中圖分類號：S567.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1000-4440（2025）06-1095-12

Abstract：Pineliaternata isanimportant medicinal plant.During itsgrowth，itisextremelysensitivetolightand temperature，andpronetothephenomenonofseedlingcollapse，whichleads toareduction inyield.Inthisstudy，basedon thegenomicdataof PinelliaternatareleasedbytheChinaNationalCenterfor Bioinformation，25membersofthePtARF familywereidentifiedanddividedintofoursub-familiesthroughphylogeneticanalysis.Theresultsofproteinphysicochemical propertyanalysis showedthatallPARFs inPinellaternatawere hydrophilicandunstableproteins，and mostPtARFs werelocatedinthecellnucleus.Thepredictionoftheprotein tertiarystructureindicatedthatthe tertiarystructuresof" PtARF family members with close genetic relationships werehighlysimilar，suggestingpotential functional redundancy among some PtARF proteins. The resultsof phylogenetic analysisandcollinearityanalysisshowed that the ARF genesofPinellia ternataand ricewerecloselyrelated.In the promoter regions of the ARF family genes in Pinelliaternata，thecis-actingelementswiththelargest number were those related to biotic and abiotic stress responses，followed byplant hormone-responsive elements，

andtheelementsrelatedtoplant growthanddevelopmentresponsesweretheleast innumber.Thisresultindicated that PtARFsmay be widely involved in theresponseof Pinellia ternata to stress.Further research results showed that PtARF couldrespond tolow-lightstressandhigh-temperaturestress，andmaybeinvolvedintheregulationofseedlingcollpseand tuberdevelopmentinPinelliaternata.Thisstudyprovidesanimportanttheoreticalbasisforstre-resistantbredingandoptimization ofcultivation techniquesofPinellia ternata.

Key Words： Pinellia ternate；ARF transcription factor family；sprout tumble；bioinformatics

半夏（Pinelliaternate）是天南星科半夏屬多年生草本植物，其塊莖含有多種生物活性成分，包括生物堿、有機酸、多糖、蛋白質(zhì)和核苷等[1]。作為主要的藥用部位，半夏塊莖具有止吐、止咳、祛痰、鎮(zhèn)痛、祛、抗癌、抗氧化和抗心律失常等多種藥理作用[2-6]，目前其市場需求持續(xù)增長。然而，半夏在生長過程中對光照和溫度極為敏感，強光和高溫條件下，半夏會迅速枯萎并倒苗[7]，進(jìn)而影響塊莖產(chǎn)量[8]。因此，避免倒苗是提高半夏塊莖產(chǎn)量的關(guān)鍵。已有研究結(jié)果表明，在生殖生長期遮陰處理可顯著緩解半夏的倒苗現(xiàn)象，并提高塊莖產(chǎn)量[9-I]。然而，揭示遮陰處理緩解半夏倒苗的分子機制的報道較少。

生長素是一種重要的植物激素，通過直接調(diào)控細(xì)胞的生長、分裂和分化，參與胚胎發(fā)育、花和果實的發(fā)育、根的形成以及維管束的發(fā)育[12]。在分子水平上，生長素通過由生長素/吲哚-3-乙酸（Aux/IAA）蛋白和生長素反應(yīng)因子（Auxinresponsefactor，ARF）介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)控植物的生長和發(fā)育[13-14]?；谙乱淮鷾y序技術(shù)（Next generation se-quencing，NGS）和單分子實時測序技術(shù)（Single-mol-eculereal-time，SMRT）對遮陰處理半夏的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)與生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、多糖和糖代謝、苯丙烷生物合成和光合作用相關(guān)的基因可能參與半夏倒苗和塊莖發(fā)育的調(diào)控[1]。2024年4月23日國家生物信息中心（https：//ngdc.cncb.ac.cn/gwh/Assem-bly/37791/show）發(fā)布了半夏的染色體水平基因組草圖[15]。本研究擬通過生物信息學(xué)方法對 PtARF家族進(jìn)行全基因組鑒定和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)分析，揭示弱光脅迫和高溫脅迫下半夏倒苗的分子機制。

