中圖分類號：S562 文獻標志碼：A 文章編號：1001-4330（2025）05-1084-08

0 引言

【研究意義】棉花是纖維是天然紡織原料，棉籽也是油料和蛋白質(zhì)的重要來源。剝殼后棉籽的棉仁中含油量高約 30%～40% [1]，其中包括不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸[2]。棉籽油還可加工成生物燃料，已成為重要生物能源之一[3]。因此根據(jù)不同的用途，提高棉籽含油量與改良脂肪酸組分含量是棉花育種的目標之一?！厩叭搜芯窟M展】目前，連鎖作圖法和關(guān)聯(lián)分析法均可用于解析植物數(shù)量性狀遺傳的基礎(chǔ)，通過篩選與目標性狀緊密連鎖的分子標記，將其應(yīng)用于分子標記輔助選擇，可提高選擇效率，加快育種進程[4]。全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome－ wideassociation study，GWAS）較連鎖作圖具有精確度高，不需專門構(gòu)建群體和分析同一位點的多個等位基因等優(yōu)勢[5]已廣泛用于水稻[]、玉米[7]、大豆[8]和小麥[9]等作物的復(fù)雜表型性狀研究中?；赟SR的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)掘了一些與種子油分相關(guān)的優(yōu)異等位變異及典型材料：Yuan等[1使用包含77，774個基因座的棉花80KSNP芯片，對三種環(huán)境下的196個種質(zhì)資源進行了全基因組關(guān)聯(lián)研究，共發(fā)現(xiàn)47個SNP標記和28個候選數(shù)量性狀位點（QTL）區(qū)域與7種棉籽營養(yǎng)成分顯著相關(guān)，包括蛋白質(zhì)、總脂肪酸和5種主要脂肪酸組成。Zhao等1利用8個環(huán)境中503個陸地棉自交系材料的S0C表型數(shù)據(jù)和兩組基因型數(shù)據(jù)（包括179個SSR標記和11，975個SNP）進行全基因組關(guān)聯(lián)研究。檢測到16個顯著SSR標記和26個顯著SNP。在6、10、12、13、15、17和24號染色體上共鑒定出8個覆蓋多個顯著標記的SOC相關(guān)QTL。在這些QTL中鑒定出12至70個基因。Liu等[12]將1712對SSR引物用于作圖群體的基因分型和構(gòu)建圖譜。基于該圖譜和多環(huán)境表型數(shù)據(jù)，檢測到15個粗油分、8個亞油酸、10個油酸、13個棕櫚酸和12個硬脂酸含量 Ω_QTL 。【本研究切入點】棉花纖維的高價值使其成為以往棉花育種的主要目標，而對棉籽質(zhì)量包括含油量的考慮較少。在育種計劃中，需要挖掘更多優(yōu)異變異位點，開發(fā)具有高含油量的栽培品種，同時將其所需的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)保持在可接受的水平。【擬解決的關(guān)鍵問題】以245份自然群體棉花品種為材料，選用145個均勻分布于26條染色體且多態(tài)性高的SSR標記，分析4個環(huán)境下棉花種子油分含量的表型與基因型的關(guān)聯(lián)度，挖掘優(yōu)異等位變異位點。

1 材料與方法

1.1 材料

群體材料包括從育種單位收集的245份棉花材料（新陸早系列棉花品種73份，新陸中系列棉花品種79份，海島棉系列棉花品種63份，新彩棉系列棉花品種11份，骨干親本 13+6 份）。試驗材料是從育種單位收集并且進行典型單株的選擇、鑒定、自交純化及繁種獲得。

2018～2019 年將245份自然群體棉花品種種植在新疆石河子（ E85.94^°，N44.27^°， 和新疆庫爾勒（ ^′E86.06^°，N41.68^°） ，共2年2點4個環(huán)境：2018年石河子、2018年庫爾勒、2019年石河子、2019年庫爾勒。種植材料以隨機區(qū)組設(shè)計播種，2個重復(fù)，石河子的行間距離為 0.44m ;庫爾勒的行間距離為 0.38m ，所有環(huán)境中的株距為0.1m 。試驗田肥力均一，化控一致，地膜滴灌，隨機區(qū)組設(shè)計，1膜4行，行距 （28+50+28）cm+55 cm，株距 9.5cm ，行長 5m ，穴播，每個材料種2行，設(shè)2個重復(fù)，常規(guī)田間管理。

