摘要

復眼是昆蟲的主要視覺器官，在導航、覓食和避敵等關鍵行為中起核心作用，其獨特的微觀結構和視覺轉(zhuǎn)導機制對昆蟲的生態(tài)適應性極為重要。本文重點聚焦復眼的微觀結構、研究方法、視覺行為和信號轉(zhuǎn)導機制。微觀結構方面，本文描述了昆蟲復眼的基本構造，涉及小眼的精細構造和視網(wǎng)膜細胞的功能分化，探討了它們?nèi)绾螀f(xié)同工作以實現(xiàn)高效的視覺信息處理。研究方法部分重點介紹了高分辨率顯微成像和基因編輯等新技術在復眼研究中的應用。視覺行為部分強調(diào)了復眼在昆蟲晝夜節(jié)律調(diào)控和空間導航中的關鍵作用。最后，本文詳細闡述了視覺信號轉(zhuǎn)導的分子機制。重點分析了從光感受到信號轉(zhuǎn)導的完整過程，包括視蛋白的光活化、G蛋白偶聯(lián)信號放大、離子通道調(diào)控等關鍵步驟。特別強調(diào)了新發(fā)現(xiàn)的信號調(diào)控分子和反饋機制在視覺信號精確轉(zhuǎn)導中的重要作用。昆蟲復眼的研究促進多種技術的開發(fā)，包括農(nóng)業(yè)害蟲的誘捕策略、基因靶向技術以及害蟲監(jiān)測和生態(tài)管理方法等。

關鍵詞

復眼結構; 視覺行為; 技術與方法; 視覺轉(zhuǎn)導機制

中圖分類號：

Q 964

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024361

Structure and function of insect compound eyes and research approaches

ZHANG Maosen1， CHEN Junjie1， LUO Qiaozhi1， WANG Hanzhang1， CHEN Wanbin1，3， LI Yuyan1，SHEN Zhongjian1， ZHANG Lisheng1，2*

（1. Key Laboratory of Natural Enemy Insects， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， State Key Laboratory

for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural

Sciences， Beijing 100193， China; 2. Key Laboratory of Animal Biosafety Risk Prevention and Control （North），

Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Shanghai Veterinary Research Institute， Chinese Academy of

Agricultural Sciences， Shanghai 200241， China; 3. Institute of Plant Protection， Gansu Academy

of Agricultural Sciences， Lanzhou 730070， China）

Abstract

The compound eye is the primary visual organ in insects， playing a crucial role in essential behaviors such as navigation， foraging， and predator avoidance. Its unique microstructure and visual signal transduction pathways are essential for ecological adaptation. This review summarizes recent advances in four major aspects of compound eye research： microstructure， research methodologies， visual behaviors， and signal transduction mechanisms. The structural section outlines the fundamental architecture of compound eyes， including the intricate organization of ommatidia and the specialized functions of retinal cells， highlighting their synergistic role in efficient visual processing. The section on research techniques emphasizes the use of cuttingedge tools such as highresolution microscopy and gene editing technologies. The discussion on visual behaviors focuses on the compound eyes’s involvement in circadian rhythm regulation and spatial orientation. Finally， the signal transduction section elaborates on the molecular mechanisms underlying visual information transmission from photoreception，

including photoactivation of visual proteins， amplification of G proteincoupled signal

and ion channel regulation， with particular emphasis on newly identified regulatory molecules and feedback loops that ensure precise signal fidelity. Research on insect compound eyes supports the development of novel pest control technologies， including lightbased trapping strategies， genetargeting techniques， and advanced pest monitoring and ecological management tools.

Key words

compound eye structure; visual behavior; research methods; visual signal transduction

昆蟲具有機械力感受器、化學感受器、溫濕度感受器和視覺感受器等多種感受器。昆蟲利用這些感受器對外界環(huán)境變化做出精確反應，以適應不同的生存需求［14］。其中，作為重要的視覺感受器，復眼不僅涉及昆蟲的晝夜活動節(jié)律、導航與定位、光譜敏感等行為，在其成功適應多變環(huán)境過程中也具有關鍵作用［5］。

昆蟲復眼大多由數(shù)千個小眼組成，每個小眼都包含角膜、晶錐和視網(wǎng)膜細胞等結構。這些小眼共同作用，使昆蟲能夠處理復雜的視覺信息，如運動檢測和形狀識別［6］。昆蟲復眼的視覺轉(zhuǎn)導機制涉及光信號的接收、轉(zhuǎn)換以及處理等后續(xù)步驟［7］。其中，視網(wǎng)膜細胞中的光感受器負責將光信號轉(zhuǎn)換，并啟動視覺信號的傳遞。換句話說，感光細胞內(nèi)的視蛋白分子在吸收光子后會引發(fā)一系列分子和電化學變化，將光信號轉(zhuǎn)換為電信號。隨后這些信號通過神經(jīng)網(wǎng)絡傳遞到昆蟲的大腦，形成視覺感知［8］。這一復雜過程不僅涉及光感受和信號轉(zhuǎn)換，還包括信號的放大、細化和傳遞，構成了昆蟲行為控制的神經(jīng)生物學基礎。

