中圖分類號：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）06-1019-15

Effects of rocky desertification vegetation restoration on soil microbial community structure and organic carbon in karst plateau canyons

LI Jiqiong’，LEI Yanting'，JIANG Xingyu'，LI Rui1，LAN Jiacheng1，2 （1.SchoolofaEotalezoalUestgOa；steace Guizhou Normal University/National Karst Rocky Desertification Prevention and Control Engineering TechnologyResearch Center，Guiyang 550025，China）

Abstract：Toexploretheefectsof vegetationrestorationonthe structureofsoil microbialcommunities，thevariation in soil organiccarbon components，and the interaction betweenmicrobesand organiccarbon in karst plateau canyons，soils were collected fromO to2O cm depth in cropland（control）and under typical vegetationrestoration（Zanthoxylum bungeanumand natural secondaryforests）in Guizhou karst plateaucanyons.The contentsof soil organiccarbonand its components and the composition and diversity of microbial communities were determined. Changes in soil organic carbon and its components，microbial diversity，and communitycomposition after vegetationrestoration were investigated.The relationships between soil organic carbon componentsand microbial taxa were analyzed.The results were as folows： （1）Vegetationrestoration significantlyincreased thecontents of soil organiccarbonand itscomponents，particularly in the 0-10 cm soil layer compared with the 1O-2O cm layer（ Plt;0.05 ）.（2）Vegetation restoration significantly altered β （2號 diversityandrelativeabundance of soil microbial species，althoughno significant changewasobserved in α （2 diversity.（3）The dominant bacterial phyla inall samples were unclassified_k__norank_d - Bacteria，Actinobacteriota， Proteobacteria，and Acidobacteriota，and the main fungal phyla were Ascomycota，unclassified Basidiomycota，and Mortierelomycota.（4）Bacteriacloselyrelated tosoil organiccarbonand itscomponentsmainly included Asanoa，norank -^f-⁶⁷ -14，Solirubrobacter，norank -^f _Ilumatobacteraceae，and Streptomyces from Actinobacteriota and unclassified -P _Ascomycota，Setophaeosphaeria，unclassified -^o _Helotiales，unclassified Pleosporales，Cladosporium，Setophoma，unclassified -^o _Sordariales，Metarhizium，Codinaea，and Exophiala from Ascomycota.Theresultsshowthat vegetationrestorationin karstrocky desertification controlcan promote the accumulation of soil organic carbon and change the microbialcommunity，among which，Actinobacteriota and Ascomycota are key species affecting changes in soil organic carbon and its components.

KeyWords：karstsoil，karstrockydesertification，vegetationrestoration，soilorganiccarbon，soilmicroorganism

土壤有機碳庫是地球表層系統(tǒng)中最具有活性的生態(tài)碳庫之一，對維持陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡具有重要作用（李龍等，2014；劉林馨等，2018）。土壤有機碳（soilorganiccarbon，SOC）根據(jù)其穩(wěn)定程度可以分為活性有機碳和惰性有機碳（Pattonetal.，1987）。活性有機碳對土壤環(huán)境變化的響應(yīng)極為敏感，易氧化分解（向慧敏等，2015）。已有研究探討了植被恢復(fù)對SOC及組分變化的影響（李正才，2006；白義鑫等，2020；羅娜娜等，2023；張穗粒等，2023）。然而，植被恢復(fù)對S0C及組分的影響方向和幅度存在不一致，具有相當(dāng)大的不確定性。植被恢復(fù)顯著減少（Rongetal.，2020）、增加（Dengetal.，2016）或沒有改變（Chen etal.，2017）SOC含量。這可能與植被恢復(fù)后的各種生物和微生物因素，如土壤深度、植被類型（Xiaoetal.，2021）、SOC組分的變化（Schwendenmannamp;Pendall，2006）及其與酶活性（羅娜娜等，2023）微生物的相互關(guān)系。土壤微生物對SOC動態(tài)具有重要影響（李研妮，2023；薛志婧等，2023）。微生物群落組成和豐度因植被恢復(fù)而發(fā)生的變化可能會對土壤碳組分具有重要影響，反之，土壤碳組分也會影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。因此，迫切需要清楚地了解植被恢復(fù)后土壤微生物群落與SOC及組分的關(guān)系。