1.2 方法

1. 2.1 基因組DNA的提取和SSR基因分型

使用CTAB法[13]從每個品種的新鮮葉片中提取基因組DNA。145個SSR標記選自已發(fā)表的494個全基因組SSR標記[14] 。

1.2.2 油分性狀測定

用近紅外光譜分析法[15]測量棉花的種子油分含量，隨機選擇100個帶殼的健康種子來測量四個環(huán)境中每個品種的SOC，重復(fù)2次，測量地點為石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，測量儀器為PERTEN近紅外分析儀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 表型數(shù)據(jù)

使用SPSS25.0統(tǒng)計分析表型數(shù)據(jù)，包括極值、均值、標準差和變異系數(shù)，利用R語言繪制245份棉花材料在不同環(huán)境下頻率分布直方圖和相關(guān)性分析。使用QTLIciMapping4.1.0.0軟件估計不同環(huán)境間SOC的廣義遺傳力 （H²） 。

1.3.2 群體結(jié)構(gòu)

采用STRUCTURE2.3.4軟件對群體結(jié)構(gòu)進行估計，計算模擬的亞群劃分數(shù)K值條件下的參數(shù)，模擬 K 值從 1～10 ，迭代次數(shù)為3；將MCMC（Markovchainmontecarlo）開始時的不作數(shù)迭代（Lengthofburninperiod）設(shè)為10O00次，再將不作數(shù)迭代后的 MCMC 設(shè)為10 000 次[16-17]，其余參數(shù)采用軟件默認的設(shè)置。根據(jù) 計算 ，并依據(jù) 值選擇1個合適的 K 值[16]，得到該 K 值對應(yīng)的 Q 矩陣。

1.3.3 連鎖不平衡

使用TASSEL2.1軟件計算共線性、非共線性SSR位點組合間的LD水平及支持概率，繪制連鎖不平衡分布圖。

1.3.4性狀和標記的關(guān)聯(lián)

采用軟件TASSEL2.1進行基因型數(shù)據(jù)生成親緣關(guān)系矩陣（K矩陣），結(jié)合基因型數(shù)據(jù)、各個環(huán)境的表型值，利用STRUCTRE軟件生成Q矩陣，采用混合線性模型（Mixedlinearmodel，MLM）進行性狀和標記之間的關(guān)聯(lián)分析，減少來自種群結(jié)構(gòu)和相對親緣關(guān)系的誤差。

采用FDR法[18]對 P 值矯正并計算標記位點對表型變異貢獻率。

1.3.5挖掘與自然群體油分性狀關(guān)聯(lián)優(yōu)異位點

在已獲得關(guān)聯(lián)位點的基礎(chǔ)上，統(tǒng)計分析與表型性狀顯著關(guān)聯(lián)的位點等位變異。將與目標性狀關(guān)聯(lián)的等位變異位點同已經(jīng)發(fā)表的棉花文獻中報道定位QTL比較，篩選出共有 QTL 。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子油分含量表型數(shù)據(jù)變化

研究表明，種子油分含量SOC在4個環(huán)境中存在廣泛的表型變異，變異范圍為 13.41% ～21.98% ，2018年庫爾勒環(huán)境的SOC變異幅度最大，最小值和最大值相差 8.57% ，變異范圍為

13.41%～21.98% ，而2019年石河子環(huán)境的SOC變異幅度最小，最小值與最大值相差 5.5% ，變異范圍為 12.17%～19.67% ;SOC的廣義遺傳力為96.98% ，種子油分含量遺傳較穩(wěn)定，但是環(huán)境因子仍對其有影響。2018年石河子和2019年庫爾勒環(huán)境下表型相關(guān)性最低為0.64，2018年庫爾勒和2019年石河子環(huán)境下表型相關(guān)性最高為是0.84。表1，圖1

表1油分性狀在4個環(huán)境下的表型變異

Tab.1 Phenotypicvariationofoiltraitsinfourenvironments

圖1 種子油分含量頻率分布直方圖和相關(guān)性

Fig.1Seed oil content frequency distribution histogram and correlation

2.2 群體結(jié)構(gòu)

研究表明，145對核心SSR標記用于群體遺傳結(jié)構(gòu)的分析， ΔK 在 K 取3時出現(xiàn)拐點，245份自然群體棉花品種可被分為3個亞群，亞群1包含30個品種，其中新陸早系列棉花品種占 76.67% ，新陸中系列棉花品種占 20% ，新彩棉系列棉花品種占3.33% ；亞群2包含33個系列棉花品種，新陸早系列棉花品種占 93.94% ，海島棉系列棉花品種占3.03% ，新彩棉系列棉花品種占 3.03% ；亞群3包含182個系列棉花品種，新陸早系列棉花品種占10.44% ，新陸中系列棉花品種占 40.11% ，海島棉系列棉花品種占 34.06% ，新彩棉系列棉花品種占4.95% ，骨干親本占 10.44% 。圖2～3

