatment. The contents of MDA and Pr （20 were higher than those under the 25‰ treatment regardless of the control or the aluminum stress treatment.On the 14th day of stress， the MDA，Pr and SS contents of control in Jatropha seedlings at 15^qC were 1.52 times，1.26 times and 2.43 times that of the control at 25‰ ，respectively.HighconcentrationofaluminuminhibitedtheactivitiesofSODandAPX，andthedouble stressoflow temperatureandaluminuinhbitedtheactivityofPOD.Reseachshowedthatshort-termlow-concentratioalumiumstreshadlitleffect onthegrowthofJatrophaseedlings.Underlong-termaluminumstress，thedamagesuferedbyJatrophwasn’trelatedtolowtemperature.Aluminum stress was the main factor restricting the growth of Jatropha sedlings.

eyWords：Jatropha seedlings；aluminum stress；temperature;physiological indexe

鋁是土壤中含量最豐富的金屬元素，通常以難溶性的硅酸鹽和氧化物的形式存在于含鋁礦物質(zhì)中，對(duì)植物和環(huán)境沒(méi)有毒害作用。但在酸性條件下（ pHlt;5 ），難溶性的鋁逐步溶解成 Al^{3+ +}?Al（OH）²⁺ ！Al（OH）+等離子，進(jìn)入土壤水溶液，對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響[。在酸性土壤中鋁毒被證明是限制作物生長(zhǎng)最重要的因素，其對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育毒害作用的主要原因是：鋁干擾植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與運(yùn)輸，促使活性氧的生成，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化，進(jìn)而導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)與功能改變[3]

麻瘋樹(shù)（JatrophacurcasL.）也叫芙蓉樹(shù)、小桐子、臭油桐、膏桐、麻風(fēng)樹(shù)，為大戟科（Euphorbiaceae）麻瘋樹(shù)屬（JatrophaL.）多年生小喬木或灌木，廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)[4]，原作為藥用栽培植物，具有營(yíng)養(yǎng)、抗菌、殺毒、殺蟲(chóng)、抗腫瘤、保健等作用[5.6]，其種子含油量高達(dá) 40%～60% ，且油質(zhì)好，成為目前研究最多的能生產(chǎn)生物柴油的能源植物之一，在林業(yè)上被當(dāng)作是生物質(zhì)能源的優(yōu)質(zhì)樹(shù)種[7，8]。國(guó)內(nèi)外對(duì)麻瘋樹(shù)的研究主要集中在麻瘋樹(shù)栽培技術(shù)、育種、種質(zhì)資源遺傳多樣性評(píng)價(jià)、組織培養(yǎng)、功能基因分析、基因克隆作用機(jī)理、對(duì)種子油的研究以及化學(xué)成分的毒理分析、抑菌等方面[9-15]。國(guó)外早在20世紀(jì)60年代就開(kāi)始對(duì)植物鋁毒和鋁毒機(jī)制開(kāi)展廣泛的研究，而中國(guó)直到20世紀(jì)80年代才出現(xiàn)有關(guān)鋁的研究報(bào)道，并很快成為研究熱點(diǎn)[16]。植物對(duì)逆境脅迫的抗性是植物體內(nèi)外多種途徑綜合作用的結(jié)果，同樣麻瘋樹(shù)對(duì)鹽脅迫、水澇脅迫、重金屬脅迫的耐受性也不例外。目前文獻(xiàn)初步報(bào)道了銅、鎘、鋅、鍶、鉛等多種重金屬脅迫及逆境脅迫下麻瘋樹(shù)的生理響應(yīng)及相關(guān)緩解、轉(zhuǎn)錄組測(cè)序研究[17-26]，而有關(guān)麻瘋樹(shù)耐鋁性的研究大多集中在鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)根系有機(jī)酸分泌機(jī)制及其解鋁毒機(jī)理等方面，對(duì)于不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)生理生化變化規(guī)律的研究較少[27-30]。為此，試驗(yàn)在盆栽沙培條件下，研究了麻瘋樹(shù)幼苗在不同溫度下鋁脅迫對(duì)其葉片生理生化指標(biāo)的影響，以期了解不同溫度下麻瘋樹(shù)受鋁脅迫的毒害程度，為如何減輕麻瘋樹(shù)的鋁毒害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料：云南壯大科技有限公司提供的PD2品系麻瘋樹(shù)種子；供試沙子：右江河谷河沙；供試鋁：氯化鋁（分子式 AlCl₃?6H₂O ），分析純。