1材料與方法

1.1半夏基因組中ARF轉(zhuǎn)錄因子家族成員的鑒定及理化性質(zhì)分析

從國家生物信息中心（https：//ngdc.cncb.ac.cn/gwh/Assembly/37791/show）獲取半夏基因組數(shù)據(jù)及相關(guān)注釋信息。使用Pfam數(shù)據(jù)庫（https：//www.ebi.ac.uk/interpro/）中的B3（PF02362）Auxin_resp（PF06507）和AUX_IAA（PF02309）結(jié)構(gòu)域的隱馬爾可夫模型（HMM）文件，通過TBtools[1軟件進(jìn)行候選序列篩選。同時，利用iTAK（http：//itak.feilab.net/cgi-bin/itak/）及已報道的擬南芥[17]和水稻[18]ARF轉(zhuǎn)錄因子家族成員蛋白質(zhì)序列，對半夏蛋白序列進(jìn)行Blastp檢索。將兩者篩選結(jié)果進(jìn)行整合后，進(jìn)一步通過美國國家生物技術(shù)信息中心（NCBI）的conserved domains 工具（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi）和 SMART 工具（http：//smart.embl-heidelberg.de）對ARF結(jié)構(gòu)域進(jìn)行確認(rèn)。使用IGV-GSAman（https：//gitee.com/CJchen/IGV-sRNA）對基因注釋進(jìn)行人工校正，確定半夏ARF轉(zhuǎn)錄因子家族成員候選基因。通過Ex-pasy-ProtParam 在線工具（https：//web.expasy. org/protparam/）預(yù)測半夏ARF蛋白理化性質(zhì)，并利用Plant-mPLoc（http：//www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/）和 CELLO （http：//cello.life.nctu.edu.tw/）進(jìn)行亞細(xì)胞定位。

1.2半夏ARF基因家族系統(tǒng)進(jìn)化分析

基于TBtools的“One StepBuild a ML Tree”模塊，構(gòu)建擬南芥、半夏和水稻ARF家族基因的系統(tǒng)進(jìn)化樹。利用Notung[19]分析擬南芥、半夏和水稻ARF家族基因在物種進(jìn)化過程中擴(kuò)增和丟失的情況。

1.3半夏ARF蛋白保守基序、結(jié)構(gòu)域、編碼基因結(jié)構(gòu)與啟動子順式作用元件分析

利用MEME軟件[20]預(yù)測半夏ARF蛋白的保守基序，并通過TBtools的“GeneStructureView（Ad-vanced）\"模塊繪制半夏ARF蛋白的保守基序、結(jié)構(gòu)域和編碼基因結(jié)構(gòu)圖。利用TBtools提取半夏ARF基因上游 2000bp 序列作為啟動子，利用Plant-CARE數(shù)據(jù)庫[21]進(jìn)行啟動子順式作用元件分析，使用R語言22進(jìn)行數(shù)據(jù)可視化。

1.4半夏ARF蛋白二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)預(yù)測

分別利用 SOPMA 在線工具（https：//npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl？ sopma_f.html）和 SWISS-MODEL 平臺（https：//swiss-model.expasy.org/interactive），對鑒定得到的25個PtARF蛋白序列進(jìn)行二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)預(yù)測分析。

1.5半夏ARF基因染色體定位和共線性分析

基于半夏基因組序列和基因組注釋文件，利用TBtools 的\"One Step MCScanX-Super Fast\"插件對擬南芥、半夏和水稻的ARF基因進(jìn)行共線性分析，通過“AdvancedCircos”和\"DualSystenyPlot\"模塊生成共線性分析可視化圖。

1.6半夏ARF轉(zhuǎn)錄因子家族的RNA-seq分析

從NCBI數(shù)據(jù)庫下載半夏在遮陰處理（BioProject：PRJNA515825）和高溫脅迫處理（NCBI，BioProject：PRJ-NA1073242）下的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)。按照轉(zhuǎn)錄組分析流程，計算ARF轉(zhuǎn)錄因子的每百萬個轉(zhuǎn)錄本中對應(yīng)于特定轉(zhuǎn)錄本數(shù)量（TPM），以 log₂（TPM+1） 作為 ARF 基因表達(dá)水平，對數(shù)據(jù)進(jìn)行Z-score標(biāo)準(zhǔn)化處理后，利用TBtools的\"Heatmap\"模塊繪制基因表達(dá)熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1半夏ARF轉(zhuǎn)錄因子家族成員鑒定和理化性質(zhì)分析