圖2基于Structure分析 K 值與 ）值和 ΔK 值折線 Fig. 2Lines graph of K value with ）value and ΔK value based on structure analysi

注： A：K 值與Mean 值折線圖；B：△K值隨 K 值變化 Notes： A ：Line chart of K valueand Mean lnP（K） ；B：Line chart of ΔK changingwith K values

圖3 基于145對SSR標記的245份自然群體棉花品種群體遺傳結(jié)構(gòu)Fig. 3 Population genetic structure map of 245 natural population cottonvarietiesbasedon145pairsofSSRmarkers

2.3 連鎖不平衡分析

研究表明，使用145個SSR標記對該種群的連鎖不平衡（LD）進行分析，自然群體棉花的基因組內(nèi)連鎖不平衡位點數(shù)較多，但是位點的分布在每條染色體上均是不均勻的。在156對SSR標記的41905種位點組合，共線性（同一連鎖群）和非共線性（不同連鎖群）組合中均有連鎖不平衡位點存在，當(dāng) R²gt;0.1 時，存在LD位點的組合數(shù)占總組合數(shù)的 1.30% ，當(dāng) Plt;0.01 時，概率統(tǒng)計顯著的不平衡成對位點的比例占總組合數(shù)的11. 46% ，比例較小，自然群體中存在一定程度的連鎖不平衡。圖4

2.4 種子油分含量的關(guān)聯(lián)性

研究表明， 2018～2019 年共檢測到34個與種子油分含量相關(guān)聯(lián)的位點，其中34個（23.45% ）標記與SOC在 Plt;0.05 水平上相關(guān)。16個標記在 Plt;0.01 水平上顯著相關(guān)。表型變異解釋率為 1.83% 到 8.7% ，平均為 5.70% ，貢獻率最高的是 HAU4483b 。表2

2.5 研究位點比較

研究表明，獲得的9個標記位點均與棉花纖維產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)，分別為HAU3071（FE）、NAU3346（FL）、NAU3736（FE）NAU3827（LY）、NAU3774（FU，BW，MV，LW）、DPL0062（LWFU-HML，F(xiàn)U，MV）、MUSS422（FU，SFC）、BNL2449（BW，F(xiàn)UHML，MV，F(xiàn)E，LP，F(xiàn)U）、NBRIHQ526730（SI，F(xiàn)E）。表3

3討論

3.1 群體結(jié)構(gòu)分析

群體結(jié)構(gòu)的評價是進行關(guān)聯(lián)分析的前提條件，由于群體結(jié)構(gòu)的存在會引起關(guān)聯(lián)分析假聯(lián)，合理和準確地劃分群體結(jié)構(gòu)將會增加群體內(nèi)的遺傳相似性、群體間更高的遺傳分化，同時很大程度上也會降低關(guān)聯(lián)分析的誤差[19]。MLM模型考慮了親緣關(guān)系矩陣作為隨機因子，從而能夠更準確地評估基因型與表型之間的關(guān)聯(lián)，減少了由于親緣關(guān)系引起的假陽性結(jié)果。MLM模型在處理復(fù)雜數(shù)據(jù)時具有更高的靈活性，能夠更全面地考慮各種潛在的影響因素。同時采用隨機效應(yīng)和固定效應(yīng)相結(jié)合的方式，使得MLM模型在估計參數(shù)時更加高效，能夠更準確地估計基因型的效應(yīng)值和顯著性水平。研究在數(shù)據(jù)處理過程中采用STRUCTURE軟件中的混合線性模型（MLM）以校正基于群體結(jié)構(gòu)的多位點基因型數(shù)據(jù)，245份試驗材料劃分為3個亞群，將計算每個材料歸入各個亞群的概率Q值作為協(xié)變量納人SSR標記與表型性狀變異的回歸分析中。

UpperR^2.000.900.800．70r 0．600.50H 0.400.200.100.00LowerPvaue0.010.0010.000

表2 與種子油分含量關(guān)聯(lián)的SSR位點

Tab.2 SSRlocusassociatedwith

Tab.2 SSRlocusassociated with

注：P_FDR：標記與表型相關(guān)性的 P 值的顯著性； R² ：標記對 表型變異的解釋率； * 表示在0.05水平的顯著性； ** 表示在 0.01水平的顯著性 Notes：P_FDR：Significant relationship between marker and phenotype; R² ：phenotypicvariationexplainedbymarker；*：significant at the0. 05levels； ** ：significantat theO.O1levels