完全營(yíng)養(yǎng)液配方： Ca（NO₃）₂?4H₂O 1.18g/L KNO₃ 0.51g/L ， MgSO₄?7H₂O 0.49g/L ， KH₂PO₄0.135 g/L ，EDTA-Fe 37.25mg/L ， H₃BO₃2.86mg/L，ZnSO₄ 07H₂O0.22mg/L ， MnCl₂?4H₂O （20 1.81mg/L ， Na₂MoO₄ 0.09mg/L，CuSO₄?5H₂O 0.08mg/L □

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取飽滿的麻瘋樹(shù)種子，用 1/5 000 的高錳酸鉀溶液消毒 10min ，去離子水沖洗3遍后，置于溫度25^°C 、濕度 85% 的智能人工氣候培養(yǎng)箱中萌芽培養(yǎng)。將萌芽的麻瘋樹(shù)種子移栽到裝有河沙的盆里，澆灌不含鋁的完全培養(yǎng)液，繼續(xù)培養(yǎng)成幼苗。兩周后選取長(zhǎng)勢(shì)一致的麻瘋樹(shù)幼苗均勻地分成A、B兩大組，進(jìn)行不同溫度（ 15^°C，25^°C 下鋁脅迫處理試驗(yàn)。鋁以 AlCl₃?6H₂O 加人到完全營(yíng)養(yǎng)液中，并用鹽酸調(diào)至鋁完全溶解， pH 為5，處理濃度（以 Al³⁺ 計(jì)）分別為0（對(duì)照） .100，200，400，800，1600μmol/L 每個(gè)處理10株，3次重復(fù)。A組置于 25^°C 的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，B組置于 15^°C 的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每天澆灌培養(yǎng)液2次，并于鋁處理后第7天和第14天，剪取麻瘋樹(shù)幼苗的葉片進(jìn)行丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白質(zhì)（ （Pr） 含量、游離脯氨酸（ Pro， 含量、可溶性糖（SS）含量、過(guò)氧化物酶（POD）活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性等生理生化指標(biāo)的測(cè)定，所有指標(biāo)的含量和活性均以鮮重計(jì)。

1.3 測(cè)定方法

可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定按色素結(jié)合法，以小牛血清蛋白（BAS）為標(biāo)準(zhǔn)蛋白[31.32]；MDA與SS含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）法[33]；Pro含量測(cè)定采用酸性芘三酮顯色法[34]；POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[34]；SOD活性測(cè)定采用NBT法；CAT活性測(cè)定采用硫代硫酸鈉滴定法[35]；APX活性測(cè)定采用分光光度法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，并用SPSS15.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下鋁脅對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗MDA含量的影響

MDA含量可以反映膜脂受傷害的程度，MDA含量越高，說(shuō)明細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度越嚴(yán)重[36]。由表1可以看出，鋁脅迫的第7天， 25^°C 下鋁脅迫濃度為100μmol/L 的麻瘋樹(shù)幼苗葉片MDA含量和對(duì)照相比無(wú)顯著差異，說(shuō)明短時(shí)間 100μmol/L 鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)影響不大，隨著鋁脅迫濃度 （200～1600μmol/L） 的升高，麻瘋樹(shù)幼苗葉片MDA含量不斷增加，其中1600μmol/L 鋁脅迫處理MDA含量顯著高于對(duì)照（ Plt;0.05 ）； 15^°C 下與對(duì)照相比，麻瘋樹(shù)幼苗MDA含量隨著鋁脅迫濃度的升高都有不同程度的增加，除1600μmol/L 鋁脅迫處理外，其他處理MDA含量與對(duì)照相比均無(wú)顯著差異 （Plt;0.05） 。說(shuō)明短時(shí)間內(nèi)，15^°C 的溫度會(huì)加大鋁毒對(duì)麻瘋樹(shù)的傷害。鋁脅迫的第14天，與對(duì)照相比， 25^°C 下處理的麻瘋樹(shù)幼苗葉片MDA含量均顯著增加（ Plt;0.05） ； 15^°C 下處理的麻瘋樹(shù)幼苗葉片MDA含量均隨著鋁脅迫濃度的升高逐漸增加，但增幅不大，當(dāng)達(dá)到 1600μmol/L 的高濃度鋁脅迫處理時(shí)，MDA含量顯著增加。說(shuō)明鋁脅迫長(zhǎng)時(shí)間存在的情況下，溫度不是影響植物正常生理的最主要因素。