昆蟲通過復眼執(zhí)行多種視覺行為，包括根據(jù)晝夜節(jié)律的變化進行自我調(diào)整、導航與定位，以及對不同光譜作出反應。研究復眼的方法和技術主要包括顯微鏡技術、分子生物學方法和遺傳學技術等。這些技術的應用和發(fā)展極大地推動了對復眼結構和功能的深入認知。昆蟲復眼的研究有助于多種技術的開發(fā)，包括農(nóng)業(yè)害蟲的誘捕策略、基因靶向技術，以及害蟲監(jiān)測和生態(tài)管理方法等。

了解昆蟲的感光機制，進而明確視覺信號在昆蟲行為中的作用，不僅可為農(nóng)業(yè)害蟲誘捕裝置的研發(fā)提供方向，也可為制定行為調(diào)控策略奠定理論基礎。例如在白紋伊蚊Aedes albopictus中，Opsin1基因的沉默顯著影響了其避光行為，從而減少了該蟲在光照區(qū)域的活動和叮咬［9］。亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis的光趨向行為與3個關鍵視蛋白基因OfLW、OfBL和OfUV的表達密切相關，降低這些基因的表達量能顯著降低成蟲對綠光、藍光和紫外光的光趨向效率，表明它們在調(diào)控害蟲光趨向行為中發(fā)揮著重要作用［10］。同時昆蟲復眼的研究有助于開發(fā)新型殺蟲劑，例如植物源農(nóng)藥印楝素（azadirachtin）可通過誘導靶向凋亡途徑，從而顯著延緩果蠅Drosophila melanogaster復眼的形態(tài)發(fā)育進程［11］。

因此，本文旨在從復眼的結構、視覺行為、相關研究方法和技術以及視覺信號傳導機制等方面進行系統(tǒng)全面總結，以期為害蟲綜合治理及相關研究的開展提供參考。

1 昆蟲復眼結構

昆蟲復眼是視覺系統(tǒng)的核心組件和主要光感受器，其復雜的結構直接決定了昆蟲的視覺敏感度［6， 1216］。以蓮草直胸跳甲Agasicles hygrophila為例，其復眼具有并列型結構，每個視母細胞由角膜、晶狀體和8個具視小桿的視網(wǎng)膜細胞組成。角膜覆蓋了整個復眼表面，晶狀體分為4瓣，8個視網(wǎng)膜細胞環(huán)繞同一軸心的視桿排列成圈。復眼的外部形態(tài)和內(nèi)部微結構上雌雄個體間無顯著差異［17］。復眼表面的形狀影響昆蟲對不同環(huán)境條件的適應性。Hayashi等在研究果蠅D.melanogaster復眼表型時發(fā)現(xiàn)，六邊形和四邊形的鑲嵌排列形式是復眼發(fā)育過程中視母細胞位置變化的結果，由視母細胞的規(guī)則分布和均勻生長共同決定［18］。研究人員分別在杜鵑三節(jié)葉蜂Arge similis和2種象甲科昆蟲中觀測到典型的蜂窩狀六邊形復眼表面［1920］，對比發(fā)現(xiàn)，這2種象甲科昆蟲的復眼參數(shù)有顯著差異。

昆蟲復眼由密集排列的數(shù)以千計的小眼組成，能從多個角度同時捕捉視覺信息，這些小眼共同構成了昆蟲視覺系統(tǒng)的核心［2123］。這些小眼的表面呈半球形或六面體結構，集結成曲面。每個小眼都由一組視網(wǎng)膜細胞組成，包括光檢測感光細胞和晶狀體分泌細胞。晶狀體分泌細胞產(chǎn)生位于光感受器頂部的典型六邊形小面晶狀體，復眼表面由這些六邊形小面晶狀體的準晶體陣列構成［6］（圖1）。復眼中的高密度小眼為環(huán)境中導航和覓食的昆蟲提供了廣闊的視野［1920］。此外，昆蟲視覺系統(tǒng)可以整合來自許多小眼的信息，顯著提高視覺的整體性能。多個小眼的信息在昆蟲大腦中被綜合和處理，形成一個統(tǒng)一且連貫的視覺圖像［6， 23］。

