中圖分類號(hào)：S852.61 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)： 1000-4440（2025）06-1188-09

Abstract：Inorder toclarifythemolecular epidemiological characteristicsof Salmonella from chickens in Jiangsu province，1 641fecalsamplesofsickchickensfromlarge-scalechickenfarms ineightcitiesofJiangsu province werecolected toisolateSalmonella，andthesensitivityofSlmonellisolatestoantibioticsasdeterminedbymicrobrothdilutionmethod.Basedon the wholegenomesequencing technology，thecarrying status ofdrug resistance genesandvirulence genesof theisolates was analyzed.TeserotypeoftheisolateswasdeterminedbyidentifyingtheantigenicstructureofSalmonella，andtheepidemiological characteristicsofSalmonellin Jiangsu province wereanalyzedbymultilocussequence typing（MLST）andphylogenetic tre.The results showed that 266 strainsof Salmonellwereisolatedfrom1641chickenmanuresamples，andtheisolationratewas 16. 21% . The resistance rates of the isolated strains to ampicillin and sulfamethoxazole were 56.39% and 55.64% ，respectively. Multi-drug resistant bacteria accounted for 53.38% . The proportion of strains carrying sul2， bla_TEM-l and tetA genes was 59.40% ，56. 77% and 39.10% ，respectively.A total of 21 ST types wereidentified by MLST，of which ST11 accounted for 49. 62% . The serotypes were mainly enteritis，pullorum disease，typhoid feverand Indiana.TheSalmonella isolateswere divided into five genetic evolution branches.The genetic evolutionrelationship between the same farm isolateswasrela

tivelyclose，andthegeneticrelationshipbetweendiferentfarmisolateswasfar.Theresultsofthisstudyprovideabasisforthe precise prevention and control of Salmonella in chickens in Jiangsu province.

Key words：Salmonella isolated fromchickens；epidemiology；serotypes；multilocus sequence typing；resistance genes；virulence genes

沙門菌以其獨(dú)特的革蘭氏陰性特性在自然界中廣泛存在，是一種重要的人畜共患食源性病原菌[]。沙門菌常寄生于人和動(dòng)物體內(nèi)，特別是家禽、家畜及寵物的腸道中。目前全球已經(jīng)發(fā)現(xiàn)2600多種血清型沙門菌[2]。沙門菌每年導(dǎo)致約 1.8×10⁸ 例腹瀉疾病，并且造成450余人死亡，在食源性病原菌中毒事件中位居首位[3]

長期以來，沙門菌是中國家禽細(xì)菌性流行病最主要的致病菌。目前中國報(bào)道的沙門菌血清型已有300多種，其中鼠傷寒、腸炎、雞白痢等血清型最為常見[4]。服用抗菌藥是中國防治沙門菌的重要手段，但抗菌藥的長期濫用，導(dǎo)致沙門菌的耐藥性逐年增加，甚至出現(xiàn)了多重耐藥菌[5]。不同地區(qū)由于流行的沙門菌血清型差異，沙門菌防治的用藥種類以及方式不同，導(dǎo)致中國各地區(qū)沙門菌的耐藥情況存在一定的差異。近50年來，廣東、四川和遼寧分離的沙門菌菌株對磺胺甲惡唑耐藥率較高，而山東省分離的沙門菌菌株對氨芐西林和四環(huán)素耐藥率較高[。因此，區(qū)域性雞源沙門菌的耐藥特征分析對該地區(qū)沙門菌感染的精準(zhǔn)防治具有重要意義[7]

隨著生物信息技術(shù)的發(fā)展，通過全基因組測序（Wholegenomesequencing，WGS）可以快速獲得沙門菌的分子分型以及耐藥基因攜帶特征，進(jìn)而揭示沙門菌的進(jìn)化規(guī)律以及危害風(fēng)險(xiǎn)[8]。省是中國家禽養(yǎng)殖重要省份，雖然已有學(xué)者初步開展省雞源沙門菌血清型和耐藥率等表型特征的研究[9-I0]，但調(diào)查區(qū)域較小，且對沙門菌的耐藥基因及毒力基因缺乏分析。為實(shí)現(xiàn)更精準(zhǔn)的省沙門菌防治，本研究從省8市規(guī)?；u養(yǎng)殖場采集病雞雞糞樣本1641份，分離沙門菌，并通過全基因組測序技術(shù)，進(jìn)行省雞源沙門菌的耐藥基因和毒力基因攜帶情況分析，基于血清分型、多位點(diǎn)序列分型（MLST）和系統(tǒng)進(jìn)化樹分析省雞源沙門菌的流行情況，為地區(qū)雞源沙門菌的精準(zhǔn)防治提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1沙門菌的分離鑒定