微生物的個體活性直接影響土壤碳的周轉(zhuǎn)，微生物群落結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)健康和可持續(xù)性的重要指標(biāo)（Lewisetal.，2010），植被恢復(fù)會影響土壤微生物群落的變化，改善土壤生態(tài)系統(tǒng)的能量循環(huán)現(xiàn)狀，進(jìn)而影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性（Xuamp;Wang，2014；Qiuetal.，2020）。土地利用變化會引起微生物和SOC的變化，然而不同土地利用下王壤微生物是否影響SOC及組分的動態(tài)仍存在不確定性。植被恢復(fù)增加土壤碳的輸入，土壤碳的大量增加可以促進(jìn)土壤微生物生長或改變微生物多樣性，從而增加SOC儲存。相反，大量植物殘體碳的輸入可能會降低土壤微生物對碳的利用效率或分解土壤有機質(zhì)的效率，最終導(dǎo)致土壤碳儲量的減少（潘思煉，2022；李研妮，2023；薛志婧等，2023）。然而，植被恢復(fù)后土壤微生物群落與土壤碳組分之間的相互作用仍知之甚少（Zhaoetal.，2018）。究竟哪類特征指示微生物類群與SOC及組分密切相關(guān)尚未清楚，尤其在脆弱的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中鮮見報道。

中國西南地區(qū)裸露型喀斯特分布面積為51.36萬 km² （袁道先，2008），由于脆弱的地質(zhì)背景加上不合理的土地利用等人為活動，土壤侵蝕和土地退化嚴(yán)重，導(dǎo)致石漠化問題非常突出（Jiangetal.，2014）。直到1999年以后退耕還林和石漠化治理工程的實施，水土流失得到有效控制，石漠化發(fā)展趨勢得到有效遏制（蔣忠誠等，2016）。植被恢復(fù)對喀斯特地區(qū)土壤有機碳有積極的影響，被認(rèn)為是提高脆弱生態(tài)系統(tǒng)碳固存的主要措施（Huamp;Lan，2020；Huetal.，2018）。因此，通過植被恢復(fù)固存土壤碳被認(rèn)為是減少大氣二氧化碳的一項主要戰(zhàn)略，對調(diào)節(jié)氣候變化具有重要作用（Dengetal.，2014）。已有研究表明喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)能夠促進(jìn)SOC的儲存和積累（劉淑娟等，2016；Yang et al.，2016；Hu et al.，2018；Lan etal.，2020；龍啟霞等，2022；羅娜娜等，2023），改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)（Xueetal.，2017；Zhao etal.，2019；Lietal.，2021）。然而，這些研究并未闡明植被恢復(fù)后土壤微生物群落與SOC及組分的相互關(guān)系。鑒于此，本研究以貴州喀斯特高原峽谷花江石漠化綜合治理示范區(qū)為研究區(qū)，以耕地土壤為對照，選取2種主要植被恢復(fù)模式（人工花椒林和天然次生林）的表層（ 0～20cm ）土壤為研究對象，通過測定SOC及組分［易氧化有機碳（easilyorganiccarbon，EOC）、顆粒有機碳（particulateorganiccarbon，POC）礦物結(jié)合有機碳（mineral associated organic carbon，MOC）]含量，采用高通量測序技術(shù)分析土壤微生物群落組成和多樣性，擬探討以下問題：（1）植被恢復(fù)是否會改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)；（2）土壤有機碳及組分如何響應(yīng)植被恢復(fù)，這些變化是否與微生物群落相關(guān)聯(lián)，與哪些類群微生物有關(guān)。本研究以期為喀斯特石漠化地區(qū)退化植被和土壤的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州黔西南自治州貞豐縣與安順市關(guān)嶺縣交界處的北盤江峽谷花江段，總面積51.6km² ，其中巖溶面積占 88.1% 。研究區(qū)為典型喀斯特高原峽谷地貌，海拔 450～1450m ，基巖裸露，植被覆蓋率較低，為中強度石漠化地區(qū)。研究區(qū)屬于干燥、炎熱的干熱河谷氣候，年均溫18.4C ，平均年降水量 1100mm 。土壤以石灰土為主，土層淺薄且分布不連續(xù)，土壤的保水性、耐旱性差，水土流失嚴(yán)重，石漠化強度發(fā)育，生態(tài)環(huán)境十分脆弱。