色素細胞，亦稱為含黑色素細胞，分布在小眼間，在吸收、減少反射、防止光線散射和提升圖像清晰度等方面發(fā)揮著的重要作用［2426］。小眼中色素細胞分布不均勻，依特定環(huán)境光暗變化模式排列，以優(yōu)化其功能［2728］。例如，在橘小實蠅Bactrocera dorsalis等昆蟲復眼中，在不同單色光下色素細胞內(nèi)的色素顆粒會縱向移動。在白光、綠光和黃光下，這些顆粒沿小眼縱軸均勻分布，而在紫光、藍光和紅光下則主要集中在網(wǎng)狀細胞的遠端和角膜的近端［29］。色素顆粒的分布受到多種因素的影響，包括生物體的種類、復眼類型和光環(huán)境條件。例如，在黑帶食蚜蠅Episyrphus balteatus中，色素顆粒的分布受光暗適應性條件影響，以助其適應不同光暗條件下的飛行行為［30］。

復眼的獨特結構提供了昆蟲廣泛的視野和對運動的高度敏感性，使其能迅速響應環(huán)境變化，進而影響昆蟲的生存和繁衍。

2 復眼結構的研究方法與技術

2.1 顯微鏡技術

昆蟲復眼研究中，顯微鏡是不可或缺的工具，主要包含光學顯微鏡、掃描電子顯微鏡（scanning electron microscope，SEM）、透射電子顯微鏡（transmission electron microscope，TEM）和共聚焦顯微鏡。這些顯微鏡及其技術應用為研究昆蟲復眼結構奠定了基礎。SEM和TEM在研究昆蟲外部形態(tài)和超微結構方面發(fā)揮了關鍵作用，特別是在檢測昆蟲感受環(huán)境中生物和非生物刺激的感覺器官方面［3233］。

SEM是一種高級電子光學儀器，通過使用電子束掃描樣品表面，借助樣品與電子束相互作用所產(chǎn)生的二次電子來生成圖像。其主要特點包括高分辨率、大景深和立體感強，是觀察昆蟲表面形態(tài)與結構的理想工具［33］。通過SEM，能夠詳細了解昆蟲復眼表面的透鏡排列方式、形狀、大小和間隔等參數(shù)，以精確計算復眼透鏡的數(shù)量、形狀比例和面積占比等，還可深入了解小眼的組成元件，揭示小眼的精確組織和形態(tài)［3436］。例如，運用SEM、納米壓痕技術及共聚焦激光掃描顯微鏡研究沙漠蝗蟲Schistocerca gregaria角膜角質(zhì)層的微觀結構、成分和特性，發(fā)現(xiàn)其呈完全螺旋結構以及含較高比例的彈性蛋白，該結構與成分組合使得角膜角質(zhì)層能更有效傳遞光線，提高昆蟲視覺效能，這可能是有助于優(yōu)化光線傳輸?shù)倪m應性演化［37］。

TEM是一種利用電子束透射和散射觀察樣品內(nèi)部結構的高分辨率顯微鏡，其空間分辨率遠超傳統(tǒng)光學顯微鏡，適用于深入分析昆蟲復眼的細胞和組織結構［38］。利用TEM觀察感光細胞內(nèi)色素體和光感受器蛋白的分布與結構，能夠獲得感光細胞內(nèi)部結構的高分辨率圖像，使研究者能夠揭示其如何對特定波長的光作出反應并轉(zhuǎn)換為電信號，以便神經(jīng)系統(tǒng)進一步處理［39］。昆蟲復眼的顏色產(chǎn)生機制亦與復眼發(fā)育過程有關。研究顯示，昆蟲復眼的形態(tài)和功能多樣性依賴于一系列保守基因和發(fā)育過程［40］，其中借助TEM觀察相關關鍵支持細胞（如Semper細胞）結構變化及其在復眼發(fā)育中的作用，亦有助于理解復眼如何形成特定的顏色感知能力。

SEM提供的外部結構信息有助于解釋光信號在復眼中如何被收集和初步處理，TEM觀察細胞內(nèi)部結構的變化，可以了解光信號的感知和轉(zhuǎn)化過程，兩者聯(lián)合使用有助于更全面地描述昆蟲復眼的復雜視覺系統(tǒng)。利用光學顯微鏡、SEM和TEM研究溝眶象Eucryptorrhynchus scrobiculatus和臭椿溝眶象E.brandti的復眼外部形態(tài)和內(nèi)部超微結構。結果顯示，2種昆蟲的復眼均呈腎形排列，各含約550個小眼，且兩者擁有不同的視覺器官結構，以感知外部環(huán)境的視覺信息［19］。這些研究定量比較了2個物種在復眼透鏡數(shù)量、排列，視網(wǎng)膜細胞數(shù)目、類型，微絨毛結構等的差異，提示這些結構特征與物種的生活習性和視覺行為有關，為比較不同物種的復眼結構提供了詳細依據(jù)。