2016年6月到2020年12月，從、揚(yáng)州、南通、徐州、常州、淮安、鹽城、宿遷8市的規(guī)?；u養(yǎng)殖場采集病雞糞便樣本1641份。稱取各樣本25g 新鮮樣本分別放入裝有 225mL 緩沖蛋白陳水（BPW）的無菌采樣袋中，揉搓均勻后放置于 36^°C 恒溫?fù)u床，轉(zhuǎn)速 160r/min 振蕩 ^12h ，隨后取 1mL 培養(yǎng)后的混合液加入到含有 10mL 四硫磺酸鈉亮綠培養(yǎng)基（TTB）的容器內(nèi)， 42°C 培養(yǎng) 24h 。培養(yǎng)結(jié)束后，用接種環(huán)取培養(yǎng)液在亞硫酸鉍瓊脂培養(yǎng)基（BS）平板上劃線，于 36^°C 培養(yǎng) 36h ，挑取平板上具有金屬光澤的黑色、棕色或灰綠色菌落，使用LB肉湯培養(yǎng)，得到沙門菌菌液[11]

1.2 藥敏試驗(yàn)

采用微量肉湯稀釋法對沙門菌分離株進(jìn)行抗菌藥物敏感性試驗(yàn)[12]。測定的抗菌藥有：氨芐西林、磺胺甲惡唑、卡那霉素、慶大霉素、四環(huán)素、多西環(huán)素、氟苯尼考、利福平、磷霉素、恩諾沙星。根據(jù)CLSI（臨床實(shí)驗(yàn)室標(biāo)準(zhǔn)協(xié)會(huì)）制定的藥物敏感性判斷標(biāo)準(zhǔn)對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行解釋。

1.3 16SrRNAPCR鑒定

使用DP302-2細(xì)菌基因組DNA提取試劑盒（北京天根生化科技有限公司產(chǎn)品）提取上述分離菌株的DNA[13]，并對其 I6SrRNA 和invA基因[14]進(jìn)行擴(kuò)增，引物如表1所示。PCR反應(yīng)體系 20μL ：上下游引物各 1μL ，EsTaqMaster Mix 10μL ，菌液2μL，ddH₂O 6μL 。PCR程序： 94^9C 變性 5.0min ;94C 變性30.0s，55 C 退火30.0s， 72^qC 延伸1.5min，30 個(gè)循環(huán)； 72^°C 延伸 10.0min 。PCR反應(yīng)產(chǎn)物進(jìn)行瓊脂糖凝膠電泳，陽性結(jié)果委托擎科生物科技有限公司基于IlluminaHiSeq200O測序平臺(tái)（美國Illumina公司產(chǎn)品）進(jìn)行全基因組測序。

1.4 全基因組分析

使用Biostack軟件對測序得到的原始序列進(jìn)行組裝拼接，利用Prokka軟件對拼接后的基因組序列進(jìn)行注釋。利用Mash軟件構(gòu)建沙門菌系統(tǒng)發(fā)育樹。通過iToL在線軟件[15]編輯沙門菌的系統(tǒng)發(fā)育樹分支網(wǎng)絡(luò)。根據(jù)法國巴斯德研究所（InstitutPas-teur）的MLST（多位點(diǎn)序列分型）數(shù)據(jù)庫（https：//bigsdb.pasteur.fr/）中7個(gè)高度保守的基因（hisD、purE?sucA?aroC?thrA?dnaN 和hemD）序列，分析分離得到的沙門菌基因序列分型（ST）[16]。基于基因組流行病學(xué)中心（CGE）的SeqSero2血清分型數(shù)據(jù)庫（https：//www.genomicepidemiology.org/）及測序得到的沙門菌菌株全基因組組裝序列，確定沙門菌的血清型。使用ResFinder和VFDBFinder數(shù)據(jù)庫分析沙門菌的耐藥基因和毒力基因[17]