2.2不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗Pr含量的影響

Pr的含量與植物的抗逆性有很大關(guān)系。由表2可知，在脅迫的第7天，無(wú)論是 25°C 還是 15^°C 的溫度下，麻瘋樹(shù)幼苗葉片 Pr 含量均隨著鋁脅迫濃度的升高整體增加，但與對(duì)照相比均無(wú)顯著差異。在鋁脅迫的第14天，麻瘋樹(shù)幼苗葉片 Pr 含量在 25^°C 下隨著鋁脅迫濃度的升高逐漸增加， 200～1600μmol/L 鋁脅迫濃度處理MDA含量均顯著高于對(duì)照（ Plt; 0.05）；然而 15°C 下，各鋁處理濃度下，麻瘋樹(shù)幼葉Pr 含量無(wú)顯著差異 （Plt;0.05） 。結(jié)果顯示，同一鋁脅迫時(shí)間段內(nèi)， 15^°C 處理的麻瘋樹(shù)幼苗 Pr 含量普遍高于 25^°C 處理，說(shuō)明 15°C 的溫度加大了鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)的傷害；但 15°C 下的麻瘋樹(shù)幼苗 Pr 含量增幅減小。

2.3 不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗Pro含量的影響

植物體內(nèi)的Pro能促進(jìn)蛋白質(zhì)的水合作用，可以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，維持物質(zhì)分子的穩(wěn)定性，維持細(xì)胞膜的正常功能，故植物體在逆境脅迫時(shí)體內(nèi)Pro的積累對(duì)植物有一定的保護(hù)作用[37]。由表3可以看出，在脅迫的第7天， 25^°C 下鋁脅迫的麻瘋樹(shù)幼苗葉片 Pro 含量隨鋁脅迫濃度的升高先增加后降低，除200μmol/L 鋁脅迫處理顯著高于對(duì)照外 （Plt;0.05） ，其余處理均與對(duì)照無(wú)顯著差異； 15^°C 下鋁脅迫的麻瘋樹(shù)幼苗 Pro 含量隨鋁脅迫濃度的升高逐漸增加，但與對(duì)照無(wú)顯著差異。在脅迫的第14天， 25^°C 下鋁脅迫的麻瘋樹(shù)幼苗 Pro 含量隨鋁脅迫濃度的升高呈先增加后降低的趨勢(shì)，其中鋁濃度為 和1600μmol/L 時(shí)，Pro含量比對(duì)照下降 8.1% 和11.2% ，說(shuō)明長(zhǎng)時(shí)間高濃度的鋁脅迫抑制麻瘋樹(shù)幼苗 Pro 的積累； 15^°C 下鋁脅迫處理的麻瘋樹(shù)幼苗葉片 Pro 含量隨鋁脅迫濃度的升高逐漸增加，其中1600μmol/L 鋁濃度脅迫下 Pro 含量顯著高于對(duì)照，說(shuō)明 15^°C 下，長(zhǎng)時(shí)間的鋁脅迫明顯促使麻瘋樹(shù)幼苗Pro 含量上升。