本研究共鑒定出25個ARF基因，根據(jù)其在染色體上的位置分布，依次命名為PtARF1＼～PtARF25。如表1所示，PtARF蛋白長度為202＼～1612aa，相對分子量為23177.42＼～174787.74，等電點為 5.45～9.59 ，所有PtARF蛋白均為親水性（脂肪族指數(shù) ∵100.00 ，親水性平均系數(shù) ζlt;0 ），且均為不穩(wěn)定蛋白（不穩(wěn)定系數(shù) ${ ＼mathord { ＼left. ＼kern - delimiterspace ＼right.} 2 4 0 . 0 0 }$ ）。亞細(xì)胞定位預(yù)測結(jié)果顯示，僅PtARF5和PtARF20定位于葉綠體，其他PtARF蛋白均定位于細(xì)胞核。

2.2半夏ARF轉(zhuǎn)錄因子家族系統(tǒng)進(jìn)化分析

為了研究半夏ARF家族成員之間的進(jìn)化關(guān)系，將來自擬南芥的23個AtARF、水稻的27個OsARF和半夏的25個PtARF的氨基酸序列進(jìn)行比對，利用最大似然法（Maximumlikelihood，ML）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。如圖1所示，半夏、擬南芥和水稻的75個ARF被劃分為4個亞族。亞族I為獨立分支，包含11個ARF（8個AtARF和3個PtARF），不包含Os-

ARF；亞族Ⅱ包含26個ARF，可進(jìn)一步劃分為Ia和Ⅱb2個亞群，亞族Ⅱa包含17個ARF（6個Os-ARF、6個PtARF和5個AtARF），亞族Ib包含9個ARF（4個OsARF、3個PtARF和2個AtARF）；亞族Ⅲ包含16個ARF（8個OsARF、5個PtARF和3個AtARF）；亞族IV包含22個ARF（9個OsARF、8個PtARF和5個AtARF）。從整體來看，PtARF和Os-ARF的進(jìn)化關(guān)系更密切。

2.3半夏ARF蛋白二級結(jié)構(gòu)

如表2所示，無規(guī)則卷曲是構(gòu)成PtARF蛋白二級結(jié)構(gòu)的主要骨架，二級結(jié)構(gòu)構(gòu)成中，無規(guī)則卷曲占

比最高 （40.52%～66.30%） ， α 螺旋（ 10.20%～ 36.10% ）、延長鏈（ 13.03%～23.31%） 和 β 折疊（ 3.41%～8.81% ）占比較低。

2.4半夏ARF蛋白保守基序、結(jié)構(gòu)域和基因結(jié)構(gòu)分析

如圖2所示，鑒定到的10個保守基序在25個PtARF啟動子區(qū)域分布不均。亞族I的PtARF家族成員均含有保守基序1、保守基序2和保守基序4。亞族ⅡIa中，PtARF18、PtARF19和PtARF24僅缺少保守基序9，PtARF1和PtARF12含有保守基序1、保守基序2、保守基序4和保守基序10，PtARF22含有保守基序1、保守基序5～保守基序8，亞族Ⅱb的PtARF家族成員均含有保守基序1～保守基序4、保守基序6和保守基序10;亞族Ⅲ的大部分PtARF家族成員含有保守基序1～保守基序7和保守基序10；亞族IV中，PtARF9、PtARF14和PtARF25含有保守基序1和保守基序5～保守基序9，PtARF13僅缺少保守基序3，其余PtARF家族成員均含有10個保守基序。結(jié)合結(jié)構(gòu)域進(jìn)行分析，B3型DNA結(jié)構(gòu)域主要由保守基序1～保守基序4、保守基序10構(gòu)成，其中保守基序1、保守基序2、保守基序4為核心組成部分;生長素響應(yīng)（Auxin_resp）結(jié)構(gòu)域主要由保守基序5～保守基序7構(gòu)成；AUX_IAA結(jié)構(gòu)域主要由保守基序8、保守基序9組成?；蚪Y(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，亞族I和亞族ⅢI的PtARF家族成員基因外顯子數(shù)量較少（2～4），亞族Ⅱ和亞族IV的PtARF家族成員基因外顯子數(shù)量較多（6～18）。綜上，半夏ARF家族成員的結(jié)構(gòu)和功能具有一定的保守性，但也存在一定程度的功能分化。

對PtARF三級結(jié)構(gòu)模型進(jìn)行預(yù)測，如表3所示，PtARF與建模模板的序列一致性均高于 70.00% ，PtARF與模板結(jié)構(gòu)的一致性較好，說明模型預(yù)測可信度較高。25個PtARF蛋白的同源建模中，僅PtARF21和PtARF23共用了相同的建模模板（A0A6V7NZK0.1.A）。全球性模型質(zhì)量估測（GMQE）評分為0.20＼～0.78，表明該模型的質(zhì)量具有較高的可變性。如圖3所示，所有PtARF家族成員蛋白質(zhì)均以單體形式存在。親緣關(guān)系較近的PtARF家族成員的三級結(jié)構(gòu)也極為相似，尤其是PtARF21和PtARF23的三級結(jié)構(gòu)高度相似，二者可能存在功能冗余。