自1999年國家啟動退耕還林計劃項目（GrainforGreenProject）后，大量坡耕地退耕為人工林、次生林和草地。天然次生林和花椒林種植年齡為15～20a 。天然次生林群落結(jié)構(gòu)有喬木、灌木和草本植物，主要植被為香椿（Toonasinensis）、欒樹（Koelreuteriapaniculata）毛桐（Mallotus barbatus）、莢蒾（Viburnumdilatatum）、粗糠柴（Mallotusphilippensis）等。花椒林被認(rèn)為是該區(qū)石漠化治理或生態(tài)恢復(fù)過程中優(yōu)先考慮的經(jīng)濟型植被（白義鑫等，2020）?；ń妨值墓芾磔^為粗放，通過每年定期進(jìn)行適當(dāng)?shù)男藜艄芾肀ＷC花椒能夠有效的采光和通風(fēng)，并使用較多的除草劑、復(fù)合肥和農(nóng)藥。耕地主要種植玉米，采用傳統(tǒng)耕作方式進(jìn)行粗放管理，每年定期除草、施肥（化肥、復(fù)合肥和農(nóng)家肥）翻土等管理。

1.2樣地設(shè)置、土壤樣品采集和研究對象

2018年11月，在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置3個采樣地點，每個采樣地點均包括次生林、花椒林和耕地3種土地利用類型。在每個采樣地點中，次生林和花椒林均為相鄰的坡耕地退耕，3種土地利用類型的巖性、土壤類型、坡度、坡向、海拔等自然背景條件相似（表1）。在3個采樣地點中次生林、花椒林和耕地中分別設(shè)置3個樣方，樣方大小分別為10m×10m.5m×5m 和 5m×5m 。在每個樣方內(nèi)，按照“S”型布點混合采樣，分別采集表層0＼～10cm和 10～20cm 的土壤，共采集18個土壤樣品，每個土樣約 2kg 。土壤采集后裝于密封塑料袋中混合均勻，帶回實驗室去除地表凋落物和石子并自然風(fēng)干，研磨過 2mm 篩子，用于土壤理化性質(zhì)及有機碳測定。土壤微生物樣品使用經(jīng)過消毒滅菌處理的鏟子和手套進(jìn)行采集，分別采集表層0＼～10cm 和 10～20cm 的土壤大約 25g 并裝人滅菌離心管，使用便攜式冰箱當(dāng)天運回實驗室，并于-80‰ 冷凍保存待用于土壤微生物分析。本研究選取耕地土壤作為對照，以自然恢復(fù)的次生林、人工恢復(fù)花椒林的土壤為研究對象（圖1）。

表1植被恢復(fù)樣地基本信息

1.3分析方法

1.3.1土壤有機碳及組分變化分析土壤樣品研磨過 0.25mm 篩后用稀HC 1（4mol?L^-1 ）去除無機碳，使用元素分析儀-穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀（VarioISOPOTECube-Isoprime，Elementar公司，德國）測定SOC含量。參照Cambardella和Elliott（1992）的方法測定POC和MOC的含量，具體操作如下：稱取過2mm 篩的風(fēng)干土樣共 20g ，放入 250mL 三角瓶中，加入六偏磷酸鈉 （5g?L¹ ）共 60mL ，手搖10＼～15min后放人往復(fù)式振蕩器（ 上振蕩 ^18h ，將分散液過 53μm 篩后用去離子水洗至篩下水澄清，篩上部分為顆粒有機質(zhì)，分離后于鋁盒中 80^qC 烘干 24h 后進(jìn)行稱量并計算其占全土的百分比，隨后研磨過 0.149mm 篩，取適當(dāng)重量樣品測定SOC含量，乘以其所占全土的百分比得出POC含量。篩下部分（ lt;53μm ）為礦物結(jié)合有機質(zhì)，其MOC含量為SOC含量與POC含量之差。

土壤EOC含量測定采用 333mmol?L^-1 KMnO₄ 氧化比色法（Cambardellaamp;Elliott，1992）：稱取過 0.25mm 篩的風(fēng)干土樣放入 50mL 離心管中，加入 25mL 333mmol?L^?1KMnO₄ 溶液后于振蕩機上振蕩 ¹h ，同時進(jìn)行空白試驗，3次重復(fù)。振蕩后樣品離心 5min（4000r?min^-1） ），取上清液用去離子水按 1：250 稀釋。用分光光度計在565nm波長處進(jìn)行比色，根據(jù)消耗的 KMnO₄ 量和不含土壤的空白組進(jìn)行比較，計算土壤EOC含量。

