Abstract：[Objective]Thisstudyaimstoevaluate theefectsofdiferentarbuscularmycorhizalfungi（AMF）oncottongrowth undersalt stress，ndscreenforAMFstrains thatpromotecottongrowthmoreeficientlyundersaltstress[Methods]Usingthe main varietiesofZhongmian113andTahe2inXinjiangasmaterials，theeffectsofinoculationwithdifferentAMFoncoton sedling growthdryatercculation，gexangeparameers，trogen，osporus，otassicclationdK/a ratio were studied.Theoptimal strain was determined through acomprehensive evaluation method based onentropy weight. [Results]TheresultsshowedthatAMFinoculationsignificantlypromotedthegrowthofcotonseedlingsundersaltstre. Compared withcottonplant without AMFinoculation，theplantheightof Zhongmian113inoculatedwithdiferentAMFstrain significantly increased by 62.13%89.55% ，the dry matter mass per plant significantly increased by 122.58%-141.94% ，the root-shoot ratio decreased by 20.38%49.34% ，theaboveground water content increased by 8.40%-12.65% ，and the root water content increased by 9.78%-15.61% ；Compared with cotton plant without AMF inoculation，the plant height of Tahe2 inoculated with different AMF straub was significantly increased by 70.23%-103.88% ，the dry matter mass per plant was significantly increased by 80.95%-188.10% ，the root shoot ratio was reduced by 42.40%-59.28% ，the aboveground water content was increased by 5.88%-11.11% ，and the root water contentwas increased by 12.05%-18.51% .Inoculation of AMF enhanced theabsorptionofnitrogen，phosphorusandpotassumbycottn.Comparedwithnoinoculation，theK/Naratioinsotsof Zhongmian113and Tahe2increased by 53.81%-102.96% and 40.54%-122.10% ，respectively.The effects of inoculating diferentAMFshowed significantdiference.Thecomprehensivescoreresults showed thattheoptimalstrainofZhongmian113 was XJ04B，andtheoptimalstrainofTahe2wasXJO2.Conclusion]InoculationwithdiferentAMFcansignificantlyimprove thegrowth ofcotonseedlings undersalt stress，anddiferentstrainshavedierent performances inpromoting cottongrowth undersaltstressThisexperimentprovidesareferenceforscreeningefectiveAMFstrainsincotonundersaltstressenviroment. Keywords： arbuscular mycorrhizal fungi; salt stress; cotton; strain screening; entropy weight method

棉花是我國重要的經(jīng)濟作物，棉花產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展對我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟有重要影響[。新疆維吾爾自治區(qū)是我國最大的棉花主產(chǎn)區(qū)，也是重要的商品棉生產(chǎn)基地。新疆是典型的大陸性干旱氣候區(qū)，光熱資源豐富，年降水量較少，土壤鹽漬化嚴重。灌溉用水大多為高山融水與深層地下水，礦物質(zhì)含量豐富，加劇了土壤的次生鹽漬化，而且以膜下滴灌為主的節(jié)水灌溉模式未能將棉田土壤充分淋溶，鹽漬化已成為制約新疆棉花產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要問題之一[34]。棉花對輕度鹽脅迫具有一定抗性，常被作為鹽堿地先鋒作物種植在新疆、黃河沿岸、黃淮河中下游、濱海地區(qū)等鹽漬化土地5。但是鹽分過高同樣會抑制棉花的正常生長， 3g?kg^-1 以上的鹽脅迫對棉花種子的萌發(fā)和生長造成較嚴重影響[7-8]。

叢枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizal fungi，AMF）是1類常見的土壤真菌，屬于球囊菌門（Glomeromycota），分布廣泛、種類繁多，具有極強的生境適應(yīng)性。在森林、草原、農(nóng)田等眾多生態(tài)系統(tǒng)中均檢測到AMF的存在。AMF可以與包括棉花在內(nèi)的許多陸生植物形成叢枝、菌絲等共生結(jié)構(gòu)，幫助植物吸收水分與養(yǎng)分（尤其是磷），同時能夠增強宿主植物對鹽脅迫、養(yǎng)分脅迫、重金屬脅迫等逆境的抵抗能力[10-14]。前人研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF可以通過促進棉花根系發(fā)育提高棉花根系對水分、磷、鉀的吸收[12]。國秀麗等[13]研究發(fā)現(xiàn)，AMF通過促進棉花細根生長、提高細根占比影響植株對磷、鉀、鈉等元素的吸收，且土著AMF能降低植株中鈉的積累量。龔明貴等[14]發(fā)現(xiàn)，接種AMF可以增強棉花對砷的耐受性，提高砷脅迫下棉花凈光合速率（netphotosynthetic rate，P_n ）、胞間 CO₂ 濃度（intercellular CO₂ concentra-tion， C_i ）等光合參數(shù)，保護砷脅迫下棉花葉肉細胞的結(jié)構(gòu)和功能。