2.5半夏ARF基因染色體定位和共線性分析

如圖4所示，半夏PtARF基因在染色體上分布不均勻，除染色體9和染色體13外，其余染色體均含有PtARF基因。染色體2、染色體4、染色體6、染色體8、染色體11和染色體12上各分布有1個PtARF基因，染色體5和染色體7上各分布有5個PtARF基因。PtARF家族共有3對基因來自片段復(fù)制。半夏與擬南芥、水稻ARF基因的共線性分析結(jié)果顯示，半夏和擬南芥基因組之間存在8對ARF直系同源基因，半夏和水稻基因組之間存在12對ARF直系同源基因，表明半夏 PtARF 基因與水稻的進(jìn)化距離較勁，而與擬南芥的進(jìn)化距離較遠(yuǎn)。對物種樹各進(jìn)化節(jié)點上ARF基因的擴(kuò)增與丟失情況進(jìn)行分析，3個物種的共同祖先節(jié)點上有26個基因發(fā)生了復(fù)制。半夏和水稻的共同祖先節(jié)點上有1個基因發(fā)生了復(fù)制，同時有4個基因丟失。半夏和水稻ARF家族基因復(fù)制的數(shù)量 （+11^? ）相同，而水稻ARF家族基因的丟失數(shù)量（-8）比半夏（-10）少，可以看出半夏ARF家族基因發(fā)生了丟失，但基因總數(shù)變化不大。整體來看，半夏、擬南芥和水稻共有58個ARF基因來自復(fù)制，35個ARF基因丟失。

2.6半夏ARF基因啟動子區(qū)域順式作用元件分析

如圖5所示， PtARF6 啟動子區(qū)域包含最多的順式作用元件是植物生長與發(fā)育響應(yīng)元件，其次是植物激素響應(yīng)元件；PtARF11、PtARF12和PtARF24啟動子區(qū)域包含最多的順式作用元件是植物激素響應(yīng)元件，PtARF12啟動子區(qū)域中的植物生長與發(fā)育響應(yīng)元件數(shù)量多于生物與非生物脅迫響應(yīng)元件，PtARF11和PtARF24啟動子區(qū)域的生物與非生物脅迫響應(yīng)元件數(shù)量多于植物生長與發(fā)育響應(yīng)元件。除PtARF6、PtARF11、PtARF12和PtARF24外，其余PtARF啟動子區(qū)域包含最多的順式作用元件是生物與非生物脅迫響應(yīng)元件。除PtARF8、PtARF1O、PtARF16、PtARF18、PtARF21、

PtARF23和PtARF25外，其余PtARF啟動子區(qū)域中的植物激素響應(yīng)元件數(shù)量均多于植物生長與發(fā)育響應(yīng)元件。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，PtARF6啟動子區(qū)域的植物生長與發(fā)育響應(yīng)元件中，光響應(yīng)元件（A-box、Box4、G-Box、G-box、GT1-motif和Sp1）數(shù)量較多；植物激素響應(yīng)元件中；脫落酸響應(yīng)元件（ABRE）、甲基茉莉酸響應(yīng)元件（CGTCA-motif和TGACG-motif）水楊酸響應(yīng)元件（as-1和TCA-ele-ment）數(shù)量較多；生物與非生物脅迫響應(yīng)元件中，MYB元件、MYC元件和STRE元件數(shù)量較多。以上結(jié)果表明，大多數(shù) PtARF 可能是通過響應(yīng)生物與非生物脅迫、調(diào)控植物激素參與半夏的生長發(fā)育過程，個別PtARF存在功能分化。

