中圖分類號(hào)：S532 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-4330（2025）05-1121-10

0 引言

【研究意義】馬鈴薯（SolanumtuberosumL.）具有重要的經(jīng)濟(jì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[]，馬鈴薯植株對(duì)鹽脅迫較為敏感，鹽脅迫嚴(yán)重影響馬鈴薯的產(chǎn)量和生長(zhǎng)發(fā)育[2]。因此，研究馬鈴薯耐鹽機(jī)制，篩選和培育耐鹽馬鈴薯品種對(duì)于有效利用鹽堿地具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在鹽脅迫下，作物根部不能有效地從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，損害植物細(xì)胞、器官和組織，降低新陳代謝，生長(zhǎng)抑制，進(jìn)而降低作物產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。通過基因組、蛋白組和代謝組揭示植物耐鹽的分子機(jī)制，使得在全基因組范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)植物響應(yīng)鹽脅迫的關(guān)鍵調(diào)控因子成為可能[4]。Xiong等[5]通過轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，首蓿通過上調(diào)激素信號(hào)傳導(dǎo)基因個(gè)抗氧化基因的表達(dá)提高耐鹽性。 W_u 等通過轉(zhuǎn)錄組分析鑒定了與鹽脅迫下甜高粱膜脂質(zhì)調(diào)節(jié)相關(guān)的重要基因。Hussain等詳細(xì)分析了轉(zhuǎn)錄因子途徑和ABA是如何相互作用導(dǎo)致應(yīng)激反應(yīng)，兩者相互作用的機(jī)理對(duì)與提高植物對(duì)干旱和鹽堿脅迫的耐受性至關(guān)重要。新疆土壤鹽漬化面積較大，現(xiàn)有耕地中37.7% 的面積受到鹽堿為害，塔里木河流域沖積平原區(qū)鹽漬化耕地面積更是占到了該流域耕地面積的 69.83%^[8] ?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前馬鈴薯耐鹽研究多集中于鹽脅迫下馬鈴薯生理響應(yīng)及部分馬鈴薯耐鹽資源篩選，在分子層面又多集中于借助基因工程將外源耐鹽性基因?qū)笋R鈴薯，而對(duì)馬鈴薯響應(yīng)鹽脅迫的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)研究較少。需比較耐鹽性不同的馬鈴薯轉(zhuǎn)錄組及耐鹽基因的挖掘?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以耐鹽馬鈴薯品種晉薯16號(hào)和不耐鹽品種冀張薯12號(hào)為材料，采用NaCl模擬鹽脅迫處理，對(duì)晉薯16號(hào)和冀張薯12號(hào)葉片在正常和鹽脅迫條件下的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行比較分析，鑒定響應(yīng)鹽脅迫的相關(guān)基因以及代謝途徑，闡明馬鈴薯耐鹽分子機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 材料

選用耐鹽性不同的馬鈴薯品種脫毒苗（晉薯16號(hào)為耐鹽品種；冀張薯12號(hào)為不耐鹽品種）為材料，當(dāng)幼苗長(zhǎng)至4～5片真葉時(shí)，每2d每盆澆灌含有 0.5% 、1%和 1.5%NaCl 的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行脅迫處理，連續(xù)培養(yǎng) 12d ，以僅含Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的處理為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次，分別在處理后0和8d取馬鈴薯葉片樣品，液氮速凍，放人 -80% 冰箱保存，用于生理指標(biāo)測(cè)定、總RNA提取和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序樣本使用。

1.2 方法

1.2.1 測(cè)定

采用硫代巴比妥酸反應(yīng)測(cè)定丙二醛[9]，計(jì)算532nm 吸光值。

1.2.2 轉(zhuǎn)錄組

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序由北京百邁客生物科技有限公司完成。在鹽脅迫處理8d時(shí)，對(duì)鹽濃度為 0% 和1% 各株系葉片進(jìn)行取樣，每個(gè)樣品和處理各3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，共12個(gè)樣品。

