摘要
由Puccinia striiformis f.sp. tritici (Pst)引起的小麥條銹病是我國小麥生產(chǎn)上重要的病害之一,嚴(yán)重威脅我國小麥的安全生產(chǎn)。2024年6月4日在對遼寧省大連市旅順口區(qū)冬小麥開展田間病害調(diào)查時發(fā)現(xiàn),所有調(diào)查田塊均有不同程度的小麥條銹病發(fā)生。本研究利用HYSPLIT模型,結(jié)合田間病害調(diào)查數(shù)據(jù),在病菌孢子最可能到達(dá)的時間窗內(nèi)模擬后向氣流軌跡,結(jié)果顯示,2024年西泥河村是入侵旅順口區(qū)首波銹菌孢子最可能的菌源接收地,河北和山東兩省的環(huán)渤海灣地區(qū)冬小麥上的條銹菌是該村最有可能的菌源來源;推測其他點位的條銹菌可能來自本地或本地菌源和外來菌源兼而有之。此外,本研究也是我國小麥條銹菌跨海傳播并造成病害異地發(fā)生和流行的首次報道,為進(jìn)一步明確旅順口區(qū)上游菌源地和當(dāng)?shù)匦←湕l銹病的發(fā)生流行規(guī)律奠定基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞
小麥條銹病; 東北冬小麥; 病害流行調(diào)查; 后向軌跡模擬; 菌源來源
中圖分類號:
S 435.121.42
文獻(xiàn)標(biāo)識碼: A
DOI: 10.16688/j.zwbh.2024547
Identification of the source of wheat stripe rust in the southern tip of Liaodong Peninsula based on backward trajectory analysis
WANG Aolin1,2, LIU Yan3, LI Xiaowen4, LI Peiling5, GE Hongman3, HAN Fangqiang4,F(xiàn)AN Jieru1, LIU Wei1*, HU Xiaoping2, ZHOU Yilin1*
(1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese
Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China; 2. State Key Laboratory of Crop Stress Biology in
Arid Areas, College of Plant Protection, Northwest A amp; F University, Yangling 712100, China; 3. Agricultural
and Rural Bureau of Lüshunkou District, Dalian City, Dalian 116000, China; 4. Meteorological Bureau of
Lüshunkou District, Dalian City, Dalian 116000, China; 5. Shandong Agricultural
Technology Extension Center, Jinan 250010, China)
Abstract
Wheat stripe rust, caused by Puccinia striiformis f.sp. tritici (Pst), is a major disease that threatens wheat production in China. On June 4, 2024, field investigations revealed varying degrees of wheat stripe rust in all surveyed winter wheat fields in Lüshunkou district of Dalian, Liaoning province. To trace the potential source of the pathogen, we used the HYSPLIT model in combination with field survey data to simulate backward air mass trajectories during the likely inoculation period. The results showed that Xinihe village was the most probable first receiving site of urediniospores that initiated the outbreak. The likely inoculum sources were identified as stripe rustinfected winter wheat fields in the Bohai Bay regions of Hebei and Shandong provinces. Other infected sites may have been affected by local inoculum or a combination of local and external sources. Furthermore, this study represents the first report of crosssea dispersal of wheat stripe rust in China, resulting in disease establishment and localized outbreaks in new areas. These results lay a foundation for clarifying the upstream origin of inoculum and the epidemiology of wheat stripe rust in Lüshunkou district.