2.7半夏ARF基因在弱光脅迫和高溫脅迫下的表達(dá)模式分析

如圖6所示，本研究基于 Xue 等[1]和 Wang等[23]公布的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)對半夏 ARF 家族基因的表達(dá)水平進(jìn)行了分析（圖6）。與對照相比，遮陰處理A-boxBox4、G-Box、GT-motif.Sp1TCC-motif、ACE、I-boxGTA-otifCT-motif、AE-boxchs-CMAla、chs-Unit1ml、MRE、GA-moti：響應(yīng)元件;CAT-box;分生組織表達(dá)相關(guān)的順式調(diào)控元件;GCN4_motif：參與胚乳表達(dá)的順式作用元件;circadian;參與晝夜節(jié)律控制的順式調(diào)節(jié)元件;MSA-like：參與細(xì)胞周期調(diào)節(jié)的順式作用元件;O2-ste：參與醇溶蛋白代謝調(diào)控的順式作用元件;RY-element：參與種子特異性調(diào)控的響應(yīng)元件;ABRE：脫落酸響應(yīng)元件;GARE-motif：赤霉素響應(yīng)元件;P-box：赤霉素響應(yīng)元件;CARE：赤霉素響應(yīng)元件;CGTCA-motif：甲基茉莉酸響應(yīng)元件;TGACG-motif：甲基茉莉酸響應(yīng)元件;as-1：茉莉酸甲酯和水楊酸響應(yīng)元件;TCA-element：水楊酸響應(yīng)元件；AuxR-core：生長素響應(yīng)元件;TGA-element：生長素響應(yīng)元件;ERE：乙烯響應(yīng)元件;MYB：MYB轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點;MYC：MYC轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點;MBS：MYB轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點;LTR：參與低溫脅迫響應(yīng)的順式作用元件;TC-rich repeats：參與防御和應(yīng)激反應(yīng)的順式作用元件;WUN-motif：機械損傷響應(yīng)元件； Wbox ：機械損傷響應(yīng)元件;DREcore：脫水反應(yīng)元件;STRE：滲透壓脅迫應(yīng)答元件;ARE：抗氧化反應(yīng)元件。

成員能夠響應(yīng)弱光。高溫脅迫下，與對照相比，竹葉型半夏PtARF1、PtARF8和PtARF24相對表達(dá)量上升；與對照相比，桃葉型半夏PtARF1、PtARF4、PtARF8PtARF15和PtARF24相對表達(dá)量上升，表明部分PtARF家族成員能夠響應(yīng)高溫脅迫。這些PtARF可能在半夏倒苗和塊莖發(fā)育的過程中起調(diào)控作用，但調(diào)控機制可能存在差異。

3 討論與結(jié)論

ARF是調(diào)控植物生長發(fā)育和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子，在植物體內(nèi)廣泛存在。本研究通過對半夏ARF家族進(jìn)行全基因組分析，共鑒定出25個ARF家族成員。理化性質(zhì)分析結(jié)果表明，PtARF家族成員蛋白質(zhì)的氨基酸數(shù)量和相對分子量差異較大， 64% 的PtARF蛋白等電點 lt;7 ，呈酸性，所有PtARF蛋白均為親水性不穩(wěn)定蛋白。亞細(xì)胞定位預(yù)測結(jié)果顯示，僅PtARF5和

PtARF20定位于葉綠體，其余PtARF蛋白均定位于細(xì)胞核，這與其他植物中的ARF定位結(jié)果基本一致[24-26]。通過系統(tǒng)進(jìn)化分析，半夏ARF家族成員被劃分為4個亞族，與擬南芥ARF家族的亞族劃分一致[17]。其中，亞族I包含的PtARF 成員最多，共有9個PtARF，且大部分成員基因啟動子區(qū)域缺少生長素/吲哚乙酸結(jié)構(gòu)域（AUX/IAA）：亞族I包含的ARF家族成員最少，僅有3個PtARF，這3個PtARF基因啟動子區(qū)域僅含有B3型DNA結(jié)合域。表明PtARF在進(jìn)化過程中可能發(fā)生了基因丟失。ARF轉(zhuǎn)錄因子通常包括3個保守結(jié)構(gòu)域：位于N端的 DNA 結(jié)合域（DNA-bindingdomain，DBD）、生長素響應(yīng)結(jié)構(gòu)域（Auxinresponsive，Auxin_resp）和C端的生長素/吲哚乙酸結(jié)構(gòu)域（AUX/IAA）[27-28]。這3個結(jié)構(gòu)域共同調(diào)控生長素響應(yīng)基因的表達(dá)，在生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中發(fā)揮重要作用[29-32]。因此，PtARF蛋白中Auxin_resp和AUX_IAA結(jié)構(gòu)域的

PT-5CK：正常光照條件下生長5d的半夏;PT-5S：遮陰處理5d的半夏;PT-20CK：正常光照條件下生長20d的半夏;PT-20S：遮陰處理20d的半夏； 條件下生長的竹葉型半夏； 2Y43：43ΦC 條件下生長的竹葉型半夏； 條件下生長的桃葉型半夏； 條件下生長的桃葉型半夏。