質(zhì)量控制：將原始序列（Rawreads）進(jìn)行過濾，移除接頭序列和低質(zhì)量的序列，得到有效序列（Clean reads）。利用HISAT2v2.1.0[10]將有效序列比對(duì)到鈴薯基因組數(shù)據(jù)庫(kù)（Solanumtuberrosum，v4.03版本），統(tǒng)計(jì)比對(duì)效率、Q20、Q30含量等整體評(píng)估樣本數(shù)據(jù)質(zhì)量數(shù)據(jù)。利用 featureCounts[11]計(jì)算映射到的每個(gè)基因讀數(shù)，隨后根據(jù)基因長(zhǎng)度計(jì)算每個(gè)基因的FPKM（每千個(gè)堿基轉(zhuǎn)錄每百萬映射讀取的片段）。將樣品數(shù)據(jù)兩兩比較獲得的差異基因進(jìn)行檢測(cè)，采用DESeq[12]進(jìn)行差異分析，差異倍數(shù)（FoldChange） ?2 且錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率（1discoveryrate，F(xiàn)DR） lt;0.001 作為篩選差異表達(dá)基因的標(biāo)準(zhǔn)。

差異基因功能注釋主要基于以下數(shù)據(jù)庫(kù)：Nr（NCBI non- redundant protein sequences，NCBI 非冗余蛋白序列）;Pfam（Proteinfamily，蛋白家族）；KOG/COG（Clusters of Orthologous Groups of pro-teins，蛋白直系同源聚類）;SwissProt（Amanuallyannotated and reviewed protein sequence database）;KEGG（kyoto encyclopedia of gene and genomes，京都基因與基因組百科全書）;GO（GeneOntology，基因本體論數(shù)據(jù)庫(kù)）。

1.2.3 實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qRT-PCR）

對(duì)參與KEGG通路的4個(gè)DEGs的表達(dá)量，通過實(shí)時(shí)熒光定量PCR進(jìn)一步驗(yàn)證轉(zhuǎn)錄組測(cè)序的可靠性。使用在線網(wǎng)站NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）設(shè)計(jì)引物，以StEF1a內(nèi)參基因[13]，使用 2^-ΔΔCT 計(jì)算基因相對(duì)表達(dá)量。表1

表1 實(shí)時(shí)熒光定量PCR引物

Tab.1 qRT-PCR primers

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均使用SPSS進(jìn)行ANOVA分析。柱形圖繪制均使用Graphadprism軟件。樣品間的差異分析均使用鄧肯（Duncan）法多重比對(duì)分析 （Plt;0.05） 。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽脅迫濃度對(duì)馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)的影響

研究表明，當(dāng)NaCl濃度大于 0.9% 時(shí)，晉薯16號(hào)表現(xiàn)出耐鹽脅迫，冀張薯12號(hào)對(duì)鹽脅迫敏感，選擇 ）%0.5%.1% 和 1.5%NaCl 濃度模擬鹽脅迫處理。將不同濃度的 NaCl 澆灌馬鈴薯0、4、8和 12d 。隨著鹽脅迫濃度的增加，馬鈴薯的生長(zhǎng)受到顯著的抑制。在第8d時(shí)， 濃度為

1% 和 1.5% 時(shí)，冀張薯12號(hào)的株高和莖粗明顯低于耐鹽品種普薯16號(hào)。因此普薯16號(hào)表型比冀張薯12號(hào)更加耐鹽。

隨著鹽脅迫濃度和時(shí)間的增加，丙二醛含量均呈現(xiàn)明顯的增加，同一條件下冀張薯12號(hào)丙二醛含量均高于晉薯16號(hào)。當(dāng)NaCl濃度增加至1.5% 時(shí)，冀張薯12號(hào)的丙二醛含量比普薯16號(hào)提高的更明顯。冀張薯12號(hào)在第4d時(shí)，NaCl濃度在 1% 時(shí)丙二醛含量和 0% 沒有明顯差異，晉薯16號(hào)的丙二醛含量在 1% 時(shí)顯著高于對(duì)照，冀張薯12號(hào)為鹽敏感品種，晉薯16號(hào)為耐鹽品種。將冀張薯12號(hào)，晉薯16號(hào)在 1%NaCl 濃度時(shí)，處理8d的馬鈴薯葉片，以及正常澆水處理的冀張薯12號(hào)，晉薯16號(hào)葉片作為對(duì)照取樣，每個(gè)處理3次重復(fù)，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序。圖1

圖1（A）不同NaCI濃度的鹽脅迫下晉薯16號(hào)和冀張薯12號(hào)馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)的變化（B）不同 NaCl 濃度 （0%0.5%.1%1.5%） 和脅迫時(shí)間（0、4、8、12d）下晉薯16號(hào)和冀張薯12號(hào)的丙二醛含量的變化

Fig.1（A） Changes of salt stress with different NaCl concentrations on the growth ofpotato seedlings inJinshu 16andJizhangshu12.（B）Themalondialdehyde contentofJinshu16andJizhangshu12 weremeasuredat differentNaCl concentrations （0%，0.5%，1%，1.5%） andstresstimes（O，4，8，12days）