Key words
wheat stripe rust; winter wheat in Northeast China; epidemiological survey; backward trajectory analysis; inoculum source
遼寧省大連市旅順口區(qū)(38.85°N,121.26°E)位于遼東半島最南端,東臨黃海、西瀕渤海,南與山東半島隔海相望(圖1)。旅順口區(qū)是小麥傳統(tǒng)種植區(qū),年播種面積約133 hm2,年均產(chǎn)量約8 250 kg/hm2(https:∥www.dl.gov.cn/),是當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的基本口糧。該區(qū)地處中緯度,屬暖溫帶季風(fēng)區(qū)且毗鄰海洋,適宜的溫度能保障冬小麥安全越冬[1],是整個東北唯一的冬小麥主產(chǎn)區(qū)[23]。由于其地理位置特殊,受海洋阻隔,與整個北方冬麥區(qū)形成一定的地理隔絕,并且北接?xùn)|北春麥區(qū)[2]。
小麥條銹病是我國小麥生產(chǎn)上重要的病害之一,位列一類農(nóng)作物病害之首,其病菌夏孢子能夠隨高空氣流進(jìn)行遠(yuǎn)距離或大范圍的跨區(qū)域傳播,嚴(yán)重威脅我國小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[45]。2024年6月初在旅順口區(qū)進(jìn)行小麥病害調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn),所有調(diào)查地塊均有不同嚴(yán)重程度的條銹病發(fā)生。由于該地地理位置特殊,東西南三面臨海,北面主要是春麥種植區(qū),且此前一直未見小麥條銹病在該地發(fā)生的報道。因此,探討該地小麥條銹病菌菌源來源具有重要的理論和生產(chǎn)意義。
本研究利用美國國家海洋和大氣管理局(National Ocean and Atmospheric Administration,NOAA)提供的HYSPLIT(hybrid singleparticle lagrangian integrated trajectory)[6]模型,結(jié)合田間病害調(diào)查數(shù)據(jù),在病菌孢子最可能到達(dá)的時間窗內(nèi)模擬其隨高空氣團(tuán)傳播的后向氣流軌跡,初步探索旅順口區(qū)小麥條銹病菌菌源的潛在來源和傳播路徑,為進(jìn)一步明確上游菌源地和當(dāng)?shù)匦←湕l銹病的發(fā)生流行規(guī)律奠定基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 小麥條銹病田間調(diào)查數(shù)據(jù)及小麥種植情況
2024年6月4日于遼寧省大連市旅順口區(qū)7個村莊的7個代表性地塊開展小麥條銹病田間病害調(diào)查(圖1),當(dāng)?shù)匦←溦幱诠酀{乳熟期(GS11.1)[7]。
旅順口區(qū)田間小麥主栽品種為‘煙農(nóng)999’及少量的‘魯麥21’。據(jù)2011年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所田間抗病性鑒定結(jié)果顯示,主栽品種‘煙農(nóng)999’高感小麥條銹?。?],但近年來‘魯麥21’的田間抗病性情況未見報道,種植該品種的區(qū)域大多不進(jìn)行防治。
1.2 氣象數(shù)據(jù)
1.2.1 當(dāng)?shù)貧夂驐l件
2024年春季(3月1日-6月16日)旅順口區(qū)氣象數(shù)據(jù)來源于旅順氣象局基準(zhǔn)氣候站,包括日均溫、日平均相對濕度、日降水量和10 m高度風(fēng)塔測得的極大風(fēng)速、風(fēng)向。
1.2.2 GDAS1氣象數(shù)據(jù)