2 結(jié)果與分析

2.1部分地區(qū)沙門菌的流行情況

省8市1641份雞糞樣品中共分離鑒定出266株沙門菌菌株，分離率為 16.21% 。其中，常州市養(yǎng)雞場采集樣本的沙門菌分離率最高，為 25.12% ；市采集樣本沙門菌分離率最低，為 10.20% ：淮安市、南通市、鹽城市、徐州市、宿遷市、揚(yáng)州市等市采集樣本的沙門菌分離率依次為 11.94%.13.53%.14.42%.15.42% 18.88%.20.68% 。分離菌株血清型占比從高到低主要為腸炎型49. 62% 、雞白痢型 13.53% 、印第安納型10.90% 和鼠傷寒型 9.40% 。其中，腸炎沙門菌在各市雞糞樣本中的檢出率均最高（表2）。

2.2 藥敏試驗(yàn)

鑒定得到的266株沙門菌對10種抗菌藥物的敏感性如圖1所示。從圖中可以看出，266株分離菌株對氨芐西林的耐藥率最高，達(dá) 56.39% ，其次為磺胺甲噁唑，為 55.64% 。266株沙門菌分離菌株對慶大霉素、四環(huán)素、卡那霉素和多西環(huán)素的耐藥率介于 30%～40% ，對氟苯尼考、利福平和磷霉素的耐藥率介于 10%～30% ，對恩諾沙星的耐藥率最低，為6.39% 。耐3種及以上抗菌藥物的多重耐藥（MDR）菌株為142株，占分離沙門菌總株數(shù)的53.38% ，其中，有5株對10種抗菌藥物都具有耐藥性，占分離株總數(shù)的 1.50% 。

2.3 耐藥基因檢測

基于耐藥基因預(yù)測網(wǎng)站ResFinder從分離得到的266株沙門菌菌株中共檢測得到64個(gè)耐藥基因（表3），包括16個(gè)氨基糖苷類耐藥基因［aph （ （3^′′） -Ib、aph（6）-Idaph（4）-Ia aph （3^′） -Ia、aac（3）-lva、aph （3^′） -Ila 1

Ib–cr5AA.ant（3^′′）-Ia，aac（3）–IIdAA.aadAI，aadA2，aadA5，aa-1 dAI6，aadA22，aadA27，aadDI]，12 個(gè) β. -內(nèi)酰胺類耐藥基因 （bla_?CARB-2，bla_?CMY-2，bla_?CTX-M-14，bla_?CTX-M-15，bla_?CTX-M-55. bla_CTX-M-65 、 bla_DHA-l 、 bla_oXA 、 bla_OXA-l 、 bla_OXA-l0 、 bla_TEM 、bla_TEM-1 ）、9個(gè)磺胺類耐藥基因 （sull，sul2，sul3，dfrAl， dfrA12dfrA14、dfrA17、dfrA27、dfrA32）、7個(gè)四環(huán)素類耐藥基因（tetAtetB、tetC、tetG、tetJ、tetM、tetX4）、6個(gè)氯霉素類耐藥基因（catA、catA1、catB3、cmlA1、cmlA5floR）、6個(gè)喹諾酮類耐藥基因 （oqxAoqxB，qnrAI.qnrA3.qnrDI，qnrSI）4 個(gè)磷霉素類耐藥基因 個(gè)大環(huán)內(nèi)酯類耐藥基因（mphA、mphE）、2個(gè)利福平類耐藥基因 （arr-2，arr-3） 。59. 40% 的分離株攜帶磺胺類耐藥基因sul2和 56.77% 的分離株攜帶 β. -內(nèi)酰胺類耐藥基因bla_TEM-I 。氨基糖苷類耐藥基因 aph（3^′′）-Ib，aph（6）-Id， （20aadA5，四環(huán)素類耐藥基因 tetA ，氯霉素類耐藥基因floR，磺胺類耐藥基因dfrA17的檢出率均在 20% 以上。 95% 以上的分離株中可以檢出至少1種與耐藥表型對應(yīng)的耐藥基因，說明耐藥基因型與耐藥表型具有較好的符合率。質(zhì)粒介導(dǎo)的喹諾酮類耐藥基因 （oqxA，oqxB，qnrSI，qnrAI， qnrA3和qnrD1）與耐藥表型的符合率為 60.71% ，其原因可能是上述耐藥基因僅介導(dǎo)低水平的喹諾酮類耐藥性[18]