2.2 馬鈴薯響應(yīng)鹽脅迫的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序質(zhì)量 2.3 馬鈴薯響應(yīng)鹽脅迫差異表達(dá)基因的鑒定

研究表明，樣品經(jīng)IlluminaHiSeq2500平臺(tái)測(cè)序，通過過濾原始數(shù)據(jù)和評(píng)估質(zhì)量，各組樣品有效序列在 41Mb 個(gè)以上，有效堿基在6.12Gb以上，Q30合格率均在 93.62% 以上，GC 含量在43.36% 以上，比對(duì)效率在 80.01% 以上。所有樣品測(cè)序質(zhì)量好，堿基數(shù)據(jù)可靠。表2

研究表明，鹽脅迫下2個(gè)馬鈴薯品種共有1951個(gè)差異表達(dá)基因。在耐鹽馬鈴薯晉薯16號(hào)（JCvsJT）中共鑒定到了1243個(gè)差異表達(dá)基因，其中上調(diào)表達(dá)基因609個(gè)，下調(diào)表達(dá)基因634個(gè)；在鹽敏感馬鈴薯冀張薯12號(hào)（ZCvsZT）中共鑒定到了698個(gè)差異表達(dá)基因，其中上調(diào)表達(dá)基因339個(gè)，下調(diào)表達(dá)基因359個(gè)。共有372個(gè)共同差異表達(dá)基因，871個(gè)基因?yàn)槟望}馬鈴薯晉薯16號(hào)特有，326個(gè)基因?yàn)辂}敏感馬鈴薯冀張薯12號(hào)特有。圖2

表2測(cè)序數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與質(zhì)量評(píng)估

Tab.2 Statisticsandassessmentof

注：JC代表晉薯16號(hào)正常澆水處理8d;JT代表晉薯16號(hào)進(jìn)行 1%NaCl 脅迫處理8d;GC冀張薯12號(hào)正常澆水處理8d;GT代表冀張薯12號(hào)進(jìn)行 1% NaCl脅迫處理 8d

Notes：JC represents the normal watering treatment of Jinshu 16 for8days；JT representsJinshu 16，whichwas subjected to 1% NaCl stress for 8 days；GC Jizhangshu 12 was treated with normal watering for8days;GTrepresentsJizhangshu12，whichwassubjectedto 1% NaCl stress for 8 days.

圖2耐鹽馬鈴薯晉薯16號(hào)和鹽敏感馬鈴薯 冀張薯12號(hào)差異表達(dá)基因

注：（A）差異表達(dá)基因統(tǒng)計(jì);（B）差異表達(dá)基因韋恩圖 Notes：（A）Differential expression gene statistics；（B）Differential expression gene Venn diagram

Fig.2Analysisof differentially expressed genesbetweensalttolerantJinshul6 andsalt sensitiveJizhangshu12 groups

2.4 馬鈴薯鹽脅迫響應(yīng)基因的GO富集

研究表明，對(duì)晉薯16號(hào)正常澆水和 1% 鹽脅迫處理8d的差異表達(dá)基因的前20項(xiàng)富集最顯著的GO條目分析顯示，生物過程占 55% ，18個(gè)差異基因富集到微管運(yùn)動(dòng)，13個(gè)差異基因富集到細(xì)胞對(duì)氧化物的反應(yīng)，及脫落酸信號(hào)通路和油菜素類固醇介導(dǎo)的信號(hào)通路等生物過程；分子功能和細(xì)胞組分分別占 25% 和 20% ，各有17個(gè)差異基因分別富集到了微管活性和微管結(jié)合，以及9個(gè)差異基因估計(jì)到木葡糖基轉(zhuǎn)移酶活性等分子功能；25個(gè)差異基因富集到了細(xì)胞壁，23個(gè)差異基因富集到了質(zhì)外體，13個(gè)差異基因注釋到了微管等細(xì)胞組分。

對(duì)正常澆水和 1% 鹽脅迫處理8d的冀張薯12號(hào)的差異表達(dá)基因進(jìn)行GO富集，選取富集最顯著的20個(gè)條目分析顯示，分子功能占 45% ，其中26個(gè)差異基因富集到氧化還原酶活性，14個(gè)差異基因富集到蛋白異源二聚化活性；生物過程占 30% ，其中10個(gè)差異基因富集到了微管運(yùn)動(dòng)，分別有8個(gè)差異基因富集到了水分響應(yīng)和缺水響應(yīng)；細(xì)胞組成占 25% ，17個(gè)差異基因富集到了宿主細(xì)胞，15個(gè)差異基因富集到了核小體，14個(gè)差異基因富集到了細(xì)胞壁。在冀張薯12號(hào)中有較多的氧化還原酶基因表達(dá)，鹽脅迫導(dǎo)致了氧化脅迫的產(chǎn)生。圖3