缺失可能會對其生理功能產(chǎn)生影響，導(dǎo)致基因功能分化。亞族V含有8個PtARF，均具有完整的B3型DNA結(jié)合域、生長素響應(yīng)結(jié)構(gòu)域和生長素/吲哚乙酸結(jié)構(gòu)域。半夏PtARF的保守基序、結(jié)構(gòu)域和基因結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，PtARF均含有外顯子和內(nèi)含子，親緣關(guān)系較近的成員通常具有相似的保守基序，表明半夏PtARF基因在進(jìn)化過程中具有一定保守性。物種間的共線性分析結(jié)果表明，半夏與水稻的親緣關(guān)系比與擬南芥的親緣關(guān)系更為密切，這與系統(tǒng)進(jìn)化分析結(jié)果一致。3個物種的共同祖先節(jié)點上有26個基因發(fā)生了復(fù)制，半夏和水稻的共同祖先節(jié)點上有1個基因發(fā)生了復(fù)制，同時有4個基因丟失。半夏在進(jìn)化過程中通過基因復(fù)制與丟失的平衡來維持ARF家族基因數(shù)量的穩(wěn)定。表明半夏在進(jìn)化過程中不僅與其他近緣物種共享基因復(fù)制事件，也不斷進(jìn)行自身基因的復(fù)制[33]

啟動子區(qū)域的順式作用元件在植物生長發(fā)育及逆境脅迫響應(yīng)過程中發(fā)揮重要調(diào)控作用[34-37]。這些元件與特定轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，精細(xì)調(diào)控基因的時空表達(dá)模式，從而影響植物的生長發(fā)育和逆境適應(yīng)能力。本研究結(jié)果表明，半夏ARF家族基因啟動子區(qū)域中，數(shù)量最多的順式作用元件為生物及非生物脅迫響應(yīng)元件，其次是植物激素響應(yīng)元件，植物生長與發(fā)育響應(yīng)元件數(shù)量最少。植物生長與發(fā)育響應(yīng)元件中，光響應(yīng)元件數(shù)量最多；植物激素響應(yīng)元件中，脫落酸響應(yīng)元件、茉莉酸甲酯響應(yīng)元件、水楊酸響應(yīng)元件數(shù)量較多；生物及非生物脅迫響應(yīng)元件中，MYB元件、MYC元件和STRE元件數(shù)量較多。表明PtARF可能參與半夏的光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、激素調(diào)控以及逆境脅迫響應(yīng)過程。AtARF8可能通過調(diào)控GH3基因的表達(dá)負(fù)反饋調(diào)節(jié)游離生長素（IAA）濃度，從而影響擬南芥的光響應(yīng)和下胚軸的生長[38]。藍(lán)光處理顯著促進(jìn)了miR167的表達(dá)，導(dǎo)致其靶基因AtARF4和AtARF8的表達(dá)量提高，進(jìn)而促進(jìn)擬南芥的生殖生長，但同時導(dǎo)致擬南芥葉片數(shù)量、葉片面積、干生物量顯著降低[39]。光照能夠穩(wěn)定AtARF5、AtARF7和AtARF19蛋白，揭示了擬南芥生長過程中生長素和光照信號之間的交互作用[40]在草莓中，紅光或藍(lán)光結(jié)合 100mmol/L 蔗糖處理，可通過調(diào)節(jié)脫落酸（ABA）和生長素信號傳導(dǎo)調(diào)控草莓的成熟過程，這種光質(zhì)和蔗糖結(jié)合處理的方式可以提升草莓品質(zhì)并延長草莓貨架期[41]

PtARF能夠響應(yīng)弱光脅迫和高溫脅迫。遮陰處理 20d ，與對照相比，PtARF11、PtARF2O、PtARF2、PtARF3、PtARF7、PtARF1O、PtARF12和PtARF13的相對表達(dá)量上升。與對照相比，高溫脅迫下，竹葉型半夏 PtARFI、PtARF8 和PtARF24相對表達(dá)量上升；與對照相比，桃葉型半夏 PtARFI、PtARF4AA，PtARF8 、PtARF15和PtARF24相對表達(dá)量上升。表明PtARF可能參與弱光脅迫和高溫脅迫下半夏倒苗和塊莖發(fā)育的調(diào)控。

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（責(zé)任編輯：成紓寒）