值得注意的是，不同菌種對宿主植物的菌根侵染率與促生效果存在差異[15-17]。接種不同的AMF后，西瓜生長和光合作用都得到了促進，其中地表球囊霉（Glomusversiforme）的促生效果最好，不同AMF菌株的菌根侵染率不同[15]。多種AMF均能侵染資陽香橙根系，菌根侵染率在8.57%～81.27% ，菌根侵染率差異較大，最適宜菌株為幼套近明球囊霉（Claroideoglomusetunica-tum）和摩西斗管囊霉（Funneliformismosseae），對應(yīng)的菌根侵染率分別為 58.93% 與 49.43%^[16] 。陳雙臣等在AMF與番茄幼苗的共生試驗中，也發(fā)現(xiàn)不同AMF的菌根侵染率與促生能力不同的現(xiàn)象。在不同AMF與棉花互作研究中也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象[18-20]。陳凱麗等[18]發(fā)現(xiàn)新疆棉花根系A(chǔ)MF種質(zhì)資源豐富，其中球囊霉屬（Glomus）無梗囊霉屬（Acaulospora）、雙型囊霉屬（Ambispo-ra）和類球囊霉屬（Claroideoglomus）的孢子種類和數(shù)量較多，同時發(fā)現(xiàn)不同種屬的AMF對棉花根系的侵染率不同。毛樹春等[9也發(fā)現(xiàn)，棉花接種不同AMF菌劑的菌根侵染率不同，其中接種地表球囊霉的菌根侵染率最高，達 79.1% 。馮固等[20]發(fā)現(xiàn)在 3g?kg^-1 氯化鈉水平下，接種摩西球囊霉（G.mosseae）的棉花生物量顯著高于接種地表球囊霉棉花。AMF可以提高棉花根系對水分、磷、鉀的吸收，影響光合參數(shù)，提高棉花的耐鹽性，同時不同AMF對宿主植物的侵染率與促生效果有差異，但目前缺乏對接種不同AMF后棉花耐鹽性與生理特性變化的關(guān)注，也缺少對棉花高效的AMF菌劑的篩選。

基于此，本研究通過盆栽試驗對鹽脅迫下的棉花接種不同的AMF菌劑，測定棉花幼苗生長、根系形態(tài)、光合、離子含量等生理指標，探討不同AMF菌劑對鹽脅迫下棉花生長的影響，并通過基于熵權(quán)法的綜合評價方法篩選鹽脅迫下促進棉花生長更適宜的AMF菌劑，研究結(jié)果對AMF菌劑的篩選與棉花根際微生物菌肥的開發(fā)具有重要意義。

1材料與方法

1.1 試驗材料

供試棉花品種為北疆主推品種中棉113和南疆主推品種塔河2號，供試土壤取自新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第六師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所棉花試驗田（北緯 40^°10^′50\"～44^°29^′46\" ，東經(jīng) 87^°8^′30^′′～ 87^°29^′05\" ），土壤類型為灰漠土。土壤速效磷含量7.68mg?kg^-1 ，速效鉀含量 309.96mg?kg^-1 ，全氮含量 0.46g?kg^-1 ，堿解氮含量 27.28mg?kg^-1 ，電導(dǎo)率 1100.33μS?cm^-1 ，鹽分含量 3.52g?kg^-1 ，屬中度鹽漬化土[21]， pH 為7.16，土壤有機質(zhì)含量7.67g?kg^-1 。試驗用土經(jīng)高壓蒸汽滅菌鍋 121^°C 、40min 滅菌2次，間隔 24h^[22] 。使用的4種AMF菌劑均來自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫（BankofGlomeromycotainChina，BGC），包括根內(nèi)根孢囊霉（Rhizophagusintraradices）編號BJo9、摩西斗管囊霉編號XJ02、幼套近明球囊霉編號XJ04B和異形根孢囊霉（R.irregularis）編號JX04B。

菌種擴繁采用與高粱共生培養(yǎng)的方法[23]，沸石、石英砂、河沙以 4：3：1 混合作為基質(zhì)，共生培養(yǎng)2個月，剪斷高粱地上部，待基質(zhì)土干燥后將高梁根系剪碎并與基質(zhì)充分混勻，放置于干燥處保存待用，采用NikonSMZ745光學(xué)顯微鏡觀察孢子數(shù)目均大于100個 ?g^-1 ，符合試驗要求。

CK處理為相同方法培養(yǎng)的高梁根系與基質(zhì)混合物但不添加任何AMF菌種，試驗前觀察確認CK處理中不含AMF孢子與菌絲體等。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所（河南省安陽市文峰區(qū)）溫室中進行，種苗盆頂部 13cm× 13cm ，底部 9.5cm×9.5cm ，高 13cm 。培養(yǎng)條件為光照 14h/ 黑暗 10h ，晝夜溫度為 28^°C/26^°C 。采用雙因素試驗設(shè)計，其中品種處理為中棉113與塔河2號2個材料，5個菌種處理分別為不接種菌劑（CK）接種根內(nèi)根孢囊霉菌劑BJ09（以下簡稱BJ09）接種摩西斗管囊霉菌劑XJ02（以下簡稱XJ02）、接種幼套近明球囊霉菌劑XJ04B（以下簡稱XJ04B）、接種異形根孢囊霉菌劑JX04B（以下簡稱JX04B）。試驗共10個處理，每個處理設(shè)置4個生物學(xué)重復(fù)，每個重復(fù)包含3盆棉花幼苗。