表1不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗MDA含量的影響 （單位：μg/g）

注：表中同行數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示差異顯著 （Plt;0.05） ；下同

表2不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗Pr含量的影響 （單位：μg/g）

表3不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗Pro含量的影響 （單位：μg/g

2.4不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗SS含量的影響

SS可以調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì)，還可以反映植物光合作用產(chǎn)物的積累能力。由表4可知，在鋁脅迫的第7天， 25^°C 下的麻瘋樹(shù)幼苗葉片SS含量均顯著高于對(duì)照（ Plt;0.05） ，增幅較大，但 15^°C 下麻瘋樹(shù)幼苗SS含量隨鋁脅迫濃度的升高呈先降低后升高的趨勢(shì)， 200μmol/L 鋁脅迫處理SS含量達(dá)到最低，而1600μmol/L 鋁脅迫處理SS含量顯著高于對(duì)照（ Plt; 0.05）。說(shuō)明在 15^°C 下，短時(shí)間的低濃度鋁脅迫不會(huì)促進(jìn)SS的積累。在鋁脅迫的第14天， 25^°C 下的麻瘋樹(shù)幼苗葉片SS含量相對(duì)于對(duì)照來(lái)說(shuō)均顯著增加1 （Plt;0.05） ）， 15^°C 下的各處理（連同對(duì)照在內(nèi)）麻瘋樹(shù)幼苗葉片的SS含量都很高；與對(duì)照相比，在鋁濃度為 100～1600μmol/L 的范圍內(nèi)，SS含量隨鋁濃度的升高呈先升高再降低又升高的趨勢(shì)，在 200μmol/L 鋁脅迫時(shí)SS含量達(dá)到最大值。

2.5不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶類包括SOD、CAT、APX、POD等[38]在植物正常生長(zhǎng)情況下，這幾種酶相互協(xié)調(diào)使活性氧及過(guò)氧化產(chǎn)物的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。在逆境條件下，它們的活性受到影響，平衡被打破，但由于自身的抗逆性不同，又各自呈現(xiàn)不同的特點(diǎn)。2.5.1不同溫度下鋁處理對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗POD活性的影響POD廣泛存在于植物體不同組織器官中，它是一種活性較高的適應(yīng)性酶，能夠反映植物生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)、代謝狀況及對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)情況。POD負(fù)責(zé)清除細(xì)胞質(zhì)中過(guò)量的 H₂O₂ ，降低其對(duì)細(xì)胞膜的傷害程度，對(duì)植物起到保護(hù)作用[37]。由表5可以看出，在鋁脅迫的第7天， 25°C 處理下POD活性與鋁脅迫的濃度呈正相關(guān)，與對(duì)照相比，分別上升58.3%.83.3%.95.8%.183.3% 和 300% 15^°C 下，POD活性在 100μmol/L 和 200μmol/L 鋁脅迫濃度時(shí)有所下降，但下降不明顯，可能低溫下低濃度的鋁有利于提高植物的抗逆性。在鋁脅迫的第14天， 25^°C 處理下的麻瘋樹(shù)幼苗與對(duì)照相比，其葉片POD活性分別上升 114.3%，228.6%，371.4%，585.7% 和 707.1% ，其中高于 400μmol/L 鋁脅迫處理POD活性顯著高于對(duì)照（ _（Plt;0.05 ，說(shuō)明 25^°C 下長(zhǎng)時(shí)間的鋁脅迫可以大幅度提高POD活性； 15°C 處理下麻瘋樹(shù)幼苗葉片的POD活性除在鋁脅迫濃度為 100μmol/L 時(shí)下降外，其他鋁脅迫濃度均保持較高的POD活性，以抵抗逆境的脅迫，但整體POD活性上升幅度沒(méi)有 25^°C 處理下的大，可能低溫對(duì)POD活性有影響

2.5.2不同溫度下鋁處理對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗SOD活性的影響SOD是生物體內(nèi)可以特異性清除超氧陰離子自由基的金屬酶，可以同時(shí)催化2個(gè) 0₂- 發(fā)生歧化反應(yīng)，生成 H₂O₂ 和 O₂^[39] 。由表6可以看出，在脅迫的第7天， 25^°C 處理下鋁脅迫濃度為 100μmol/L 和200μmol/L 處理的麻瘋樹(shù)幼葉SOD活性比對(duì)照下降了 35.1% 和 59.3% ，而高于 200μmol/L 鋁脅迫處理SOD活性顯著高于對(duì)照（ Plt;0.05） ，說(shuō)明低濃度鋁在25^°C 下可以提高植物的抗氧化能力，當(dāng)鋁濃度高于200μmol/L 時(shí)，麻瘋樹(shù)幼苗SOD活性迅速增加，增幅高達(dá) 568.4%～754.3% ，以抵抗高濃度鋁的脅迫；而15°C 下麻瘋樹(shù)幼苗只在鋁脅迫濃度為 100μmol/L 時(shí)SOD活性顯著高于對(duì)照。在鋁脅迫的第14天，25^°C 下各處理麻瘋樹(shù)幼苗SOD活性均高于對(duì)照，且隨著鋁脅迫濃度的升高SOD活性呈先升高后降低的趨勢(shì)，可能長(zhǎng)時(shí)間的鋁脅迫會(huì)抑制SOD活性；此時(shí)， 15°C 處理下麻瘋樹(shù)幼苗SOD活性和第7天一樣，只有鋁濃度為 100μmol/L 時(shí)才略高于對(duì)照，且鋁脅迫濃度大于 200μmol/L 后，SOD活性下降的幅度越來(lái)越大，說(shuō)明低溫和高濃度鋁雙重脅迫可以大大抑制SOD活性，長(zhǎng)時(shí)間的脅迫下，麻瘋樹(shù)對(duì) 15^°C 低溫有一定的適應(yīng)性。