美國國家環(huán)境預(yù)測中心(National Centers for Environmental Prediction,NCEP)全球數(shù)據(jù)同化系統(tǒng)(global data assimilation system)提供的GDAS1氣象數(shù)據(jù)用于驅(qū)動HYSPLIT模型。該數(shù)據(jù)集時間分辨率為3 h(每3 h記錄1次),空間分辨率為1°×1°(映射在360°×181°的經(jīng)緯度網(wǎng)格上),并在23個垂直層(20~1 000 hPa)上輸出總計35種3D氣象場要素[6]。
1.3 后向軌跡模擬
1.3.1 模型運行的假設(shè)條件
根據(jù)2024年6月4日病害調(diào)查當(dāng)天的小麥條銹病田間發(fā)生流行程度結(jié)果推測,西泥河村(38.89°N,121.20°E)為所有調(diào)查病田中發(fā)病最早的地塊,進(jìn)一步根據(jù)Zadoks[9]論述的溫度和小麥條銹病菌潛育時間的關(guān)系曲線估算,在6月4日前小麥條銹病菌在該村已至少發(fā)生3輪侵染;同理,估算小麥條銹病菌在王家村(38.78°N,121.19°E)、大口井村(38.87°N,121.14°E)、沙包村(38.91°N,121.22°E)已至少發(fā)生2輪侵染;柏嵐子村(38.76°N,121.20°E)、隋家村(38.85°N,121.16°E)和文家村(38.78°N,121.20°E)為病害初發(fā)。將上述7個病點作為利用HYSPLIT模型模擬后向氣流軌跡的起始點。
小麥條銹病菌Puccinia striiformis f.sp. tritici(Pst)在日均溫15~20℃條件下,潛伏期為6~11 d[10]?;诓『φ{(diào)查前1個月左右(5月1日-6月1日)的平均溫度(17.42℃,圖2)和Zadoks[9]關(guān)于Pst潛伏侵染時間和潛伏期內(nèi)平均溫度的關(guān)系研究及小麥條銹病田間病害發(fā)生程度,對本研究作如下假設(shè):1)病害調(diào)查前每輪潛伏侵染時間為10 d;2)Pst夏孢子理論上最晚于調(diào)查當(dāng)日的10 d前(5月25日)到達(dá)柏嵐子村、隋家村和文家村;20 d前(5月15日)到達(dá)王家村、大口井村和沙包村;30 d前(5月5日)到達(dá)西泥河村;3)將夏孢子理論最晚到達(dá)日期之前的30 d作為后向軌跡模擬的時間窗,認(rèn)為該時間跨度內(nèi)包括夏孢子實際到達(dá)日期的可能性較大。由此,各點模擬后向軌跡的時間窗分別為柏嵐子村、隋家村和文家村:4月26日-5月25日;王家村、大口井村和沙包村:4月16日-5月15日;西泥河村:4月6日-5月5日。
1.3.2 模型運行參數(shù)設(shè)置
Wang等[11]和Li等[12]根據(jù)Pst夏孢子在空氣中存活的最長時間為5 d的生物學(xué)特性,將后向軌跡模擬運行時間設(shè)置為120 h。但懸浮在高空氣流中的夏孢子活性還受到其他許多生物或非生物因子的制約[1314]。因此,本研究前期設(shè)置了48、72、96 h和120 h 4種后向軌跡模擬運行時間來測試HYSPLIT模型的敏感性,結(jié)果顯示,模擬72 h的后向氣流軌跡就足以代表高空氣團(tuán)的傳播路徑,超過72 h的后向軌跡僅回溯更遠(yuǎn)的距離,但大多遠(yuǎn)超出Pst潛在源區(qū)的范圍(數(shù)據(jù)未顯示)。本研究將72 h作為后向軌跡模擬運行時間[15],在30 d的時間窗中每小時運行1次(即,00:00、01:00、02:00、…和 23:00,每天共運行24次)。
由于生物氣溶膠水平擴(kuò)散過程中大多位于對流層中下層[16],即自地面至3 000 m高度(altitude above ground level altitude, AGL)垂直分布上夏孢子的傳播擴(kuò)散更為重要。但Pst夏孢子到達(dá)各模擬點位時的高度尚無有效手段探測[14],因此,本研究將距地面10、500、1 500 m和3 000 m設(shè)置為Pst夏孢子到達(dá)各模擬點位的接收高度,分別模擬近地面、行星邊界層(planetary boundary layer, PBL)內(nèi)部、PBL頂部及自由對流層中氣團(tuán)運輸路徑及特征[17]。將HYSPLIT中創(chuàng)建的文件導(dǎo)入MeteoInfoMap(氣象數(shù)據(jù)GIS軟件,v3.4.2,http:∥www.meteothink.org)中進(jìn)行結(jié)果的可視化分析。