1.3.2土壤微生物（細(xì)菌和真菌）群落分析微生物DNA提取和測定：根據(jù)FastDNA@Spin Kit（MPBiomedicals，UnitedStates）DNA抽提試劑盒進(jìn)行微生物群落總DNA抽提，利用 1% 瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA質(zhì)量（電壓 5V?cm^-1 ，時間 20min ），DNA濃度和純度使用紫外分光光度計NanoDrop2O00（Thermo FisherScientific，US）進(jìn)行測定。

IlluminaMiseq測序：選用前引物 338F （ 5^′ 1ACTCCTACGGGAGGCAGCAG- .3^′ ）和后引物806R（ 5^′ -GGACTACHVGGGTWTCTAAT- ?3^′ ）對土壤細(xì)菌16SrRNA基因V3-V4區(qū)進(jìn)行擴增，選用前引物ITS1F（CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA）和后引物ITS2R（GCTGCGTTCTTCATCGATGC）對土壤真菌ITS1-ITS2區(qū)進(jìn)行PCR擴增。將同一樣本的PCR產(chǎn)物混合后使用 2% 瓊脂糖凝膠回收PCR產(chǎn)物，利用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit（AxygenBiosciences，UnionCity，CA，USA）進(jìn)行回收產(chǎn)物純化， 2% 瓊脂糖凝膠電泳檢測。將PCR產(chǎn)物用QuantusTMFluorometer（Promega，USA）進(jìn)行檢測、定量。根據(jù)每個樣本的測序量要求，進(jìn)行相應(yīng)比例的混合。使用NEXTFLEXRapidDNA-SeqKit進(jìn)行建庫，利用Ilumina公司的MiseqPE30O平臺進(jìn)行測序（上海美吉生物醫(yī)藥科技公司）。

序列拼接及物種注釋：使用Fastp軟件對原始測序序列進(jìn)行質(zhì)控，使用Flash軟件進(jìn)行拼接。使用Usearch軟件，根據(jù) 97% 的相似度對序列進(jìn)行OTU聚類，并使用UCHIME軟件剔除嵌合體，得到OTU代表序列，并生成OTU表格。利用RDPclassifier（http：//rdp.cme.msu.edu/）以 Silva 數(shù)據(jù)庫（SSU132）為參考，對每條序列進(jìn)行物種分類注釋，并設(shè)置比對置信度閾值為 70% 。

1.4統(tǒng)計方法

實驗數(shù)據(jù)采用Excel2019和SPSS26.0軟件進(jìn)行處理，利用Origin2021繪制圖形。采用單因素方差分析（one-wayANOVA）和多重比較最小顯著差異法（leastsignificant difference，LSD）分析植被恢復(fù)對SOC及組分含量的影響（ Plt;0.05 。微生物群落多樣性（Shannon和Simpson）、群落豐富度（Chao1）和群落覆蓋率（均勻度）的 ∝ 多樣性指數(shù)由Mothur（version v.1.30.2，https：//mothur.org/wiki/calculators/）計算，并使用oneway ANOVA和LSD 法分析不同土地利用間的差異（ （Plt;0.05） 。使用主坐標(biāo)分析（principalco-ordinateanalysis，PCoA）和ANOSIM分析（ Plt;0.05， ），比較不同土地利用類型之間的微生物群落相似性。Kruskal-WallisH-test（ Plt;0.05 用于檢驗多組樣品中微生物豐度是否有顯著性差異。采用斯皮爾曼（Spearman）相關(guān)分析土壤微生物群落與SOC及組分的關(guān)系（ Plt;0.05 ），并使用Heatmap圖可視化。上述PCoA、ANOSIM、Kruskal-WallisH-test、Spearman秩相關(guān)分析和Heatmap均使用R語言（Version3.3.1）實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1土壤有機碳及組分含量變化