2.4 毒力因子

基于細(xì)菌致病菌毒力因子（VFDB）數(shù)據(jù)庫，分離得到的266株沙門菌中共預(yù)測到160個(gè)毒力基因（表4）。黏附類毒力因子 csgA，csgB，csgC，csgD 、csgE、csgF、csgG、lpfD、misL、ratB、shdA、sinH、fimA、fimCfimDfimFfimHfimlfimWfimYfimZ，V型分泌相關(guān)基因STM0266、STM0267、STM0287、STM0289、tlde1，I型分泌系統(tǒng)控制基因hilA、hilC、hilD、iacp、iagB、invA、invB、invC、invE、invF、invG、in-vH、invl、invJ、orgA、orgB、orgC、prgH、prgl、prgJ 、prgK、sicA、sipB、sipC、sipD、sicP、spaO、spaP、spaQ、spaR、spaS、sprB、spiC、ssaC、ssaD、ssaE、ssaG、ssaH、ssal、ssaJ、ssaK、ssaL、ssaM、ssaN、ssaO、ssaP、ssaQ、ssaR、ssaS_?ssaT_?ssaU_?ssaV_?ssaX_?sscA_?sscB_?sseA_?sseB_?sseC_?ssaX_?ssaX_?ssaX_?ssaX_?ssaX_?ssaX_?ssaX_?ssaX_?ssaX_?ssaX_?ssaX_?saX sseD、sseE、sseF、sseG、ssrA、ssrB、slrP、sspHl、sspH2、si-pA、sopA、sopB、sopD、sopD2、sopE2、sptP、steA、steB、steC、pipB、pipB2、sifA、sifB、ssel、sseJ、sseL、sseK2，其他相關(guān)毒力基因mgtB、mgtC、mig-14、fur、phoP、phoQ、pmrA、pmrB、rpoS的檢出率均在 90% 以上，而外毒素相關(guān)基因 cdtB，pltA，pltB 的檢出率較低。此外，含有質(zhì)粒攜帶的外毒素相關(guān)基因 spvB?spvC?spvD 的分離株分別為191株、193株和193株，這些基因是導(dǎo)致全身嚴(yán)重系統(tǒng)性疾病必不可少的毒力基因，大多存在于腸炎和鼠傷寒沙門菌中， spv 毒力基因的缺失會(huì)導(dǎo)致沙門菌的毒力顯著減弱[9]

2.5 系統(tǒng)發(fā)育分析

266株沙門菌分離株的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系如圖2所示。從圖中可以看出，266株沙門菌分離株可劃分為5個(gè)遺傳進(jìn)化分支，各個(gè)分支內(nèi)菌株攜帶的耐藥基因和毒力基因類型和數(shù)量較為相似。與SeqSero2血清分型數(shù)據(jù)庫比對后，266株沙門菌分離株可分為15個(gè)不同的血清型，其中腸炎、雞白痢、印第安納、鼠傷寒為主要流行血清型，菌株占比分別為49.62% 、13. 53% 、 10.90% 和 9.40% 。266個(gè)菌株的多位點(diǎn)序列分型（MLST）共獲得21個(gè)不同的序列分型（ST），其中ST11為優(yōu)勢分型，占比達(dá) 49.62% 。同一ST型有可能位于不同的進(jìn)化分支，但是不同地區(qū)流行的優(yōu)勢型均為ST11型腸炎沙門菌。值得注意的是，分離菌株中共得到12株新型血清型菌株以及30株新型ST型菌株。

3 討論與結(jié)論

沙門菌是最重要的人畜共患病原菌，中國 70% 280% 的細(xì)菌性食源性疾病是由沙門菌引起的[20]，因此研究沙門菌的分子流行病學(xué)具有重要的意義。本研究從省8個(gè)市規(guī)?；u養(yǎng)殖場的糞便中進(jìn)行沙門菌的分離，并對其耐藥基因和毒力基因的流行特征以及遺傳進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行分析，為雞源沙門菌的精準(zhǔn)防治提供科學(xué)依據(jù)。本研究采集的雞糞便樣本中沙門菌的分離率為 16.21% ，這與丁鑫[21的研究結(jié)果（ 16.10% ）一致。Sun等[22]從全國12個(gè)省51個(gè)養(yǎng)雞場的3566份直腸拭子樣品中分離到323株沙門菌，分離率為 9.8% ，低于本研究結(jié)果，這說明采樣地點(diǎn)對菌株分離率有一定的影響。本研究分離得到的266株沙門菌共鑒定出15種血清型及21個(gè)ST型，血清型以腸炎、雞白癇為主，這與張純萍等[23]的研究結(jié)果一致。序列分型中沙門菌的優(yōu)勢型為ST11，與王小龍等[24的研究結(jié)果一致，而近年來新興的血清型ST17印第安納型沙門菌尚未在地區(qū)大規(guī)模流行，這與趙建梅等[25]的研究結(jié)果一致。