播種前種植盆經(jīng) 10% （質(zhì)量分數(shù)，下同）次氯化鈉溶液浸泡 24h 后用清水洗凈；棉花種子用10% 過氧化氫溶液浸泡 20min 后用清水洗凈[24。每盆裝土 1800g_? ，播種時，先在種植盆中倒入約2/3體積的土壤，然后將 50gAMF 菌劑平鋪在土壤上，最后倒入剩余的土壤。盆中加 400mL 純水浸濕待播。2d后每盆均勻播4粒種子，播深約2.5cm ;待兩片真葉完全平展時間苗，每盆保留1株苗。七片真葉時（出苗后55d）取樣收獲并測定相關(guān)指標。

1.3指標測定

1.3.1株高和葉面積測定。收樣前測量棉花從出土位置到莖生長點的株高（plantheight，PH）和倒4葉的葉面積（leafarea，LA），用直尺測量棉花株高、葉片長度和寬度，按公式（1）計算葉面積[25]。

1.3.2棉花光合參數(shù)測定。取樣前使用 LI6800 光合儀在晴朗天氣的上午9時至11時測定棉花倒4葉的 P_n? 蒸騰速率（transpiration rate， T_r ）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance， G_s ）和 C_i 等光合參數(shù)。

1.3.3生物量測定與根系掃描分析。以植株出土位置作分界點將植株分為地上部與根部，地上部稱量后于 105^°C 殺青 30min ，然后 75°C 烘干至質(zhì)量恒重，測定地上部干物質(zhì)質(zhì)量；先使用愛普生Perfection 11000xL 根系掃描儀對根系進行二維掃描以獲取根系圖像（JPG格式），再利用Win-RHIZO根系分析軟件v.2012B得出總根長（rootlength，RL）根表面積（rootsurfacearea，RSA）、根體積（root volume，RV）、根系平均直徑（root aver-agediameter，RAD）等根系參數(shù)[2。將根系擦干后測定鮮物質(zhì)質(zhì)量并取 0.2～0.3g 作為菌根樣，最后采用同樣的方法烘干稱量剩余部分干物質(zhì)質(zhì)量，通過干物質(zhì)質(zhì)量和鮮物質(zhì)質(zhì)量比換算出根部干物質(zhì)質(zhì)量（dry matter massper plant，DMM），并計算單株干物質(zhì)量。按公式（2）計算植株地上部含水量（shootwatercontent，SWC）與根部含水量（rootwatercontent，RWC）。按公式（3）計算植株根冠比（root-shoot ratio，RSR）。

含水量 （鮮物質(zhì)質(zhì)量一干物質(zhì)質(zhì)量）/鮮物質(zhì)質(zhì)量 ×100% （2）

根冠比 根部干物質(zhì)質(zhì)量/地上部干物質(zhì)質(zhì) 量 ×100% （3）

1.3.4菌根侵染率觀察。采用改進后的墨水染色法[27觀察統(tǒng)計1.3.3取的菌根樣，被AMF侵染的棉花根系可以被墨水染成藍色，用NikonSMZ745光學(xué)顯微鏡觀察根系內(nèi)泡囊、孢子體、菌絲或叢枝等結(jié)構(gòu)，用放大網(wǎng)格交叉法[28觀察菌根共生結(jié)構(gòu)，并按公式（4）統(tǒng)計菌根侵染率（mycorrhizalcolonizationrate，MCR）。

菌根侵染率 侵染根系與方格交叉點/（侵 染根系與方格交叉點 + 未侵染根系與方格交叉 點） （4）

1.3.5植株鉀、鈉、氮和磷積累量的測定。將棉花地上部與地下部干樣分別粉碎進行鉀（K）鈉（Na）氮（N）和磷（P）含量測定。稱取 0.12g 粉碎后的植株干樣，使用 H₂SO₄-H₂O₂ 消煮法將樣品消解定容得到無色透明溶液[2。采用火焰光度計法（北京檢測儀器有限公司HG-5型火焰光度計）測定植株鉀和鈉濃度，采用布朗盧比AA3連續(xù)流動自動分析儀III（德國）測定植株氮和磷濃度[2。根據(jù)植株鉀、鈉、氮、磷濃度和植株干物質(zhì)質(zhì)量，分別計算單株地上部氮、磷、鉀、鈉積累量與單株根部氮、磷、鉀、鈉積累量。按公式（5）計算植株地上部鉀鈉比（K-Naratio，K/Na）與根部鉀鈉比。