表3試驗研究與已報道位點的比較結(jié)果

Tab.3 Comparative results of this study with reported sites

注：FE：纖維伸長率，F(xiàn)L：纖維長度，LY：皮棉產(chǎn)量，F(xiàn)U：纖維整 齊度，BW：鈴重，MV：馬克隆值，LW：單鈴皮棉重，F(xiàn)UHML：纖維上 半部平均長度，SFC：短纖維含量，LP：衣分，SI：籽指 Notes：FE：Fiberelongation，F(xiàn)L：Fiberlength，LY：Lintyield， FU：Fiberuniformity，BW：Boll weight，MV：Micronairevalue， LW：Lintweight，F(xiàn)UHML：Fiberupperhalfmeanlength，SFC： Shortfiber content，LP：lintpoint，SI：Seed index

3.2 挖掘與棉花油分性狀關(guān)聯(lián)的優(yōu)異位點

研究通過對245份自然群體棉花品種4個環(huán)境下的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀關(guān)聯(lián)分析，共檢測到34個與種子油分含量相關(guān)聯(lián)的位點。其中有9個標記已經(jīng)在前人研究中報道。HAU3071和NAU3736在研究中對表型變異的解釋率分別為6.82% 和 6.38% ，在前人研究中均與棉花纖維伸長率相關(guān)；NAU3346在研究中對表型變異的解釋率為 6.65% ，在前人研究中與棉花纖維長度相關(guān)；NAU3827在研究中對表型變異的解釋率為6.30% ，在前人研究中與皮棉產(chǎn)量相關(guān)；NAU3774在研究中對表型變異的解釋率為 6.54% 和4.47% ，在前人研究中與纖維整齊度、鈴重、馬克隆值和單鈴皮棉重相關(guān)；DPL0062在研究中對表型變異的解釋率為 4.98% ，在前人研究中與單鈴皮棉重、纖維上半部平均長度、纖維整齊度和馬克隆值相關(guān)；MUSS422在研究中對表型變異的解釋率為 6.90% 和 6.06% ，在前人研究中與纖維整齊度和短纖維含量相關(guān)；BNL2449在研究中對表型變異的解釋率為 4.83% 和 4.76% ，在前人研究中與鈴重、纖維上半部平均長度、纖維整齊度、馬克隆值、纖維伸長率、衣分和纖維整齊度相關(guān)；NBRI業(yè) ₁10526730 在研究中對表型變異的解釋率為5.00% ，在前人研究中與棉花伸長率和籽指相關(guān)。

4結(jié)論

245份試驗品種被劃分為3個亞群結(jié)構(gòu)；通過對4個環(huán)境下自然群體材料關(guān)聯(lián)分析，獲得與種子油分含量性狀相關(guān)的等位變異位點34個。表型變異解釋率為 1.83% 到 8.7% ，平均為5.70% ，貢獻率最高的是 HAU4483b 。

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Mapping and genetic effect analysis of QTL for cotton seed oil content

DING Shugen1， SHI Yujie1，Abudukeyoumu Abudurezike2，XU Lin2，WU Yuanlong1，LI Zhibo’，LIN Hairong1，ZHAO Zengqiang3，NIE Xinhui1

（1. Key Laboratory of Oasis Ecology/ Agricultural College of Shihezi University， Shihezi Xinjiang 832000， China; 2. Laboratory of Quality and Safety Risk Assessment for Agro -Products， Xinjiang Uyghur Autonomous Region Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 83oooo， China; 3. Key Laboratory of Crop Germplasm Innovation and Gene Resource Utilization of XPCC / Cotton Research Institute of Xinjiang Academy of Agricultural Reclamation Sciences， Shihezi Xinjiang 8320oo， China）

Abstract：【Objective】 Based on SSR（Simple sequence repeat） markers，we aim to conduct correlation analysis on cotton SOC（Seed oil content），mine excellent allelic variation sites，and analyze the genetic mechanism ofcotton seed oilcontent traits in the hope of providing a theoretical reference for coton high-oil content breeding.【Methods】145 pairs of SSR markers covering the entire cotton genome were screened to conduct polymorphism scanning on 245 coton varieties；R language was used to draw population phenotype distribution and correlation diagrams，and the mixed linear model of TASSEL software was used to perform correlation analysis，and mine excelent alelic variation sites related to SOC.【Results】34 allelic variation sites related to SOC were obtained （ Plt;0.05 ）. The explanation rate of phenotypic variation ranged from 1. 83% to （2 8.7% ，with an average value of 5.70% .【Conclusion】 This study used correlation analysis to 34 sites related to oil content and cotton fiber quality and yield were discovered 9 sites.

Key words：SSR；seed oil content;correlation analysis