植被恢復(fù)顯著影響SOC及其組分含量（MOQ除外）（圖2，表1）。在2個土層中（ 0～10cm 、10～20cm ）SOC及其組分含量的變化趨勢基本為次生林 gt; 花椒林 gt; 耕地。在 0～10cm 土層中，與耕地相比，花椒林中SOC、EOC、POC的含量分別提高了 8.7%.19.0%.47.5% MOC 含量下降了 5.3% 次生林SOC、EOC、POC、MOC的含量分別提高了38%.53%.118%.9% 在 10～20cm 土層中，花椒林、次生林SOC、MOC的含量較耕地沒有顯著增加，但POC含量分別提高了 69% 和 45% 。與次生林相比，花椒林POC、EOC的含量較耕地提升幅度較小。

2.2土壤微生物多樣性及群落組成變化

在OTU分類學(xué)水平下，PCoA分析發(fā)現(xiàn)耕地和花椒林在主成分軸上與天然次生林細(xì)菌群落有明顯差異（圖3：A、C）;耕地分別與花椒林和天然次生林的真菌群落在PC1軸上有明顯差異（圖3：B、D）。ANOSIM組間差異表明，在 0～10cm 土層中，細(xì)菌1 R=0.390 9，P=0.006 和真菌（ R=0.308 6，P= 0.019）群落組成在3種土地利用間有顯著差異（圖3：A、B），在 10～20cm 的土層中細(xì)菌（ R=0.3580 ，P=0.043 和真菌（ R=0.4239，P=0.028， 群落組成在3種土地利用間也有顯著差異（圖3：C、D），其中天然次生林與耕地的微生物群落差異較大。

在門分類水平下，耕地、花椒林和天然次生林的主要優(yōu)勢細(xì)菌均為未分類細(xì)菌（unclassified_k_norank_d_Bacteria）、放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteriota）和綠彎菌門（Chlorofiexi）。在 0～ 10cm 土層中（圖4：A），未分類細(xì)菌、放線菌門、變形菌門、綠彎菌門和酸桿菌門在耕地、花椒林和天然次生林中的比例分別為 64.40%.13.07% 、6.21%，6.22%，4.50% 62.50% ！ 13.48% 、 5.70% ！5.65%.7.07% 和 43.37%.25.32%.12.32% 、6.26%.4.24% ，其中放線菌門的變化較大。在10～20cm 土層中（圖4：C），未分類細(xì)菌、放線菌門、酸桿菌門、變形菌門和綠彎菌門在耕地、花椒林和天然次生林中的比例分別為 63.03% ！11.48%.7.11%.5.60%.5.75%， 64.36% 、 12.67% ！6.23%，6.01%，4.88% 和 58.44% 、 15.52% ） 6.78% ！6.00% .5.25% 。

在門分類水平下，耕地、花椒林和天然次生林的主要優(yōu)勢真菌均為子囊菌門（Ascomycota）、未分類真菌（unclassified ）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）和被孢霉門（Mortiereomycota）。在0～10cm 的土層中（圖4：B），子囊菌門、未分類真菌、擔(dān)子菌門和被孢霉門在耕地、花椒林和天然次生林中的比例分別為 88.37%.1.89%?1.73% 、6.89% ， 76.56% 、 7.27% 、 3.94% 、 10.49% ， 56.40% ！26.32%，14.59%，2.20% 。在 10～20cm 的土層中（圖4：D），子囊菌門、未分類真菌、擔(dān)子菌門和被孢霉門在耕地、花椒林和天然次生林中的比例分別為 82.93%.5.49%.2.82%.8.05% ， 84.28% ！2.46% 、 9.27% 、 2.82% ， 67.82% 、 19.50% 、 9.77% ！2.29% 。總體上，耕地、花椒林和天然次生林的主要細(xì)菌、真菌物種相似，但相對豐度差異較大。

由圖5可知，3種土地利用類型之間的OTUs存在差異。在 0～10cm 的土層中，3種土地利用類型共有1791個細(xì)菌OTUs，占總OTUs的 28.64% （圖5：A），耕地、花椒林和天然次生林中獨有的OTUs數(shù)量分別為929個、1123個和795個（圖5：A）。在10～20cm 的土層中，3種土地利用類型共有1681個細(xì)菌OTUs，占總OTUs的 27.36% （圖5：C）。耕地、花椒林和天然次生林中獨有的OTUs數(shù)量分別為1097個、836個和1080個（圖5：C）。在0＼～10cm的土層中，3種土地利用類型共有414個真菌OTUs，占總OTUs的 15.29% （圖5：B）。耕地、花椒林和天然次生林中獨有的OTUs數(shù)量分別為441個、440個和717個（圖5：B）。在 10～20cm 的土層中，3種土地利用類型共有344個真菌OTUs，占總OTUs的 13.82% （圖5：D）。耕地、花椒林和天然次生林中獨有的0TUs數(shù)量分別為491個、374個和720個（圖5：D）。真菌共有物種的比例明顯比細(xì)菌共有物種的比例低。