鉀鈉比 °leddash 鉀濃度/鈉濃度

1.4基于熵權(quán)法的綜合評價方法

確定各指標權(quán)重是進行綜合評估的關(guān)鍵。為保證評估結(jié)果的科學(xué)性和可靠性，本文選擇使用熵權(quán)法[29]，根據(jù)熵權(quán)法賦予不同指標參數(shù)權(quán)重，熵值越小，說明系統(tǒng)越有序，攜帶的信息量越多，因此在綜合評估中的作用也越大，對應(yīng)權(quán)重也越大。同時利用線性加權(quán)法計算綜合得分，具體公式見參考文獻[29-30]。

1.5 數(shù)據(jù)處理及作圖

采用MicrosoftExcel2021與Origin2024進行數(shù)據(jù)處理與圖形繪制，使用IBMSPSSStatis-tics21.0軟件對試驗結(jié)果進行方差分析，采用鄧肯新復(fù)極差法比較不同處理間的差異顯著性，使用Origin2024進行相關(guān)性分析與可視化作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1不同AMF菌株對2種棉花的菌根侵染率

接種 B J 0 9" 、 X J 0 2 _ X J 0 4 B" J X 0 4 B 后，中棉113的菌根侵染率分別為 49.56% 44.59% 人37.39%，53.45% ，塔河2號的菌根侵染率分別為53.61%.30.71%.22.97%.43.50% （圖1。方差分析結(jié)果表明，品種和菌種對菌根侵染率影響顯著L F 值分別為6.83和49.65， Plt;0.05 ，品種與菌種 間的互作效應(yīng)對菌根侵染率影響不顯著。

不同小寫字母表示同一品種內(nèi)不同菌種處理間差異顯著 （Plt;0.05） 。

Different lowercase letters indicate significant differences among different AMF treatmentswithin the same variety Plt; 0.05）.

圖14種AMF對2個棉花品種的菌根侵染率的影響 Fig.1 Theeffectsof fourAMF strains on the mycorrhizalcolonizationratesoftwocottonvarieties

2.2鹽脅迫下接種AMF對棉花生長發(fā)育的 影響

方差分析（表1）表明，品種與AMF對單株干物質(zhì)質(zhì)量、株高、葉面積、地上部含水量、根部含水量和根冠比影響顯著；棉花品種和AMF的互作效應(yīng)對根冠比影響顯著。

接種4種AMF均能顯著提高棉花生物量，中棉113單株干物質(zhì)質(zhì)量顯著提高 122.58%～ 141.94%， 4種AMF處理間無顯著差異；塔河2號單株干物質(zhì)質(zhì)量顯著提高 80.95%～188.10% 且XJ02處理下塔河2號棉花單株干物質(zhì)質(zhì)量顯著高于接種BJ09、XJ04B和JX04B處理。XJ02處理下，中棉113和塔河2號的株高均最高，分別較CK增加 89.55% 和 103.88% 。中棉113在JX04B處理下葉面積最大，較CK增加3.72倍；塔河2號在XJ04B處理下葉面積最大，較CK增加5.98倍。

接種AMF顯著提高了棉株地上部和根部的含水量（表1）。4個AMF處理中，中棉113地上部含水量提高了 8.40%～12.65% XJ04B 處理顯著高于BJ09處理；根部含水量提高了 9.78%～ 15.61%，4 個AMF處理間無顯著差異。AMF處理中，塔河2號地上部含水量較CK提高 5.88%～ 11.11% ，XJ02處理顯著低于XJ04B和JX04B處理；根部含水量提高了 12.05%～18.51% ，XJ04B處理顯著高于XJ02處理。接種AMF顯著降低棉花根冠比，中棉113的根冠比降低 20.38%～ 49.34% ，其中接種XJ02、XJ04B與 JX04B 菌株對中棉113根冠比影響顯著，BJ09與JX04B處理間差異顯著；塔河2號的根冠比降低 42.40%～ 59.28% ，XJ04B與JX04B處理的根冠比顯著低于XJ02 處理。

表1不同AMF菌株接種下2個棉花品種的生長指標

Table1Growth indicators of two cotton varieties inoculated with different AMF strains

注：數(shù)據(jù)為平均值 ± 標準差。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一品種不同菌種處理間差異顯著（ Plt;0.05 。 v ，品種；AM，AMF菌種； v×AM ，品種與AMF的互作。*表示在0.05水平差異顯著， ^** 表示在0.01水平差異顯著。

Note：Datais mean ± standard deviation. Different lowercase letters in the same column indicate that there are significant differences among different bacterial treatments in the same variety（ （Plt;0.05） ）.V，variety;AM，AMFstrain; V×AM ，interaction between variety and AMF strain.* indicates significant difference at the 0.O5 probability level，and ^** indicates significant difference at the O.O1 probability level.

2.3鹽脅迫下接種不同AMF對棉花根系生長狀況的影響

表2根系指標的方差分析

Table2Variance analysis of root development parameters

注：V，品種;AM，AMF菌種； v×AM ，品種與AMF的互作。*和 ** 分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。 Note：V，variety;AM，AMFstrain; ΔV×AM ，interactionbetweenvarietyandAMFstrain.*and ^** indicatesignificant difference at the O.05and O.01 probability level，respectively.