同步輻射X射線相襯顯微斷層掃描技術（SRXPCT）彌補了SEM和TEM在揭示內(nèi)部結構信息方面的不足，通過虛擬切片和三維體積渲染技術，展現(xiàn)了昆蟲復眼詳細的內(nèi)部結構視圖。通過該技術研究4種鞘翅目昆蟲的復眼結構，經(jīng)其頭部虛擬切片和3D體積渲染，測得角膜厚度、小眼數(shù)量等參數(shù)，這些參數(shù)將有助于深度解析其內(nèi)部解剖結構［36］。此外，多種顯微鏡技術的聯(lián)合使用為昆蟲復眼的結構和功能研究提供了多角度線索，增進了對該復雜視覺系統(tǒng)的綜合理解。

2.2 分子生物學方法

隨著分子生物學的迅速發(fā)展，如RNA干擾（RNAi）、CRISPRCas9基因編輯、多組學分析等現(xiàn)代技術在昆蟲研究中的應用比例已顯著增加。特別是RNAi，不僅在昆蟲基因功能研究中發(fā)揮著重要作用，也在害蟲治理和天敵昆蟲防控等領域中展現(xiàn)其價值［4144］。昆蟲復眼研究中，應用RNAi技術，發(fā)現(xiàn)果蠅復眼發(fā)育中Semper細胞（SCs）內(nèi)cut基因的關鍵作用，如晶狀體破壞、光學缺陷及光感受器形態(tài)異常，表明cut基因?qū)S持復眼的正常結構至關重要［40］。此外，使用RNAi技術模擬的先天性靜止性夜盲癥（CSNB）果蠅模型展示了mtt基因的功能及autophagy基因在眼原基細胞生存和眼發(fā)育中的重要性［4546］。Chen等通過RNAi技術降低赤擬谷盜Tribolium castaneum差異基因的表達，揭示了復眼發(fā)育中的關鍵基因。TcasCPR15為該蟲主要的晶狀體角質(zhì)層蛋白（CP）基因［47］。

研究發(fā)現(xiàn)，PR結構域蛋白13（PRDM13）基因在果蠅中過表達會導致嚴重的視網(wǎng)膜發(fā)育異常，與人類的相關病理表型相似［48］。果蠅視覺形態(tài)基因Om（1E）的突變體表現(xiàn)為復眼擴大的特殊表型，這是由逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入導致基因過表達引起的［49］。這種突變體保持了小眼的規(guī)則排列，與其他導致小眼減少和排列紊亂的Om突變形成鮮明對比［49］。

復眼的形成是一個復雜過程，涉及多個關鍵基因的協(xié)同作用。Liu等［50］和Weasner等［51］分別針對不同的昆蟲物種開展了cardinal基因家族和eya基因的克隆鑒定、表達調(diào)控、功能解析等工作，以揭示這些關鍵基因的調(diào)控和協(xié)同作用。

3 昆蟲復眼視覺行為

3.1 晝夜節(jié)律

昆蟲復眼高度發(fā)達的光感應能力使其能精確調(diào)節(jié)其生物鐘，適應晝夜周期的變化。夜行性昆蟲的復眼經(jīng)過適應性演化，小眼的尺寸顯著增大和數(shù)量顯著增加，使它們能在昏暗環(huán)境中更有效捕捉光線，優(yōu)化了低光照條件下的視覺性能［52］。對長期生活在地下環(huán)境的Trechiama kuznetsovi的研究發(fā)現(xiàn)，其復眼結構已退化，但仍保留特化的感光細胞，表明即使完全無光的環(huán)境下，昆蟲仍持有基本的感光能力，對光信號具有一定程度的響應［53］。生活在水下的日本端毛龍虱Agabus japonicus，通過增大視桿的橫截面積增強其光敏感性，以適應低光照環(huán)境［54］。以上研究表明，對于晝夜變化和特定生態(tài)位光照條件復眼均發(fā)生了適應性演化。