在OTU分類學(xué)水平下的細(xì)菌、真菌群落 ∝ 多樣性在不同土地利用類型間均無顯著差異（表2），說明植被恢復(fù)沒有顯著改變細(xì)菌、真菌群落 ∝ 多樣性。

2.3土壤有機碳組分變化和土壤微生物類群的關(guān)系

Spearman秩相關(guān)分析表明，SOC、POC和MOC的含量與細(xì)菌（圖6：A）中淺野氏菌屬、norank f_- 67-14、土壤紅桿菌屬、norank. f _Iumatobacteraceae、鏈霉菌屬和norank. f _Xanthobacteraceae的相對豐度呈顯著正相關(guān)（ Plt;0. 05 ），與norank Gemmatimonadaceae的相對豐度呈顯著負(fù)相關(guān)（ Plt; 0.05）；與真菌（圖6：B）中unclasified_P—Ascomycota、 Setophaeosphaeria、unclasified _ 0

Helotialesunclassified_o_Pleosporales和unclassified_k _Fungi的相對豐度呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05 ，與枝孢菌屬、棘殼孢屬、unclassified_o_Sordariales、綠僵菌屬、耳孢霉屬、外瓶霉屬和unclassified_P-Mortierellomycota的相對豐度呈顯著負(fù)相關(guān)（ Plt; 0.05）?？傮w上，大部分與有機碳組分密切相關(guān)的屬均屬于放線菌門和子囊菌門。