1.3.3 軌跡的聚類分析
為減少后向氣流軌跡分析的時間成本,使用MeteoInfoMap外部加載的TrajStat(v 1.5.4)軌跡分析插件降維提取簡化信息[1819],并將歐幾里得距離(Euclidean distance)[20]作為聚類分析算法。通過觀察不同類別之間的總空間方差(TSV)百分比與聚類數(shù)的變化曲線確定最優(yōu)聚類數(shù)。TSV百分比在曲線拐點處急劇增加時,表明經(jīng)過聚類提取后的聚類簇均能夠代表明顯不同的傳播路徑,此時聚類數(shù)最優(yōu)。完成聚類后,計算每條聚類簇所代表的軌跡頻率。
1.4 鄰近小麥條銹病春季流行區(qū)調(diào)查數(shù)據(jù)
2024年春季山東省各市、區(qū)/縣小麥條銹病始見期及首發(fā)地點信息由山東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心植物保護(hù)部提供;河北省、河南省部分市、縣/區(qū)小麥條銹病始見期及首發(fā)地點信息檢索自唐山農(nóng)業(yè)信息網(wǎng)(https:∥nyncj.tangshan.gov.cn)、滄州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局政務(wù)信息網(wǎng)(https:∥nync.cangzhou.gov.cn)和南陽市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局政務(wù)信息網(wǎng)(https:∥nyj.nanyang.gov.cn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 小麥條銹病田間發(fā)生和流行情況
2.1.1 旅順口區(qū)小麥條銹病田間發(fā)生流行情況
根據(jù)2024年6月4日于遼寧省大連市旅順口區(qū)7個村莊的7個代表性地塊開展的小麥條銹病田間病害調(diào)查結(jié)果,西泥河村發(fā)病最重,發(fā)病中心約667 m2,病葉率達(dá)80%,全田病葉率約5%。王家村、大口井村、沙包村的調(diào)查地塊分別發(fā)現(xiàn)5~10 m2的發(fā)病中心各1個,病葉率為0.5%~0.8%,全田病葉率約0.1%。柏嵐子村、隋家村和文家村病害初發(fā),田間僅查得零星病葉。
2.1.2 鄰近小麥條銹病春季流行區(qū)田間發(fā)生情況
2024年小麥條銹病在豫南地區(qū)最早于3月1日發(fā)現(xiàn),地點為南陽市的淅川縣;截至3月27日,在南陽的淅川、唐河、內(nèi)鄉(xiāng)3縣4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)小麥條銹病零星發(fā)生。豫北地區(qū)的安陽滑縣于4月21日首次見病,與豫北接壤的山東省菏澤市和河北省邯鄲市也在4月中下旬期間相繼見?。ū?)。
2.2 旅順口區(qū)春季氣候條件分析
旅順口區(qū)春季氣候溫和、濕潤,雨量適中,特別是5月份:日均溫17.42℃,日平均相對濕度60.16%,共發(fā)生7次明顯降水事件(分別發(fā)生在5月5日、6日、11日、15日、19日、24日和26日),累積降水量達(dá)42.8 mm(圖2),適于異地遷入的條銹病菌夏孢子的萌發(fā)和侵入,為小麥條銹病的發(fā)生和流行創(chuàng)造了有利的氣象條件。自6月4日在該地發(fā)現(xiàn)小麥條銹病至6月16日期間,日均溫雖呈逐漸上升趨勢,但未超過旬均溫22℃的上限,日平均相對濕度高達(dá)74.31%,且伴有3次總計38.7 mm的降水(圖2),對病菌的傳播發(fā)展極為有利,并有可能延長條銹病的危害期。