生物鐘夾帶機制（circadian clock entrainment）是指昆蟲通過視覺系統(tǒng)感知光信號，實現(xiàn)內(nèi)部生物鐘與外界晝夜節(jié)律同步的機制。該機制根據(jù)外界光照變化調(diào)整昆蟲內(nèi)部生理活動，確保生物鐘與自然環(huán)境保持同步。例如，果蠅通過視覺系統(tǒng)與晝夜光感受器協(xié)同作用調(diào)整其生理狀態(tài)應對外界環(huán)境的變化［55］。在調(diào)節(jié)昆蟲晝夜節(jié)律時，對藍光高度敏感的光感受器隱花色素蛋白（cryptochrome，Cry）發(fā)揮著核心作用。Cry在果蠅晝夜節(jié)律神經(jīng)元中廣泛表達，在復眼和外周組織中發(fā)揮作用［5658］，特別在光誘導的生物鐘重置過程中起著關鍵作用［5960］。當Cry在藍光下激活時，可快速促進特定晝夜節(jié)律神經(jīng)元的電活動，觸發(fā)對特定光譜反應的行為調(diào)整，如通過促進timeless （Tim）蛋白的光敏感降解來重新校準晝夜時鐘［61］。

晝夜變化直接影響復眼的光感應機制，調(diào)節(jié)昆蟲的交配和覓食行為。昆蟲的交配行為與其感知光的能力密切相關，該感知能力受到晝夜變化的影響。例如，Euglossa dilemma的交配行為受視覺和嗅覺線索的調(diào)節(jié)，且感知這些線索的方式在晝夜間有所不同，特別是其負責視覺和嗅覺的大腦中心表現(xiàn)出性別二態(tài)性，表明在與交配至關重要的感覺系統(tǒng)上雄性和雌性的投入不同。雄性的復眼更大，視覺大腦區(qū)域也更大，可能表明其交配行為更多依賴視覺輸入［62］。同樣地，覓食行為亦受到復眼的光感應機制和晝夜變化的顯著影響。針對Psyttalia concolor的覓食行為研究揭示，該蜂主要依靠嗅覺線索定位宿主，且其宿主定位效率受到一天中不同時間的影響，進而影響不同時間段復眼感知此線索的方式［63］。

3.2 導航行為

昆蟲復眼具有對偏振光敏感的獨特光學特性，這是它們進行精確空間導航的關鍵。處理偏振光信息的大腦區(qū)域主要包括視葉的薄板、髓質(zhì)和小葉，以及中央大腦的前視神經(jīng)結節(jié)、外側副葉和中央復合體。在視葉內(nèi)，通過神經(jīng)元的匯聚和對立作用機制，昆蟲對偏振光的敏感性和對比度感知增強。前視神經(jīng)結節(jié)則整合偏振光信號與天空色彩對比度信息。特別是，結節(jié)神經(jīng)元能夠同時響應天空的紫外線/綠色的對比度和偏振光的電矢量方向，這種機制可以補償全天不同時段太陽高度變化導致的天體偏振模式變化［64］。研究人員基于太陽方位角的復眼感受模型及其相應的神經(jīng)回路模型發(fā)現(xiàn)，蝴蝶在一天中不同時間點的飛行軌跡均呈現(xiàn)向西南方向的一致性行為［65］。蜻蜓、蝴蝶等昆蟲的小眼中含有對偏振光高度敏感的感光細胞，這顯著提高了它們的定向能力［66］。另一個例子是澳大利亞的擬廣布弓背蟻Camponotus consobrinus雄性個體，它們擁有數(shù)量更多但尺寸更小的小眼，同時具備對偏振光敏感的特殊受體，這賦予了它們對偏振光的感知能力［67］。

蜜蜂是少數(shù)具有高度發(fā)達社會結構、豐富行為技能、精細導航系統(tǒng)和復雜通信系統(tǒng)的昆蟲之一，能夠快速且準確地識別形狀和導航路線［6869］。蜜蜂的復眼由約4 500個小眼構成［70］，每個小眼含有1個小透鏡和9個光感受器。根據(jù)所含光敏色素的光譜敏感性，這些光感受器可分為紫外光敏感、藍光敏感和綠光敏感三類［7173］。這種結構使蜜蜂能夠迅速且準確地學習和識別顏色、形狀以及導航路線。此外，蜜蜂復眼在背側邊緣區(qū)域有特化結構，專門用于感知天空中的偏振光，輔助方向?qū)Ш剑?4］。蜜蜂等社會性昆蟲復眼的空間定位能力，清晰展示了它們?nèi)绾卫铆h(huán)境地標和太陽位置進行導航，從而完成復雜任務。

4 復眼視覺信息轉(zhuǎn)導機制

感覺信息的處理涉及專門的神經(jīng)元，它們將外部信號轉(zhuǎn)換成電信號，這些信號隨后被傳入大腦處理中心。在視網(wǎng)膜中，感光神經(jīng)元可吸收光子，并通過光轉(zhuǎn)導過程引發(fā)細胞膜離子滲透性的分級變化。感光細胞具有高靈敏度、快速的響應動力學和寬廣的動態(tài)響應范圍等優(yōu)良特性，使其能在各種光強度下有效地檢測信號［75］。