方差分析（表2）表明，品種處理對總根長、根表面積、根系平均直徑影響顯著；菌種處理對根表面積、根體積、根系平均直徑影響顯著；二者互作對總根長和根表面積影響顯著接種4種AMF后，中棉113的總根長提高，其中XJ04B、JX04B處理與CK差異顯著；塔河2號的總根長變化不顯著。接種4種AMF后，中棉113的根表面積較CK顯著提高 65.04%～ 108.09%，4 個AMF處理間無顯著差異；塔河2號的根表面積變化不顯著。接種4種AMF后，中棉113的根體積較CK顯著提高 74.28%～ 118.72% （XJ04B處理），XJ04B處理與JX04B處理間存在顯著差異；塔河2號的根體積增加了4.35%～57.15% ，僅XJ02處理與CK差異顯著，4個AMF處理間無顯著差異。接種4種AMF后，中棉113的根系平均直徑變化不顯著；塔河2號的根系平均直徑較CK增加 14.29%～33.04% ，其中BJ09、XJ02處理的根系平均直徑較CK顯著增加，4個AMF處理間無顯著差異（圖2）。

2.4鹽脅迫下接種不同AMF對棉花光合參數(shù)的影響

方差分析（表3）表明，品種和AMF處理對棉花光合參數(shù)均無顯著影響，二者的互作效應(yīng)對T_r，P_n，C_i，G_s 影響顯著。

如圖3所示，BJ09處理顯著提高中棉113的T_r，C_i 與 G_s ；顯著降低塔河2號的 T_r;XJ02 處理下中棉113的光合參數(shù)無顯著變化，塔河2號的P_n 顯著提高；XJ04B處理與JX04B處理對中棉113的光合參數(shù)影響不顯著；但顯著提高塔河2號的 P_nc （2接種不同的AMF對棉花光合參數(shù)影響差異大，部分菌株影響顯著。接種BJ09菌株后，中棉113幼苗的 T_r 較CK提高1.50倍（圖3A）， C_i 提高 21.44% （圖3C）， G_s 提高1.75倍（圖3D）。除BJ09處理外，接種AMF后塔河2號的 P_n 較CK顯著提高 1.91～6.24 倍（圖3B）;接種JX04B菌株后，塔河2號的 G_s 較CK提高2.06倍（圖3D）。

2.5鹽脅迫下接種不同AMF對棉花元素積累量與鉀鈉比的影響

品種對地上部磷積累量影響顯著，對根部鉀積累量、鈉積累量影響顯著。AMF對地上部氮、磷、鉀、鈉積累量與根部磷、鉀、鈉積累量影響顯著。品種與AMF的互作對地上部磷、鉀、鈉積累量與根部氮、磷、鉀積累量影響顯著。品種對根部鉀鈉比影響顯著，AMF處理、品種與AMF的互作對地上部與根部的鉀鈉比影響均顯著（表4）。

接種4種AMF后，中棉113與塔河2號單株地上部氮積累量均顯著提高，分別較CK提高134.18%～152.22% 和 228.55%～308.58% BJ09、XJ04B處理顯著提高了中棉113根部氮積累量，較CK分別提高 25.00% 與 66.07% ;AMF處理對塔河2號根部氮積累量影響不顯著。

不同小寫字母表示同一品種不同菌種處理間差異顯著（ ）

圖2不同處理下2個棉花品種的根系表型統(tǒng)計 Fig.2The root system phenotypes of two cotton varieties under diferent AMF treatments

Diferentlowercase leters indicated thatthere were significant differencesamong diffrent strains inthe same variety（ Plt; 0.05）.

表3光合參數(shù)指標的方差分析

Table3Variance analysisof photosynthetic parameters

注：V，品種;AM，AMF菌種； V×AM ，品種與AMF的互作。*表示在0.05水平差異顯著， ^** 表示在0.01水平差異顯著。 Note：V，variety;AM，AMFstrain; ΔV×AM ，interactionbetweenvarietyandAMFstrain.*indicatessignificantdifference at the0.05probabilitylevel，and ^** indicates significant difference at the O.O1 probability level.

接種AMF能顯著提高棉花磷、鉀元素的積累量。其中，中棉113和塔河2號的地上部磷積累量較CK分別提高 9.38～13.02 倍和 7.33～ 13.65倍；中棉113和塔河2號的根部磷積累量較CK分別提高 2.00～7.20 倍和 1.73～6.36 倍；中棉113和塔河2號的地上部鉀積累量較CK分別提高 2.79～3.07 倍和 2.34～3.76 倍；中棉113和塔河2號根部鉀積累量分別提高 106.74%～229.78% 和 58.20%～161.48% 。

圖3接種不同AMF對2個棉花品種光合參數(shù)的影響

Fig.3Effects of AMF inoculationonphotosynthetic parameters of two cotton varieties

接種4種AMF后，中棉113和塔河2號地上部的鈉積累量較CK分別顯著提高 100.00%～ 155.88% 和 93.94%～187.88% ；中棉113根部鈉積累量提高 12.50%～112.50% ，其中XJ04B處理影響顯著；塔河2號根部鈉積累量提高 40.00%～ 120.00% ，其中BJ09與XJ04B處理影響顯著。