表4不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗SS含量的影響 （單位： μg/g） （20

表5不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗POD活性的影響[單位： ΔA₄₇₀/（mg?min）.

2.5.3不同溫度下鋁處理對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗CAT活性的影響CAT是一種存在于細(xì)胞的過(guò)氧化體并且含血紅素的四聚體酶，起到清除 H₂O₂ 的作用，使 H₂O₂ 迅速分解為 H₂O 和 O₂ ，減輕其對(duì)細(xì)胞的傷害[17]。由表7可以看出，在鋁脅迫的第7天， 25^°C 下各處理麻瘋樹(shù)幼苗CAT活性先升高后降低，其中鋁脅迫濃度為 400μmol/L 時(shí)CAT活性最強(qiáng)， 1600μmol/L 鋁脅迫濃度時(shí)麻瘋樹(shù)幼苗CAT活性比對(duì)照下降 11.9% ，說(shuō)明在 25°C 下短時(shí)間鋁脅迫可以提高麻瘋樹(shù)幼苗CAT活性，但當(dāng)鋁脅迫濃度過(guò)高 （?1600μmol/L） 時(shí)，會(huì)抑制麻瘋樹(shù)幼苗CAT活性；而 15°C 下各處理麻瘋樹(shù)幼苗CAT活性始終保持在較高水平，均高于對(duì)照。在鋁脅迫的第14天， 25^°C 下各處理麻瘋樹(shù)幼苗CAT活性先升高后降低，其中鋁脅迫濃度為200μmol/L 時(shí)CAT活性最高， 100～800μmol/L 鋁脅迫時(shí)麻瘋樹(shù)幼苗CAT活性均高于對(duì)照， 1600μmol/L 鋁脅迫處理時(shí)相比對(duì)照下降 7.2% 15^°C 處理下麻瘋樹(shù)幼苗CAT活性只在低濃度鋁脅迫（ 100μmol/L 時(shí)明顯上升，上升幅度為 27.8% ，說(shuō)明長(zhǎng)時(shí)間高濃度鋁和低溫雙重脅迫會(huì)抑制麻瘋樹(shù)幼苗CAT活性。

表6不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗SOD活性的影響 （單位 （204

2.5.4鋁處理對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗APX活性的影響APX在植物體細(xì)胞中主要通過(guò) NADH?GSH?AsAsA 氧化還原系統(tǒng)清除葉綠體中產(chǎn)生的 H₂O₂^[38] 。由表8可知，在鋁脅迫的第7天， 25^°C 處理下的麻瘋樹(shù)幼苗APX活性隨鋁脅迫濃度的升高不斷增強(qiáng)；但 15^°C 處理下的麻瘋樹(shù)幼苗APX活性則隨鋁脅迫濃度的升高稍微上升后又下降，總體變化不大，可見(jiàn)低溫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗APX活性有一定影響，但差異不顯著。在鋁脅迫的第14天， 25^°C 下各處理麻瘋樹(shù)幼苗APX活性仍然維持較高活性， 100～800μmol/L 鋁脅迫下APX活性顯著高于對(duì)照，其中鋁脅迫濃度為 400μmol/L 時(shí)APX活性最強(qiáng)。但鋁脅迫濃度為1600μmol/L 時(shí)，APX活性比對(duì)照下降了 10.0% ，可見(jiàn)長(zhǎng)時(shí)間的高濃度鋁（ gtrsim1600μmol/L 脅迫會(huì)抑制麻瘋樹(shù)幼苗APX活性； 15^°C 處理的麻瘋樹(shù)幼苗在鋁脅迫下APX活性與對(duì)照組相比均有所下降，鋁脅迫濃度越高，下降的幅度越大，說(shuō)明低溫下鋁脅迫濃度越高，麻瘋樹(shù)受到的傷害越大，因而其APX活性也就越大。