4.1 光感受和信號轉(zhuǎn)換

光感受過程開始于感光細胞內(nèi)視覺色素分子對光子的吸收，這一過程引起色素分子的構型變化，構成了視覺信號轉(zhuǎn)換的基礎。以黑腹果蠅D.melanogaster為例，其復眼的每個小眼包含R1至R8等8種感光細胞（圖2）。R1～R6細胞主要負責寬帶對比度和運動檢測，表達視蛋白Rh1，并將信號傳遞至薄板;而R7和R8細胞則主要參與色覺處理，將信號傳遞至髓質(zhì)［76］。R7細胞對藍光至綠光波段具有復雜的響應能力［77］，而R8細胞在色彩辨識［7880］和晝夜節(jié)律調(diào)節(jié)［8183］中發(fā)揮關鍵作用。值得注意的是，R8細胞能夠調(diào)節(jié)組胺和乙酰膽堿的釋放，顯示出多樣的視覺功能。這一現(xiàn)象揭示了視覺信號處理的初級階段即涉及信號的分離，表明了一種獨特的視覺信號傳遞方式［84］。

視蛋白是動物中主要的視覺色素分子［85］，由7個跨膜G蛋白偶聯(lián)受體（GPCR）組成，并結合了維生素A衍生分子，稱為發(fā)色團（chromophore），在脊椎動物中為11順式視黃醛，果蠅中為3羥基11順式視黃醛［86］。發(fā)色團中保守的賴氨酸殘基與視蛋白結合，形成功能性的視紫紅質(zhì)視覺色素分子。光使發(fā)色團從11順式構象轉(zhuǎn)變?yōu)槿词?，激活視紫紅質(zhì)，啟動G蛋白介導的光轉(zhuǎn)導級聯(lián)，這一過程導致離子交換，將光信息放大為細胞電信號［81］。根據(jù)視蛋白中所含光敏色素的類型及其在細胞中的表達和功能，視蛋白主要分為纖毛視蛋白（copsin）、桿狀視蛋白（ropsin）和視網(wǎng)膜RGR/Go視蛋白（RGR/Goopsins）［8889］。纖毛視蛋白主要在脊椎動物的視網(wǎng)膜中表達，與11順式視黃醛（11cisretinal）結合。它也與G蛋白偶聯(lián)受體的信號轉(zhuǎn)導相關，主要參與視覺的形成。桿狀視蛋白主要在無脊椎動物的復眼和某些脊椎動物的視網(wǎng)膜中表達，與11順式3羥基視黃醛（11cis3hydroxyretinal）結合。桿狀視蛋白與三聚體G蛋白的Gq亞型偶聯(lián)，并通過激活磷脂酶C催化磷脂酰肌醇二磷酸（PIP2）的水解來啟動信號轉(zhuǎn)導，導致瞬時受體電位（transient receptor potential，TRP）

通道開啟。RGR/Goopsins是一類與Go型G蛋白偶聯(lián)的視蛋白，包括RGR、視蛋白和神經(jīng)視蛋白［9091］，該類視蛋白在光感應和信號轉(zhuǎn)導中發(fā)揮作用，但其具體功能和信號轉(zhuǎn)導機制與纖毛視蛋白和桿狀視蛋白不同。同時，不同視蛋白的基因在不同生長發(fā)育階段和不同組織呈現(xiàn)表達特異性，是行為、生態(tài)和適應的基礎［92］。

當視蛋白等色素分子經(jīng)過光激活后，細胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導過程不僅局限于色素分子自身的構型變化，還觸發(fā)一系列精細調(diào)控的分子事件，其核心是離子通道狀態(tài)的改變，以致細胞膜電位的調(diào)整。離子通道的開啟或關閉是細胞響應外界刺激的基本方式之一，視覺信號的處理同樣遵循這一規(guī)則。激活的視紫紅質(zhì)或變視紫紅質(zhì)將激活Gq家族的異三聚體G蛋白，從而激活由norpA基因編碼的磷脂酶C［93］。其中，G蛋白的激活引起第二信使系統(tǒng)的變化，例如cGMP水平下降，直接影響離子通道的開閉狀態(tài)［94］。光感受過程中，尤其在視網(wǎng)膜的感光細胞中，cGMP控制的離子通道在無光照時保持開放狀態(tài)，允許鈉離子流入細胞內(nèi)。當光激活視蛋白時，cGMP水平降低導致這些通道關閉，減少了鈉離子流入，進而引起細胞膜電位的變化［95］。