旅順口區(qū)春季近地面處(10 m高度)盛行東北風(fēng)(圖2),但東北風(fēng)經(jīng)過的東北春麥區(qū)不是該地小麥條銹病潛在的菌源區(qū)。此外,西風(fēng)和東南風(fēng)也占較大比重(圖2),其中西風(fēng)經(jīng)過的潛在菌源區(qū)包括河北的中北部,特別是環(huán)渤海地區(qū),以及北京和天津;而東南風(fēng)經(jīng)過的潛在菌源區(qū)主要為山東半島的煙臺和威海等地。
2.3 后向氣流軌跡分析
不同高度上到達(dá)旅順口區(qū)各模擬點位的后向氣流軌跡所經(jīng)過的潛在菌源區(qū)存在差異;但各模擬點位的后向氣流軌跡在相同接收高度上途經(jīng)的潛在菌源區(qū)相同或相近(圖3~9)。
西泥河村在所有模擬點位中發(fā)病最重、最早。10 m高度處的后向氣流軌跡來向與10 m高度塔測得風(fēng)向數(shù)據(jù)吻合(圖2~3),4條代表性后向軌跡聚類簇主要來自東北、西偏北和東南方向。其中,東北方向上2條聚類簇(軌跡頻率36.49%)途經(jīng)內(nèi)蒙古東部和遼寧;東南方向上的軌跡簇(軌跡頻率33.70%)起源于黃海上空,途經(jīng)山東半島的煙臺和威海兩地并跨越渤海海峽抵達(dá)模擬點;西偏北方向上的軌跡簇(軌跡頻率29.81%)則起源于河北北部的秦皇島和唐山并跨越渤海到達(dá)模擬點(圖3)。500 m高度處的后向氣流軌跡與10 m高度相似或相近,區(qū)別在于西向的氣流起源于河北唐山和天津一帶,向南穿過山東半島西部并在抵達(dá)最南端的日照時折返,氣流再次貫穿山東半島并橫跨渤海海峽抵達(dá)模擬點(圖3)。隨著模擬接受高度的升高,在1 500 m和3 000 m高度處后向氣流主要來自西北方向,該方向上的軌跡簇可能途經(jīng)的小麥條銹菌菌源區(qū)覆蓋河北的中北部及南部、北京、天津和山東中北部;其余軌跡簇來自北偏西或偏東方向,途經(jīng)山東半島地區(qū)(圖3)。
其余6個村很有可能是西泥河村小麥條銹病發(fā)展并擴(kuò)散后的繼發(fā)病點,菌源來自本地。但也不排除這幾個村小麥條銹病的發(fā)生來自不同或獨立的菌源傳播事件,因此,本地菌源和異地遷入菌源可能兼而有之。后向氣流軌跡分析結(jié)果顯示,北向的軌跡簇在各個高度上均占主導(dǎo)地位,尤其是10~1 500 m高度(圖4~9)。此外,基于這6個村分別模擬的后向氣流軌跡途徑的小麥條銹病可能菌源區(qū)均與西泥河村相近或相似,并且向南最遠(yuǎn)可覆蓋河南北部的安陽、濮陽和山東南部的菏澤、棗莊等地區(qū)(圖4~9)。
3 結(jié)論與討論
小麥條銹病菌在旅順口區(qū)無法安全越夏[21],且未見有秋苗發(fā)病的報道。目前已有的研究表明,我國小麥條銹病秋苗發(fā)病的最北界位于河南的南陽一帶[15, 22],雖然小麥條銹病菌在旅順口區(qū)也有較高的越冬概率[22],但距離秋季菌源區(qū)較遠(yuǎn),秋苗發(fā)病的可能性極小。結(jié)合田間發(fā)病時間和嚴(yán)重度估計,引起2024年春季旅順口區(qū)小麥條銹病發(fā)生和流行的初始菌源應(yīng)該是異地遷移過來的菌源。由于旅順口區(qū)地理位置特殊,三面環(huán)海且僅北部毗鄰東北春麥區(qū)。而東北春麥區(qū)自南向北通常于3月中旬至4月下旬播種,4月下旬至6月初拔節(jié)[23],小麥生育期較晚且距離其他條銹病菌源地相對較遠(yuǎn),也不具備向旅順口區(qū)輸送春季菌源的條件。由此推測,入侵該地的外來菌源需跨越海洋,并且鄰近小麥條銹病春季流行區(qū),即河北、山東和河南等小麥產(chǎn)區(qū)是最有可能的菌源地。