3討論

3.1植被恢復(fù)對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

本研究中，耕地轉(zhuǎn)換為天然次生林、花椒林后主導(dǎo)的王壤細(xì)菌為放線菌門、變形菌門、酸桿菌門和綠彎菌門。這與以前喀斯特地區(qū)關(guān)于植被恢復(fù)后的研究結(jié)果一致（Lietal.，2021）。與細(xì)菌的規(guī)律相似，門水平上，3種土地利用類型土壤真菌均以子囊菌門、未分類真菌、擔(dān)子菌門和被孢霉門為優(yōu)勢真菌，其中子囊菌門和擔(dān)子菌門所占比例約為 80% 。這與其他喀斯特地區(qū)的研究結(jié)果一致，如陳惠君等（2021）發(fā)現(xiàn)廣西環(huán)江喀斯特峰叢洼地灌木林、次生林、原生林3種森林土壤真菌由子囊菌門、擔(dān)子菌門、被孢霉門和未分類真菌組成，其中子囊菌門和擔(dān)子菌門所占比例接近 80% 。程躍揚等（2020）發(fā)現(xiàn)會仙巖溶濕地5種土地利用方式土壤真菌以子囊菌門為最優(yōu)勢菌，擔(dān)子菌門為次優(yōu)勢菌。這表明本研究區(qū)植被恢復(fù)后不足以顯著影響土壤優(yōu)勢微生物組成，也表明這些微生物能夠很好地適應(yīng)不同的土壤環(huán)境。此外，也可能與土地利用歷史對土壤微生物的影響是一個長期作用的過程有關(guān)。人為干擾對土壤微生物群落的影響可能在較長時間內(nèi)持續(xù)存在（張露琪等，2019）?；ń妨趾痛紊志筛剞D(zhuǎn)化而來，有共同的土地利用歷史。然而，Qiu等（2020）發(fā)現(xiàn)云南喀斯特斷陷盆地不同土地利用類型土壤以Verrucomicrobiota最豐富。這可能是因為喀斯特環(huán)境高度的空間異質(zhì)性孕育著多樣的土壤微生物（Jiangetal.，2014）。盡管植被恢復(fù)后土壤細(xì)菌和真菌優(yōu)勢菌門并未發(fā)生變化，但是，本研究表明其相對豐度和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化。這說明在植被類型、土地管理和土壤環(huán)境等因素的共同作用下（Xueetal.，2017；Lietal.，2021；陳惠君等，2021），土壤生態(tài)因子發(fā)生了改變，進(jìn)而導(dǎo)致土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)的變化。不同植被類型下，土壤細(xì)菌和真菌所處的微環(huán)境不同，產(chǎn)生的凋落物和根系分泌物也不同，其因可利用的凋落物和根系資源的復(fù)雜程度不同而導(dǎo)致土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)存在差異。土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)差異體現(xiàn)在主要物種相對豐度的差異。植被恢復(fù)后細(xì)菌中放線菌門和綠彎菌門的相對豐度變化最大。花椒林和次生林土壤放線菌門的相對豐度高于耕地，放線菌門的成員通常是共營養(yǎng)生物，能在碳氮含量較高的土壤中大量生存（Tripathletal.，2016）?；ń妨趾痛紊州^高碳氮含量（Lan，2021）可能是導(dǎo)致放線菌門的相對豐度較耕地高的原因。綠彎菌門是1個兼性厭氧菌門，酷愛營養(yǎng)貧乏的土壤（Costelloamp;Schmidt，2006）。Lan（2021）研究發(fā)現(xiàn)耕地和花椒林中的土壤養(yǎng)分低于次生林，因此耕地和花椒林土壤的綠彎菌門豐度高于次生林。植被恢復(fù)后土壤真菌優(yōu)勢菌門的相對豐度變化較大。變形菌門屬于兼性營養(yǎng)和好氧異養(yǎng)型細(xì)菌（Griffithsamp;Philippot，2013），適合在有機質(zhì)含量和營養(yǎng)豐富的土壤中生存（Fiereretal.，2007）。Zhang等（2016）和Wang等（2018）也證實了耕地退耕為林后增加了變形菌門的相對豐度。但是，本研究發(fā)現(xiàn)植被恢復(fù)后變形菌門的相對豐度變化不大，這可能是因為變形菌門的大多數(shù)成員都有廣泛的棲息地，是原核生物中最大的分支之一（Gupta，2000）。此外，耕地施用化肥和糞便提高了變形菌門的豐度（Yanetal.，2020）。植被恢復(fù)降低了子囊菌門的相對豐度（ 62.06%～ 85.71% ），天然次生林中子囊菌門的比例最低。劉雯雯等（2019）也發(fā)現(xiàn)隨著植被恢復(fù)子囊菌門的相對豐富度逐漸下降。子囊菌門主要為腐生菌，是王壤中動植物殘體等大分子有機物的重要分解者，因此有機質(zhì)含量和凋落物來源豐富的土壤，其相對豐度也較高（陳惠君等，2021）。這與本研究的結(jié)果相反，這可能與耕地受特定的外界因素調(diào)控有關(guān)（如土壤的施肥和耕作）。植被恢復(fù)增加了擔(dān)子菌門（ 3.61%～17.02% ）的相對豐度。這可能是花椒林和次生林通氣性良好且土壤 ΔpH 值較低有利于提高擔(dān)子菌門的豐度（劉立玲等，2022）。擔(dān)子菌門能夠降解木質(zhì)素等難以分解的有機物質(zhì)（徐林芳等，2023）。耕地植被恢復(fù)之前的人為干擾大，不利于土壤中木質(zhì)組分的累積，植被恢復(fù)后植物殘體輸人和木本植物多樣性的增加更有利于擔(dān)子菌門類真菌的生長（張露琪等，2019）。本研究中未分類細(xì)菌的比例最高，未分類真菌占有一定比例，它們變化較大，但由于無法鑒定，可能是未來喀斯特地區(qū)深入研究的關(guān)鍵。

Fig.1Location of Guanling—Huajiang rocky desertification demonstration zone in Guizhou karst plateau canyor

A.土層深度 0～10cm ;B.土層深度 10～20cm， 。不同小寫字母表示顯著性差異（ Plt;0.05） 品A. Soil depth of 0-10cm ; B. Soil depth of 10-20cm .Different lowercaseletters indicate significant differences（ （Plt;0.05）

A.細(xì)菌（ 0～10cm^? ；B.真菌（ 0～10cm ；C.細(xì)菌（ 10～20cm ；D.真菌（ 10～20cm ）。CL.耕地；MF.花椒林；NF.天然次生 林。下同。

A.Bacteria （ 0-10cm ）；B.Fungi （ 0-10cm ）；C.Bacteria（ 10-20cm ）；D.Fungi （ 10-20cm ）.CL.Cropland；MF.Zanthoxylum bungeanum forest；NF.Natural secondary forest.The same below.