細胞電位變化是信號傳遞的關鍵環(huán)節(jié)，它將光信號轉(zhuǎn)換成電信號，使得信號經(jīng)視網(wǎng)膜神經(jīng)元傳遞到大腦。在這一轉(zhuǎn)換過程中，各類型的離子通道參與了信號的不同調(diào)節(jié)階段，例如鈣離子通道在調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)釋放中發(fā)揮重要作用，影響神經(jīng)信號的傳遞效率和精確度。此外，由視蛋白激活引發(fā)的離子通道狀態(tài)變化及其對細胞膜電位的影響，不僅構成光感受和視覺信號轉(zhuǎn)換的基礎，也是視覺系統(tǒng)能夠?qū)獯碳た焖俜磻脑蛑?。借助這種機制，生物能在極短的時間內(nèi)感知光的存在、變化和移動，從而實現(xiàn)復雜環(huán)境中的導航和物體識別。

4.2 光信號的處理與傳遞

從感光細胞產(chǎn)生的神經(jīng)沖動通過神經(jīng)突觸傳遞到其他神經(jīng)元，此過程涉及復雜的化學遞質(zhì)的釋放和接收機制。感光細胞末端的突觸傳遞過程包括幾個關鍵步驟：1）去極化和鈣離子的流入;2）神經(jīng)遞質(zhì)的釋放;3）神經(jīng)遞質(zhì)的接收。

典型的突觸傳遞始于光敏蛋白復合體在昆蟲感光細胞微絨毛中對光信號的感知。這一復合體吸收光子后發(fā)生構型變化，引發(fā)細胞膜去極化。這一初步反應主要由TRP通道和瞬時受體電位類通道（TRPlike，TRPL）的活化引起，最終導致細胞內(nèi)鈣離子濃度上升。對于日行性昆蟲如果蠅，TRP和TRPL通道對光信號的快速響應，增加了細胞內(nèi)鈣離子濃度，促進視覺信號的放大和傳遞。這些通道的有效活化是日行性昆蟲適應明亮環(huán)境并進行快速視覺處理的關鍵［96］。鈣離子的增加，進一步激活電壓依賴性鈣通道，如Shab通道（KV2家族鉀通道），該通道的開放對于光信號的放大和傳遞至關重要。對夜行性昆蟲如美洲大蠊Periplaneta americana，視覺轉(zhuǎn)導機制展現(xiàn)出獨特特征［97］：TRPL通道依然負責光信號的初步接收，但是EAG通道（鉀通道，KV10家族）而非Shab通道扮演著調(diào)節(jié)細胞后期去極化和信號傳遞的關鍵角色［98］，特別是EAG通道的光依賴性抑制（lightdependent inhibition，LDI）特性，可能是通過調(diào)節(jié)內(nèi)部鈣離子儲量的釋放來實現(xiàn)。這種機制反映了夜行性昆蟲適應低光照環(huán)境的復雜調(diào)控策略。

當光信號導致感光細胞去極化，進而使電壓依賴性鈣通道開啟時，鈣離子流入直接觸發(fā)了神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。這些鈣離子迅速與突觸前末端的突觸小泡胞吐復合體相互作用，推動含有神經(jīng)遞質(zhì)的突觸小泡向前膜移動并與之融合。此融合過程使得神經(jīng)遞質(zhì)被釋放到突觸間隙中，并與突觸后膜上的受體結合，從而完成信號傳遞［99100］。此過程不僅傳遞了感光細胞接收的原始光信號，還通過神經(jīng)遞質(zhì)的量化釋放增強了信號的強度與效果，在視覺信號放大中起到關鍵作用［101］。多種神經(jīng)遞質(zhì)參與調(diào)控昆蟲的光信號傳遞，例如組胺［84，102104］、乙酰膽堿［105］、章魚胺［106］等。其中組胺的作用受到廣泛關注，組胺主要由R8型感光細胞釋放，這些細胞負責介導視覺信號的傳遞［107］。研究顯示，R8細胞通過釋放組胺，激活下游視神經(jīng)節(jié)細胞，從而參與視覺信息的處理［103］。此外，組胺的釋放可能也受到其他神經(jīng)遞質(zhì)的調(diào)控，這種協(xié)同效應對視覺信號的放大和細化可能起到關鍵作用［84］。雖然組胺在視覺轉(zhuǎn)導中的作用已被認可，其具體的作用機制仍有爭議。有研究提出，組胺可能通過激活特定的離子通道，影響細胞的興奮性，從而調(diào)節(jié)視覺信號的傳遞效率［108］。而其他研究則認為組胺可能通過影響細胞間的突觸連接，改變視覺信息的傳遞路徑［109］。這些不同的觀點表明，組胺在昆蟲視覺系統(tǒng)中的作用可能更加復雜。此外，在蜜蜂對光刺激的神經(jīng)反應的研究中，章魚胺和酪胺被證明