接種4種AMF后，中棉113和塔河2號地上部鉀鈉比分別顯著提高 53.81%～102.96% 和40.54%～122.10% ；中棉113根部鉀鈉比提高49.45%～139.98% ，其中接種BJ09菌株影響顯著；塔河2號根部鉀鈉比在接種BJ09、XJ02、JX04B菌株后較CK分別提高 26.57% ！78.61%.7.36% ，其中接種BJ09與XJ02菌株影響顯著，另外在接種XJ04B后較CK降低但差異不顯著。

2.6相關(guān)性分析與綜合評估結(jié)果

相關(guān)性分析結(jié)果（圖4）表明，單株干物質(zhì)質(zhì)量與菌根侵染率、株高、葉面積、根部含水量、根表面積、根體積、地上部和根部的磷積累量、地上部和根部的鉀積累量、地上部的氮和鈉積累量、地上部鉀鈉比顯著正相關(guān)，與根冠比顯著負相關(guān)。

選擇與單株干物質(zhì)質(zhì)量顯著相關(guān)的指標進行熵權(quán)法分析，并計算綜合評分，篩選中棉113與塔河2號的最適菌種。結(jié)果（表4）表明，2個棉花品種的適宜AMF菌種不同。對于中棉113，綜合評分最高的為XJ04B菌種，其次為XJ02與JX04B菌種；對于塔河2號，綜合評分最高的為XJ02菌種，其次為XJ04B與BJ09菌種。

3討論

表4AMF處理下棉花N、P、K、Na積累量與鉀鈉比的變化

Table4Changesof theaccumulationof N，P，K，NaandK/Naratio incottonunderdiferent AMF treatments

注;SNA，單株地上部氮積累量;RNA，單株根部氮積累量;SPA，單株地上部磷積累量;RPA，單株根部磷積累量;SKA，單株地上部鉀積累量;RKA，單株根部鉀積累量； SNaA ，單株地上部鈉積累量； RNaA ，單株根部鈉積累量;K/Na （S），地上部鉀鈉比;K/Na（R），根部鉀鈉比。數(shù)據(jù)為平均值 ± 標準差。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一品種不同菌種處理間差異顯著（ Plt;0.05 ）。V：品種;AM：AMF菌種; v×AM ：品種與AMF的互作。*和 ^** 分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。

Note：SNA， shoot N accumulation per plant; RNA， root N accumulation per plant; SPA， shoot P accumulation per plant; RPA，rootPaccumulationperplant;SKA，shootKaccumulationperplant;RKA，rotKaccumulationperplant;SaA，soot Naaccumulatioperplant;RNa，ootNuationperplant;K/a（S），K-atioofsoot;K/Na（R）K-atifo Data ismean ± standarddeviation.Different lowercase leters inthesamecolumn indicate significant diferencesamong different AMFtreatments in the same variety ）.V，variety;AM，AMFstrain; ΔV×AM ，Interaction betweenvariety and AMF strains.* and ** indicate significant difference at the O.O5 and O.O1 probability levels，respectively.

MCR，菌根侵染率;PH，株高;LA，葉面積;SWC，地上部含水量;RWC，根部含水量;RSR，根冠比;RL，總根長;RSA，根表面積;RV，根體積;RAD，根系平均直徑;SKA，單株地上部鉀積累量;RKA，單株根部鉀積累量； SNaA ，單株地上部鈉積累量;RNaA，單株根部鈉積累量;SNA，單株地上部氮積累量;RNA，單株根部氮積累量;SPA，單株地上部磷積累量；RPA，單株根部磷積累量；K/Na（S），地上部鉀鈉比;K/Na（R），根部鉀鈉比； T_r， 蒸騰速率； P_n， 凈光合速率； C_i ，胞間 CO₂ 濃度； G_s ，氣孔導(dǎo)度；DMM，單株干物質(zhì)質(zhì)量。*和 分別 * 表示在0.05和0.01水平上差異顯著。 ξ_r;ξ 相關(guān)系數(shù)。

MCR，mycorhzalcolonizationrate;PH，plantheight;LA，leafarea;SWC，shootwatercontent;RWC，root watercontent; RSR，root-soatio;Rttalotgth;Aooturfceaea;RVovue;Aovragedmeer;t K accumulation perplant;RKA，rootKaccumulation; SNaA，shoot Naaccumulation perplant;RNaA，rootNaaccumulation per plant; SNA，shoot Naccumulation per plant; RNA，root Naccumulation per plant; SPA，shoot Paumulation per plant; RPA， root Paccumulation per plant; K/Na （S）， K-Na ratio of shoot; K/Na （R），K-Na ratio of root; T_r， transpiration rate; P_n， net photosynthetic rate; C_i， intercellular CO₂"concentration; G_s， stomatal conductance; DMM， dry matter mass per plant. * and"^**"indicate significant correlation at the O.O5 and 0.O1 probability levels，respectively. r. correlation coefficient.