2.5 馬鈴薯鹽脅迫響應(yīng)基因的KEGG分類及代謝通路富集

研究表明，在正常澆水和 1% 鹽脅迫處理8d的晉薯16號(hào)中植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；脂肪酸延伸；角質(zhì)、軟木質(zhì)、蠟質(zhì)生物合成途徑代謝通路富集了大量的差異基因。在正常澆水和 1% 鹽脅迫處理8d的冀張薯12號(hào)中類黃酮生物合成;脂肪酸延伸；角質(zhì)、軟木質(zhì)、蠟質(zhì)生物合成途徑代謝通路富集了大量的差異基因。圖4

2.6鹽脅迫處理下晉薯16號(hào)中植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相關(guān)DEGs

研究表明，生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素（CK）、赤霉素（GA）、乙烯、脫落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、水楊酸（SA）、油菜素內(nèi)酯（BR）等植物激素，在植物適應(yīng)環(huán)境變化包括鹽脅迫中具有重要作用。植物激素代謝與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑對(duì)晉薯16號(hào)在鹽脅迫過程中有重要作用，共篩選出30個(gè)DEGs參與植物激素代謝與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，其中上調(diào)表達(dá)12個(gè)，注：（A）JCvsJT，（B）ZCvs ZTNotes：（A）JC vsJT，（B）ZCvs ZT

圖3鹽脅迫下馬鈴薯差異表達(dá)基因前20個(gè)顯著富集GO條目

圖4鹽脅迫下馬鈴薯差異表達(dá)基因的前20個(gè)顯著富集的KEGG通路 Fig.4 Thetop2O significantly enriched KEGGpathwaymapsofDEGsin potatoundersaltstress

Fig. 3 The top 2O significantly enriched GO entries of DEGs in potato under salt stress

表3晉薯16號(hào)在鹽脅迫下參與植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的DEGs

Tab.3AnalysisofDEGsinvolvedinplant hormone signal transduction pathway

下調(diào)表達(dá)18個(gè)。ABA信號(hào)傳導(dǎo)途徑在植物響應(yīng)鹽脅迫中具有重要作用。在晉薯16號(hào)中發(fā)現(xiàn)了許多與ABA信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)的差異表達(dá)基因。其中10個(gè)蛋白激酶相關(guān)DEGs表達(dá)量下調(diào)，以及4個(gè)與MAPK代謝途徑中的相關(guān)基因MYC4下調(diào)；7個(gè)PP2C相關(guān)DEGs表達(dá)量上調(diào);1個(gè)脫落酸-不敏感蛋白相關(guān)DEGs表達(dá)量下調(diào)；1個(gè)ABF相關(guān)DEGs表達(dá)量上調(diào)；3個(gè)脫落酸受體蛋白相關(guān)DEGs表達(dá)量下調(diào)。還有一些差異表達(dá)基因參與生長(zhǎng)素的合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)被誘導(dǎo)或是抑制，例如：1個(gè)生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)DEGs表達(dá)量上調(diào)，2個(gè)生長(zhǎng)素應(yīng)答蛋白相關(guān)DEGs表達(dá)量上調(diào)，3個(gè)吲哚-3-乙酸酰胺合成酶相關(guān)DEGs表達(dá)量下調(diào)。表3

2.7鹽脅迫處理下冀張薯12號(hào)中類黃酮生物合成途徑相關(guān)DEGs

研究表明，類黃酮生物合成對(duì)冀張薯12號(hào)在鹽脅迫過程中至關(guān)重要，從鹽脅迫處理下的冀張薯12號(hào)中篩選出5類參與類黃酮生物合成的8個(gè)DEGs，其中上調(diào)表達(dá)3個(gè)，下調(diào)表達(dá)6個(gè)。其中2個(gè)查爾酮合成酶基因相關(guān)DEGs表達(dá)量上調(diào)，1個(gè)查爾酮合成酶相關(guān)DEGs表達(dá)量下調(diào)；2個(gè)乙酰輔酶A芐醇乙酰轉(zhuǎn)移酶相關(guān)DEGs表達(dá)量下調(diào)；1個(gè)黃烷酮3-羥化酶相關(guān)DEGs表達(dá)量下調(diào)，1個(gè)黃烷酮3-羥化酶相關(guān)DEGs表達(dá)量上調(diào)；1個(gè)ECERIFERUM1蛋白相關(guān)DEGs表達(dá)量下調(diào)。表4