具有相反效應：章魚胺增強視覺神經(jīng)元對光刺激的反應敏感性，而酪胺則降低這種敏感性。這種拮抗性調(diào)節(jié)機制有助于蜜蜂適應不同光照環(huán)境［106］。在一些昆蟲中，乙酰膽堿作為另一種神經(jīng)遞質(zhì)，通過與組胺的協(xié)同作用參與視覺信號的放大和細化，從而提高視覺信息的傳遞效率和準確性［85］。神經(jīng)遞質(zhì)之間的相互調(diào)節(jié)和協(xié)同作用顯示了昆蟲視覺系統(tǒng)在信號放大和信息處理方面的高適應性和效率，凸顯了昆蟲視覺轉(zhuǎn)導機制的復雜性及其生物學重要性。這些遞質(zhì)具體如何調(diào)節(jié)視覺信號的傳遞及其相互之間的具體交互作用，仍有待進一步的研究探索。

昆蟲感光細胞產(chǎn)生的電信號經(jīng)過一系列的處理與傳遞，最終形成視覺。這一復雜過程涉及從復眼到中樞多個層級的神經(jīng)網(wǎng)絡。綜上所述，昆蟲視覺系統(tǒng)通過多級網(wǎng)絡處理和傳遞信號，形成一個復雜的信息處理流水線，以實現(xiàn)對環(huán)境中運動、方向和色彩的感知，指導其視覺導航行為。

5 討論與展望

本文綜述了復眼的基本結構、視覺行為的多樣性、視覺轉(zhuǎn)導機制，以及目前研究中所使用的技術方法。昆蟲適應環(huán)境變化過程中復眼起著關鍵作用，未來的研究應進一步探索復眼適應性演化的分子機制。復眼的視覺轉(zhuǎn)導機制，包括光信號的接收、轉(zhuǎn)換和處理，細胞分子水平依然是研究的焦點，特別是視蛋白的作用以及光信號在神經(jīng)網(wǎng)絡中的傳遞路徑。光學顯微鏡、分子生物學和遺傳學工具等研究方法與技術的進步，已極大推動了對復眼的深入研究。這些技術不僅揭示了復眼的微觀結構，而且視覺相關基因的功能也得到深入研究。新技術的應用，例如基因編輯和神經(jīng)成像技術，將為探索復眼的發(fā)育、功能和演化提供新視角。

目前尚有眾多需要解決的問題：1）分子與細胞機制。昆蟲是如何在進化過程中通過分子機制調(diào)整復眼結構以適應不同光環(huán)境的？晝夜節(jié)律如何影響昆蟲復眼的發(fā)育和功能，尤其夜行性和晝行性昆蟲之間的區(qū)別？昆蟲復眼中視蛋白的多樣性與其對不同光譜、光強的敏感性是否相關，這些視蛋白又是如何協(xié)同作用以實現(xiàn)顏色視覺的？2）神經(jīng)生物學與行為。在昆蟲從復眼到大腦的信號傳遞過程中，神經(jīng)網(wǎng)絡是如何組織的？這些網(wǎng)絡又是如何影響視覺信息的處理及行為輸出的？復眼的特定結構特征是如何適應其導航、覓食和避敵等視覺行為的？復眼是如何與其他感官系統(tǒng)（例如嗅覺、觸覺）整合，從而實現(xiàn)復雜的行為反應的？3）進化與多樣性。不同昆蟲類群和不同棲境的同一類群復眼在結構和功能上有哪些異同，這些差異是如何在進化過程中形成的？

昆蟲復眼的研究在農(nóng)業(yè)害蟲防治中具有重要意義，其意義主要體現(xiàn)在以下幾個方面：1）提高對農(nóng)業(yè)害蟲識別和監(jiān)測的準確度。昆蟲復眼能感知物體的大小、形狀和顏色等。2）優(yōu)化害蟲誘捕裝置的設計。根據(jù)不同昆蟲對特定光波的趨向性，開發(fā)具有高專一性的誘捕裝置，以盡可能避免誤殺天敵昆蟲和有效減少化學農(nóng)藥的使用。3）發(fā)展基于視覺信號的害蟲防控技術。例如，模擬昆蟲視覺系統(tǒng)，使用特定波長的光源吸引并滅殺害蟲。4）促進生物防治技術的發(fā)展。通過研究捕食性天敵昆蟲的復眼結構和光反應，可深入了解它們的生活習性和分布范圍，為生物防治提供科學依據(jù)。

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