抗生素的長期濫用導(dǎo)致多種耐藥沙門菌的出現(xiàn)，使得殺菌藥物的選擇更為困難，因此根據(jù)藥敏試驗(yàn)結(jié)果合理使用抗菌藥物顯得尤為重要。本研究分離的266株沙門菌對10種常用抗生素的耐藥情況顯示，分離株對氨芐西林耐藥較為嚴(yán)重，與韓毅等[26]的研究結(jié)果相似，這可能是由于青霉素藥物在養(yǎng)殖業(yè)中使用較多。本研究分離的266株沙門菌中多重耐藥菌比例為 53.38% ，低于遼寧省（ 66.0% ）[27]、廣東省（ 82.61% ）[28]、杭州市0 69.03% ）[29]的多重耐藥菌比例，說明地區(qū)沙門菌耐藥情況相對上述省、市較輕。喹諾酮藥物具有廣譜的殺菌效果，并且不易產(chǎn)生耐藥性，尤其對于革蘭氏陰性菌的殺菌效果更好。本研究中沙門菌分離株對喹諾酮藥物的耐藥率（ 6.39% ）較低，因此，禽類養(yǎng)殖生產(chǎn)中，可以將喹諾酮藥物作為防治沙門菌的首選藥物。

沙門菌的耐藥機(jī)制與攜帶的耐藥基因有關(guān)，本研究從266株沙門菌分離株中檢測到 β -內(nèi)酰胺類、氨基糖苷類、大環(huán)內(nèi)酯類、磺胺類、喹諾酮類、利福平類、磷霉素類、四環(huán)素類、氯霉素類等9類耐藥基因?；前奉惸退幓蛑衧ul2檢出率最高，為 59.40% ，這與傅宏慶等[30的研究結(jié)果一致。266株沙門菌中β -內(nèi)酰胺類耐藥基因攜帶率為 67.29% ，低于張萍等[31]的研究結(jié)果（ 85.0% ），這可能是由于采樣地點(diǎn)不同所導(dǎo)致的。266株沙門菌攜帶的四環(huán)素類耐藥基因主要為tetA，攜帶率為 39.10% ，氯霉素類耐藥基因主要為oR，攜帶率為 21.80% ，磷霉素耐藥基因主要為fosA3，攜帶率為 13.16% ，利福平類耐藥基因主要為arr-3，攜帶率為 13.53% ，喹諾酮類耐藥基因主要為oqxA與oqxB，攜帶率分別為 10.53% 和10.15% ，大環(huán)內(nèi)酯類耐藥基因主要為mphA，攜帶率為 2.26% ，上述結(jié)果與分離菌株耐藥情況基本一致，說明可以通過耐藥基因來預(yù)測對應(yīng)的耐藥表型[32]

目前沙門菌中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)24個(gè)毒力島相關(guān)基因，毒力島分泌系統(tǒng)的進(jìn)化是沙門菌適應(yīng)新環(huán)境的關(guān)鍵機(jī)制之—[3-34]。本研究從 266 株沙門菌中共檢測出3種毒力島，攜帶158種毒力基因。其中，112種毒力基因的檢出率在 95.00% 以上。毒力島基因表達(dá)水平的調(diào)控相關(guān)基因fur、rpos的檢出率為100.00% 。毒力基因 spvB，spvC，spvD 的檢出率為71.80%.72.56%.72.56% ，高于劉芳萍等[35]的檢測結(jié)果（ 68.20% ）。

綜上所述，省雞源沙門菌對氨芐西林和磺胺甲噁唑的耐藥率較高，耐藥基因以 bla_TEM-l，tetA 和sul2為主，血清型以腸炎、雞白痢、鼠傷寒和印第安納為主，省各市沙門菌的優(yōu)化分型為ST11。本研究結(jié)果為地區(qū)雞源沙門菌的精準(zhǔn)防治提供了科學(xué)依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：石春林）