2.8 qRT-PCR驗(yàn)證轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)

研究表明，從植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和類黃酮生物合成途徑中的選擇6個(gè)差異表達(dá)基因，利用qRT-PCR技術(shù)對(duì)馬鈴薯 1%NaCl 脅迫前后的葉片中的表達(dá)量基因檢測(cè)，qRT-PCR結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)趨勢(shì)完全一致，轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)可靠。圖5

圖5 qRT-PCR驗(yàn)證轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)Fig. 5 qRT-PCRverifytranscriptomedata

3討論

3.1類黃酮作為植物抗毒素或抗氧化劑，具有清除活性氧（ROS）的能力[14]，并保護(hù)植物免受生物和非生物脅迫的損害，包括紫外線照射、冷脅迫、病原體感染和昆蟲取食等[15-17]。近年來，研究者將研究重點(diǎn)聚焦于作物響應(yīng)在鹽脅迫和干旱脅迫的作用機(jī)制方面。一些研究顯示，不同的品種在響應(yīng)脅迫的保護(hù)機(jī)制方面有很大的差異。Munns等[18]研究發(fā)現(xiàn)，不同的植物品種在響應(yīng)鹽脅迫時(shí)，會(huì)采取不同的策略以清除多余的鹽分對(duì)細(xì)胞的損傷。根據(jù)前人研究[19]結(jié)果，選擇耐鹽的晉薯16號(hào)和鹽敏感的冀張薯12號(hào)作為研究材料。環(huán)境脅迫首先造成細(xì)胞膜損傷，丙二醛是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物[20]，有研究顯示[21]，在馬鈴薯中抑制StDWF4基因的表達(dá)，轉(zhuǎn)基因植株體內(nèi)積累較多的丙二醛，對(duì)鹽脅迫敏感。研究中，在不同濃度的鹽脅迫處理下，晉薯16號(hào)的丙二醛含量均低于冀張薯12號(hào)，表明晉薯16號(hào)對(duì)鹽脅迫更有耐受性。

3.2通過轉(zhuǎn)錄組測(cè)序發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，在晉薯16號(hào)和冀張薯12號(hào)中共有1951個(gè)差異表達(dá)基因。將2組差異基因進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)共有372個(gè)共同差異表達(dá)基因，871個(gè)基因?yàn)槟望}馬鈴薯晉薯16號(hào)特有，326個(gè)基因?yàn)辂}敏感馬鈴薯冀張薯12號(hào)特有，G0富集分析中晉薯16號(hào)的差異表達(dá)基因富集到了脫落酸信號(hào)通路和油菜素類固醇介導(dǎo)的信號(hào)通路等生物過程，冀張薯12號(hào)富集到了氧化還原酶活性分子過程和水分響應(yīng)和缺水響應(yīng)生物過程。通過對(duì)耐鹽品種晉薯16號(hào)和鹽敏感品種冀張薯12號(hào)差異表達(dá)基因的KEGG代謝通路富集分析發(fā)現(xiàn)，兩者具有不同的代謝途徑，耐鹽品種晉薯16號(hào)主要富集在植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，冀張薯12號(hào)中類黃酮生物合成途徑代謝通路富集了大量的差異基因，可能是造成兩個(gè)品種耐鹽性差異的主要原因。