圖4各指標相關(guān)性分析

Fig.4 Correlationanalysis ofvarious indicators

菌根侵染率作為反映AMF與侵染宿主植物共生能力強弱的指標之一，其大小直接反映AMF-植物共生體的生態(tài)功能發(fā)揮[14，16，19]。本研究發(fā)現(xiàn)，2個棉花品種接種AMF后，菌根侵染率為22.97%～53.61% ，表明中棉113和塔河2號均被AMF成功侵染，且不同菌株的菌根侵染率不同（圖1）。相關(guān)性結(jié)果表明（圖4），菌根侵染率與棉花干物質(zhì)質(zhì)量顯著正相關(guān)，證實菌根侵染率是反映AMF的根系侵染能力以及對宿主促生能力的關(guān)鍵指標之一，前人研究發(fā)現(xiàn)，摩西斗管囊霉、異形根孢囊霉與幼套近明球囊霉均能夠侵染棉花根系，且不同菌種菌根侵染率（ 20%～30% ）存在差異，AMF侵染后植株干物質(zhì)積累量均顯著增加]，本研究結(jié)果與此一致。另外，不同的AMF對包括棉花在內(nèi)的多種宿主植物的菌根侵染率不同，菌根侵染率與植物的光合作用、干物質(zhì)積累等顯著相關(guān)[17，32]

鹽脅迫導(dǎo)致滲透脅迫、離子毒害與氧化脅迫等，進而抑制植物的生長，降低植物的生物量[13.32]。AMF-植物共生能夠改善植物生長狀況，提高小麥、棉花、玉米、花生、番茄等多種作物的耐鹽性[3-3]。本研究中，接種 AMF 明顯促進棉花在鹽脅迫條件下的生長，棉花幼苗的株高、葉面積、植株含水量以及干物質(zhì)積累量等顯著提高（表2），這與前人研究一致。

根系是植物獲取水分與養(yǎng)分的重要器官，在植物生長發(fā)育過程中起著重要作用。鹽脅迫會影響植物的根系分布，抑制主根與側(cè)根生長，進而影響植物對水分與養(yǎng)分的吸收，AMF對根系形態(tài)的改善也是其提高植物耐鹽性的重要機制之二[36-8]。前人研究表明，接種 AMF后，花生在結(jié)莢期的根體積顯著增加 31.57% ，產(chǎn)量提高 16.5%～ 21.9%^[36] ;中等鹽脅迫條件下，接種AMF可以顯著提高菊花的根長、根干物質(zhì)質(zhì)量、莖干物質(zhì)質(zhì)量、總干物質(zhì)質(zhì)量，促進菊花生長39。本研究中，接種AMF提高了中棉113的根長、根表面積和根體積，提高了塔河2號的根系平均直徑。

前人研究認為，提高植物根冠比能增強植物根系吸水能力，可以緩解干旱對植物的脅迫，根冠比高的植物耐旱性更強；一定程度的干旱鍛煉會促進根冠比的提高，水分充裕情況下植物根冠比則較小[40-45]。本研究中，接種AMF 后棉花根冠比顯著降低，但是棉花含水量顯著提高，說明接種AMF可提高棉花的水分吸收能力，但不是通過增加根冠比的方式獲得的。這可能是由于AMF侵染棉花根系形成菌根網(wǎng)絡(luò)，部分補充植物根系吸收水分和營養(yǎng)元素的作用，使得干物質(zhì)再分配傾向于地上部，這與前人研究中提及的菌根網(wǎng)絡(luò)發(fā)揮根系功能的現(xiàn)象一致[9-10，38]。

光合作用是植物從外界環(huán)境獲得生長物質(zhì)和能量的重要途徑。光合作用是1個較為復(fù)雜的生理過程，氣孔開放、氣孔導(dǎo)度增大有利于葉片氣體交換，有利于提高植物的 C_i ，進而促進植物光合作用吸收 CO₂ ，植物 P_n 相應(yīng)提高[46-48]。AMF能夠使植物光系統(tǒng)Ⅱ中光化學(xué)的實際量子產(chǎn)率提高，非光化學(xué)猝滅的量子產(chǎn)率降低，同時增強植物的 P_n，G_s 與 T_r ，進而提高植物對 CO₂ 的固定能力與光能利用率49]，提高棉花葉綠素含量和光合作用水平[32-33]。本研究中，接種XJ02、BJ09 后塔河2號的 P_n 增加 ?_?C_i 下降，這與前人研究一致。不同的AMF菌種對中棉113和塔河2號光合作用的影響不同，甚至起到相反的影響，這一現(xiàn)象可能與AMF的種類及棉花品種本身的光合特性差異有關(guān)（圖3）。葉綠素含量、光合相關(guān)酶活性、光耗散與光系統(tǒng)電子傳遞效率等均會影響植物光合作用[48]。相關(guān)性分析表明， P_n 與 G_s，T_r，C_i 呈正相關(guān)，但未達到顯著性水平；接種4種AMF后，部分菌株可以通過影響植物葉片 與 T_r 影響植物的光合作用，這一現(xiàn)象與前人研究基本一致[18，47-48]