3小結(jié)與討論

植物對(duì)逆境脅迫的抗性是植物體多種途徑綜合作用的結(jié)果，是一個(gè)系統(tǒng)的工程，同樣麻瘋樹(shù)對(duì)逆境脅迫的耐受性也不例外。在酸性土壤中鋁毒被認(rèn)為是限制作物生長(zhǎng)最重要的因素，嚴(yán)重影響了作物的生產(chǎn)力[37]。在鋁的作用下，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能受到嚴(yán)重的破壞，因此其透性變大，穩(wěn)定性降低，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的離子、糖類、氨基酸等大小分子物質(zhì)被動(dòng)外滲，從而影響了植物體正常的生命活動(dòng)，這已在水稻、龍眼、蠶豆等植物中得到證實(shí)[40-42]。但植物對(duì)逆境如鋁毒、低溫的響應(yīng)并非是完全被動(dòng)的反應(yīng)，而是一種積極主動(dòng)的應(yīng)激過(guò)程，其受傷害程度和逆境條件密切相關(guān)。

表8不同溫度下鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗APX活性的影響 [單位 ：0.1ΔA₂₉₀/（g?min）_?^?

植物在正常生長(zhǎng)環(huán)境下，體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于穩(wěn)態(tài)平衡狀態(tài)，一旦這種正常的環(huán)境遭到破壞，植物體維持穩(wěn)定的平衡狀態(tài)的生理結(jié)構(gòu)和代謝系統(tǒng)就會(huì)遭到破壞，從而導(dǎo)致體內(nèi)活性氧的增加，進(jìn)而引發(fā)過(guò)氧化反應(yīng)，產(chǎn)生影響植物體正常生長(zhǎng)發(fā)育的有害物質(zhì)。MDA是植物膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量在一定程度上能夠反映植物受傷害的程度[17]試驗(yàn)結(jié)果表明，在 25^°C 處理下的第7天，鋁脅迫濃度為 100μmol/L 處理的MDA含量與對(duì)照無(wú)顯著性差異，說(shuō)明短時(shí)間低濃度鋁脅迫在 25^°C 下對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗MDA含量影響不大。此后，隨著鋁脅迫濃度的升高，麻瘋樹(shù)幼苗受到的傷害加大，MDA含量增大；其中，同一脅迫時(shí)間內(nèi)， 15^°C 處理的麻瘋樹(shù)幼苗MDA含量比 25^°C 處理下的高，說(shuō)明 15^°C 處理下的低溫會(huì)加劇鋁脅迫對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗MDA含量的積累效應(yīng)。

Pr含量變化與麻瘋樹(shù)抗逆性呈正相關(guān)，它的增加影響到麻瘋樹(shù)對(duì)外界脅迫環(huán)境抗逆性的適應(yīng)。Pro是植物細(xì)胞最有效的滲透調(diào)節(jié)之一，Pro所具有的偶極性使其疏水端與蛋白質(zhì)聯(lián)結(jié)，親水端與水分子結(jié)合使蛋白質(zhì)通過(guò)脯氨酸束縛更多的水分子，增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，增加蛋白質(zhì)間的水合作用，從而使膜的結(jié)構(gòu)保持完整性[39]。SS也是一種能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)的有機(jī)物質(zhì)， Pr，Pro 和SS三者在維持細(xì)胞穩(wěn)定性中起到重要的作用。在本次試驗(yàn)中，麻瘋樹(shù)在逆境脅迫下， Pr Pro和SS含量總體呈不同程度的增加，以維持麻瘋樹(shù)幼苗細(xì)胞的穩(wěn)定性。