前人研究表明,經(jīng)過遠(yuǎn)距離運輸?shù)竭_(dá)感病寄主上存活并成功定殖的夏孢子概率較低[23]。但小麥條銹病在流行過程中產(chǎn)孢量巨大,即使絕大多數(shù)夏孢子被大氣湍流稀釋,在風(fēng)和氣流的驅(qū)動下,仍能造成病害的異地暴發(fā),航空采樣獲得的數(shù)據(jù)也進(jìn)一步證實,夏孢子能夠跨海傳播[14, 24]。本研究發(fā)現(xiàn),西泥河村最有可能是入侵旅順口區(qū)的首波銹菌孢子的接收地。并且,后向軌跡分析表明,河北和山東兩省的環(huán)渤海灣地區(qū)冬小麥上發(fā)生的條銹病是該村最有可能的菌源來源。此外,西泥河村在所有調(diào)查病點中緯度相對較高,且旅順口區(qū)春季低空(10 m高度)盛行偏北風(fēng),據(jù)此推測其他點位小麥條銹病的發(fā)生可能是西泥河村病害發(fā)生和擴(kuò)展后的繼發(fā)性侵染。但Zeng等[25]認(rèn)為,小麥條銹病病情一旦處于發(fā)展階段,本地菌源和異地菌源可能兼而有之。因此,本研究還通過后向軌跡模擬分別模擬了其余6個村菌源來源,結(jié)果顯示,偏北方向氣流占主導(dǎo)地位,證實了西泥河村是其余6個村最可能的菌源來源;此外,可能的外來菌源地與西泥河村模擬的結(jié)果相似或相近,并且其最南界至河北和山東南部、河南北部的三省交界處。
在后向氣流軌跡模擬與分析的基礎(chǔ)上,本研究收集了部分上游菌源地(春季流行區(qū))2024年小麥條銹病的始見日期。數(shù)據(jù)顯示,小麥條銹病自3月1日在豫南地區(qū)的南陽始發(fā)后,自西向東,由南向北逐級向黃淮海麥區(qū)擴(kuò)散,首先在河南北部的安陽、山東西南部的菏澤和河北南部的邯鄲三省交界處零星發(fā)生,進(jìn)而向東擴(kuò)展至棗莊,向北擴(kuò)散至聊城、滄州及唐山。旅順口區(qū)所有條銹病樣點用于模擬后向氣流軌跡的時間窗與上游菌源地的見病時間相吻合,且上游菌源地均未到小麥成熟收獲期[23],有機(jī)會向外繼續(xù)輸送菌源,一定程度上佐證了基于后向軌跡分析的溯源結(jié)果。
近年來,得益于小麥條銹病跨區(qū)域全周期綠色防控技術(shù)體系的構(gòu)建與應(yīng)用,菌源基地治理成果斐然,源頭區(qū)菌源基數(shù)和外傳菌源數(shù)量顯著降低[26]。但由于該病具有突發(fā)性、暴發(fā)性和強(qiáng)流行性,在環(huán)境適宜和感病寄主存在的條件下,少量的菌源基數(shù)仍有可能造成嚴(yán)重的病害流行[27]。本研究是小麥條銹病在我國東北冬小麥主產(chǎn)區(qū)旅順口區(qū)發(fā)生的首次報道,且基于上述分析,造成該地小麥條銹病發(fā)生流行的首波菌源需跨越渤海。因此,本研究也是國內(nèi)首例報道的小麥條銹病菌可能跨海傳播并造成異地發(fā)生流行的典型流行病學(xué)傳播事件。其中,最遠(yuǎn)可能來自河南北部麥區(qū)的菌源總計傳播距離超過700 km,可能來自魯中、冀中、冀南和魯西南的菌源傳播距離在400~600 km;距離較近可能來自環(huán)渤海麥區(qū)的菌源傳播距離平均約250 km;而距離最近的煙臺與旅順隔渤海相望,菌源也需跨越約110 km的渤海海峽由山東半島遷移至遼東半島。據(jù)山東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心測報數(shù)據(jù)顯示,煙臺近2年來均未查到小麥條銹病田間自然發(fā)生,但由于其地理位置特殊,在菌源基數(shù)較大的年份,仍有可能是旅順小麥條銹病的重要菌源地之一。本研究中,調(diào)查當(dāng)日距該地小麥成熟收獲期有近30 d的時間間隔(較其他北部冬麥區(qū)晚10~30 d)[23],且后續(xù)氣象條件仍適合小麥條銹病的發(fā)生擴(kuò)展,對當(dāng)?shù)匦←湹陌踩a(chǎn)構(gòu)成巨大威脅,并且可能作為北部冬麥區(qū)的小麥條銹菌向東北春麥區(qū)輸送的跳板。本研究圍繞旅順口區(qū)特殊的地理位置開展了小麥條銹菌跨海傳播和溯源的典型案例研究,為進(jìn)一步明確其上游菌源地和當(dāng)?shù)匦←湕l銹病的發(fā)生流行規(guī)律奠定基礎(chǔ)。
參考文獻(xiàn)
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