鹽脅迫條件下，土壤溶液中 Na⁺，Cl^- 濃度較高，植物對水分 ?N，P，K 等營養(yǎng)元素的吸收受到限制，抑制了棉花的生長和生物量的積累。接種AMF可以通過根外菌絲增強宿主植物對水分和養(yǎng)分的吸收，促進植物根系與地上部發(fā)育，緩解鹽脅迫對植物造成的危害，本研究與前人結(jié)論一致[36-38]。本試驗中發(fā)現(xiàn)，N、P、K等元素在地上部與根部含量分布不均，存在再分配的現(xiàn)象，棉花地上部N、P、K含量顯著高于根部，接菌后地上部各元素含量提高的幅度也高于根部。本試驗中，接種AMF顯著促進了棉花對P的吸收，這與前人研究[50]一致;接種AMF后棉花地上部鉀含量與鉀鈉比顯著提高，而 Na⁺ 含量并沒有顯著降低，甚至于接種AMF促進了宿主植物對 Na⁺ 的吸收，這與部分研究中提及AMF通過減少宿主植物對 ΔNa⁺ 的吸收來提高植物耐鹽性的結(jié)果不符[51-52]。部分耐鹽植物在吸收 Na⁺ 后可以將 Na⁺ 區(qū)隔化，降低 Na⁺ 造成的離子脅迫；還有一些耐鹽植物在吸收 Na⁺ 后將其轉(zhuǎn)運到地上部，并作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)儲存在細胞液泡中，為植株吸水提供滲透拉力，對維持鹽漬土壤中植株細胞內(nèi)外滲透壓有積極作用[53-5]。提高植株 K⁺ 含量對維持細胞形態(tài)，減輕 Na⁺ 對植株生物電平衡的影響有積極作用，還可以緩解因鹽脅迫導(dǎo)致的鈣流失[57-60]；這說明植株鉀鈉比的提高也是緩解鹽脅迫的有效方式，而非僅通過根系排斥 Na⁺ 來緩解鹽脅迫[54，57]。綜上，AMF緩解棉花鹽脅迫可能是通過提高鉀鈉比實現(xiàn)的，與前人研究[53-54，57]一致。AMF-棉花的根系菌絲網(wǎng)絡(luò)可以吸收水分和養(yǎng)分，在一定程度上行使根系的功能，可能使得菌根化的植物忽略對根系的保護，傾向于對地上部的保護，這可能是接種AMF后棉花地上部鉀鈉比顯著提高而根系鉀鈉比變化不顯著的原因[9，38]

李果果等發(fā)現(xiàn)，不同的AMF菌種的菌根侵染率與促生能力差異較大，在平均菌根侵染率為 50.97% 的情況下，最大菌根侵染率與最小菌根侵染率間的極值達 72.7% ，促生效果最好的菌株幼套近明球囊霉和摩西斗管囊霉的菌根侵染率分別為 58.93% 與 49.43% ；吳曉君等研究表明，地表多樣孢囊霉（Diversispora epigaea）對植物生長和P吸收的促進效果顯著高于其他幾種AMF。同時菌根侵染率過低也會導(dǎo)致AMF的促生效果降低， 50% 左右的菌根侵染率的AMF對植物的促生效果表現(xiàn)較好[32]。不同AMF菌種對宿主植物的影響不同，其促生效果存在巨大差異，因此，菌株篩選很有必要。前人研究較多地關(guān)注了AMF對宿主植物的菌根侵染率，本試驗認為，菌根侵染率是衡量AMF共生能力強弱的關(guān)鍵指標，但僅根據(jù)菌根侵染率篩選對棉花適宜的AMF是不全面的。基于熵權(quán)法利用不同AMF處理后2個棉花品種的株高、葉面積、單株總干物質(zhì)積累、光合參數(shù)、單株元素（氮、磷、鉀、鈉）積累量、鉀鈉比等指標進行綜合評價，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對中棉113棉花綜合評分最高的菌種為XJ04B，并不是對其侵染能力最強的JX04B菌種；對塔河2號棉花綜合評分最高的為XJ02，并不是對其侵染能力最強的BJ09菌種。本試驗綜合了前人研究中的一些試驗方法，提出了通過熵權(quán)法對AMF的促生效果進行綜合評價的AMF菌種篩選方法，并為中棉113和塔河2號篩選了更為適宜的AMF菌種。本研究可為棉花最適AMF菌種的篩選和棉花根際微生物菌肥的開發(fā)提供參考。

4結(jié)論

接種AMF顯著提高了棉花幼苗耐鹽能力，促進了中度鹽漬化土壤中棉花根系的發(fā)育及植株對水分和氮、磷、鉀、鈉等元素的吸收，提高了鉀鈉比、凈光合速率和葉面積，進而促進了棉花的生長發(fā)育和干物質(zhì)積累。不同AMF對中棉113和塔河2號棉花的侵染率和作用效果不同，

AMF菌種與棉花品種間互作效應(yīng)顯著；綜合評價結(jié)果表明，中棉113的最適菌種為XJ04B，塔河2號的最適菌種為XJ02。

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