在逆境脅迫下， Pr，Pro 和SS三者主要通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，從而保護(hù)膜的穩(wěn)定性；而抗氧化酶則負(fù)責(zé)清除引發(fā)過(guò)氧化反應(yīng)的活性氧及過(guò)氧化的產(chǎn)物，使細(xì)胞內(nèi)活性氧及過(guò)氧化產(chǎn)物的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡。試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著處理溫度的降低，鋁脅迫濃度的升高，麻瘋樹(shù)膜過(guò)氧化程度越明顯，其體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧及過(guò)氧化產(chǎn)物MDA也越來(lái)越多，此時(shí)，POD、SOD、CAT、APX幾種抗氧化酶活性也相應(yīng)提高，以抵抗逆境的脅迫。但是在脅迫的第14天，15^°C 低溫處理會(huì)顯著抑制APX的活性，低溫和鋁雙重脅迫抑制POD活性，高濃度鋁會(huì)抑制SOD和APX活性，說(shuō)明麻瘋樹(shù)的抗逆性能力有限，處理的溫度越低，脅迫的鋁濃度越高，麻瘋樹(shù)受到的傷害會(huì)越大。在脅迫的第7天， 25^°C 處理下鋁脅迫濃度為 100μmol/L 和 200μmol/L 處理麻瘋樹(shù)幼苗 SOD活性和對(duì)照比下降 35.1% 和 59.3%，100μmol/L 鋁脅迫處理下麻瘋樹(shù)幼苗CAT、POD和APX活性與對(duì)照比均有所增加，但增幅較小，說(shuō)明 25^°C 下短時(shí)間的低濃度鋁脅迫對(duì)POD、SOD、CAT、APX幾種抗氧化酶活性影響不大。

低溫是典型的環(huán)境脅迫因素，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有重要的影響。一般認(rèn)為低溫脅迫會(huì)破壞細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)，使植物光合作用減弱，呼吸作用增強(qiáng)，導(dǎo)致能量的產(chǎn)生和物質(zhì)的合成受阻，嚴(yán)重影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育甚至導(dǎo)致植物死亡[17]。麻瘋樹(shù)是一種亞熱帶、熱帶喜溫作物，當(dāng)受到冷害脅迫時(shí)，其葉綠體的光合作用和根系的呼吸作用減弱，生物膜通透性明顯升高，其生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制[43.44]。劉鵬等[45]認(rèn)為冷害溫度所誘導(dǎo)的類囊體膜上LHCⅡ（光系統(tǒng)Ⅱ捕光復(fù)合體）構(gòu)成的變化必然會(huì)影響光能的吸收和利用，并進(jìn)一步導(dǎo)致葉綠體產(chǎn)生功能障礙。曾紀(jì)晴等[46]研究結(jié)果說(shuō)明，低溫會(huì)抑制葉綠體編碼蛋白的合成，阻礙受損PSII（光系統(tǒng)II）的修復(fù)。本試驗(yàn)中，在鋁脅迫的第7天， 15^°C 下麻瘋樹(shù)幼苗 Pro 含量在低于 400μmol/L 鋁脅迫濃度時(shí)，均低于 25^°C 下的鋁脅迫處理，而隨鋁脅迫濃度的升高 Pro 含量逐漸增加，且高于 25°C 處理時(shí)的Pro含量；低溫脅迫下除200μmol/L 鋁脅迫濃度外，其他處理SS含量、POD活性均高于 25°C 下的鋁脅迫處理;而MDA和 Pr 含量不管對(duì)照還是鋁脅迫處理， 15^°C 處理下均比 25^°C 處理高，說(shuō)明短時(shí)間低溫能提升MDA和 Pr 含量，低溫高濃度鋁脅迫能促進(jìn) Pro 和SS含量的積累以及POD活性升高。另外，鋁脅迫第14天時(shí)， 15^°C 下對(duì)照的麻瘋樹(shù)幼苗MDA、 .Pr 和 SS含量分別是 25^°C 下對(duì)照的1.52倍、1.26倍和2.43倍，說(shuō)明無(wú)論第7天還是第14天，單一的 15^°C 低溫都會(huì)促進(jìn)麻瘋樹(shù)幼苗MDA、Pr和SS含量的積累，對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗生理有較大影響。但是低溫處理第14天，鋁脅迫處理組MDA含量與溫度影響不大， 15^°C 和 25^°C 處理MAD含量無(wú)明顯差異，說(shuō)明在長(zhǎng)時(shí)間的鋁脅迫下，麻瘋樹(shù)受到的傷害與低溫?zé)o關(guān)，鋁脅迫才是限制麻瘋樹(shù)生長(zhǎng)的主要因素，這點(diǎn)與Kochian等2]認(rèn)為的鋁毒是酸性土壤中限制作物生長(zhǎng)的最重要因素相符。

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