3.3研究發(fā)現(xiàn)，有26個(gè)DEGs都與ABA直接相關(guān)。ABA是主要的響應(yīng)非生物脅迫植物激素，并且通過調(diào)控基因表達(dá)和細(xì)胞過程調(diào)節(jié)對(duì)非生物脅迫的耐受性[22]。董明等[23]對(duì)高粱苗期耐鹽性轉(zhuǎn)錄組分析顯示差異表達(dá)基因也主要富集在植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，包括脫落酸、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等過程。ABA參與植物耐鹽性的關(guān)鍵調(diào)控機(jī)制主要涉及一下關(guān)鍵元件：ABA和PYR1/PYL/RCAR蛋白家族結(jié)合，從而使PYR1/PYL/RCAR和PP2Cs蛋白互作，進(jìn)一步激活PP2C抑制的SnRK2蛋白激酶活性；激活后的SnRK2蛋白激酶從而磷酸化下游的轉(zhuǎn)錄因子并且激活A(yù)BA響應(yīng)基因的表達(dá)[24]。試驗(yàn)通過轉(zhuǎn)錄組分析晉薯16號(hào)在鹽脅迫條件有3個(gè)脫落酸受體蛋白基因（PYR1/PYL/RCAR）、10個(gè)蛋白激酶基因（SnRK2）、7個(gè)蛋白磷酸酶2C（PP2Cs）、1個(gè)ABF等ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)關(guān)鍵基因調(diào)控晉薯16號(hào)的耐鹽性。ABA響應(yīng)元件（ABRE）結(jié)合因子/ABRE結(jié)合蛋白/ABI5屬于bZIP轉(zhuǎn)錄因子亞家族，主要參與調(diào)控ABA以及非生物脅迫。在水稻中OsABI5基因負(fù)調(diào)控鹽脅迫的耐受性，SnRK2家族基因OSRK1磷酸化OsABI5[25]。研究的DEGs中也發(fā)現(xiàn)了一個(gè)ABI5基因，可能參與調(diào)控ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及鹽脅迫耐受性的功能。晉薯16號(hào)在鹽脅迫條件下有多個(gè)與ABA合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因參與鹽脅迫耐受性，后續(xù)將進(jìn)一步對(duì)上述基因進(jìn)行耐鹽功能以及信號(hào)通路研究。

3.4類黃酮化合物具有抗氧化、抗病毒、生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)和抗菌等多種生物學(xué)功能[26]。隨著作物體內(nèi)類黃酮物質(zhì)的增多，植物對(duì)生物和非生物脅迫的耐受性增強(qiáng)[27]。具體作用機(jī)制為植物通過增加苯丙氨酸合成酶、查爾酮合成酶和黃酮醇合成酶等活性，提高類黃酮含量，降低氧化損傷，進(jìn)而提高植物對(duì)鹽脅迫的耐受性[28]。外源噴施類黃酮會(huì)抑制亞濱黎的主根生長(zhǎng)，降低氧化脅迫，提高對(duì)鹽脅迫的耐受性[29]。研究中，冀張薯12號(hào)中查爾酮合成酶、黃烷酮3-羥化酶等類黃酮相關(guān)基因的表達(dá)量均發(fā)生顯著的變化，類黃酮代謝在冀張薯12號(hào)響應(yīng)鹽脅迫過程中具有重要作用。

4結(jié)論

晉薯16號(hào)耐鹽性強(qiáng)于冀張薯12號(hào)，丙二醛含量低于冀張薯12號(hào)。通過高通量轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)，對(duì) 1% 鹽濃度脅迫下的馬鈴薯進(jìn)行測(cè)序分析晉薯16號(hào)和冀張薯12號(hào)調(diào)控馬鈴薯耐鹽性的特征，篩選到了與植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和類黃酮代謝相關(guān)的差異表達(dá)基因。

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Comparative transcriptome analysis between two potato varieties with different salt - tolerance and further identification of potato salt - tolerance genes

WANG Yaling1， JIANG Yinghong1， SUN Hui¹ ，LIU Yi¹ （204號(hào)（1. Urumqi Comprehensive Experimental Station Xinjiang Uyghur Autonomous Region Academy of Agricul-ture Sciences， Urumqi 830012，China）

Abstract：【Objective】 To discover candidate genes related to salt tolerance in potatoes and provide theoretical basis for the identificationand evaluation of salt tolerance in potatoes andtheexploration of salt tolerance genes. 【Methods】 The salt tolerant variety Jinshu 16 and salt sensitive variety Jizhangshu 12 were used as test materials. Salt stress treatments were carried out using 0% ， 0.5% ， 1% ，and 1.5% NaCl solutions. On the 8th day，plant phenotypes and physiological and biochemical indicators were analyzed.Subsequently， a 1% salt concentration was selected for treatment，and transcriptome sequencing and bioinformatics analysis were performed on the two varieties.【Results】 Compared to Jizhangshu 12，Jinshu 16 had lower malondialdehyde content under salt stress conditions. Transcriptome data showed significant diffrences in plant hormone signaling pathways and flavonoid metabolism pathways between the two varieties.【Conclusion】Based on the above results，several diffrentially expressed genes related to plant hormone signal transduction and flavonoid metabolism are screened，which provides genetic resources for improving salt tolerance in potatoes.

Key words ：potato； salt stress;； transcriptome sequencing； plant hormone signaling pathways;； flavonoidsmetabolic pathways