Fig.3Effects of vegetation restoration on the β diversities of soil bacteria and fungi

植被恢復(fù)后土壤細(xì)菌和真菌群落 ∝ 多樣性均無顯著變化，表明 ∝ 多樣性對土地利用的變化響應(yīng)不敏感。這與Sun等（2020）和張露琪等（2019）的結(jié)論一致。郭城（2021）的研究發(fā)現(xiàn)，喀斯特高原石漠化地區(qū)不同植被恢復(fù)模式土壤細(xì)菌和真菌群落多樣性變化不明顯，與植被狀況的變化沒有明顯的相關(guān)性。本研究中，由于人為干擾，耕地土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)相對不穩(wěn)定，為其微生物群落間的競爭提供了空間，而花椒林土壤微生物群落較少受人為干擾，天然次生林幾乎沒有人為干擾，土壤微生態(tài)系統(tǒng)可能相對穩(wěn)定，加上相同土地利用歷史的長期影響，導(dǎo)致了微生物群落多樣性與耕地不明顯。因此人為擾動對土壤微生物群落多樣性的影響可能在較長時間內(nèi)持續(xù)存在。也有研究表明，隨著植被恢復(fù)，土壤細(xì)菌群落多樣性降低（張瑞海等，2021），土壤真菌群落多樣性逐漸增加（Liu et al.，2021）。

3.2植被恢復(fù)對土壤有機碳及組分的影響

SOC含量主要受凋落物、根系分泌物以及生物量等的碳輸入和土壤呼吸、淋失等碳輸出的平衡（Jietal.，2020）。本研究結(jié)果顯示，植被恢復(fù)總體上顯著提高了SOC及組分含量（MOC除外），特別是天然次生林的有機碳含量增加最為顯著。這可能是因為土壤活性有機碳主要源自植物的生物量和根系分泌物（Cambardellaamp;Elliott，1992）；天然次生林地表生物量， （2278.32g?cm^-2， 大于花椒林地表生物量（ 681.39g?cm^-2"），從而使得天然次生林有機碳含量增加最明顯。然而，植被恢復(fù)沒有明顯增加MOC含量，這與其他喀斯特地區(qū)研究結(jié)果一致（Xiaoetal.，2021）。原因有以下2個方面：一方面，由于MOC是與粘粒和礦物質(zhì)結(jié)合的有機碳組分，相對穩(wěn)定且很難分解，對土地利用的變化不敏感（Cambardellaamp;Elliott，1992）；另一方面，只有經(jīng)過長期的植被恢復(fù)、有機物的輸入和輸出才能達(dá)到相對平衡，非保護性的POC才會向穩(wěn)定的MOC轉(zhuǎn)化，從而使MOC含量增加（江淼華等，2018）?？傮w而言，植被恢復(fù)可以增加土壤有機碳的含量并產(chǎn)生更多的活性有機碳組分。

表2植被恢復(fù)對土壤微生物 α_α（α_α） 多樣性的影響

3.3植被恢復(fù)后土壤微生物類群對土壤有機碳的影響

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)過程的主要驅(qū)動因素，介導(dǎo)土壤有機質(zhì)分解，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳的生物地球化學(xué)動態(tài)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用（Zhaoetal.，2018；Wangetal.，2019）。微生物不但參與SOC轉(zhuǎn)化，而且能夠?qū)OC合成代謝為自身細(xì)胞組成，并以微生物殘體形式在土壤中積累，成為土壤固碳的主要力量（Maetal.，2018）。然而，這種反應(yīng)可能隨著植物覆蓋度和類型的變化而不同（Zhao etal.，2018;Yanetal.，2018）。植被恢復(fù)誘導(dǎo)了土壤微生物群落的變化，可能會影響SOC的組成和含量變化（Zhaoetal.，2018）。本研究發(fā)現(xiàn)植被恢復(fù)后SOC、EOC、POC的含量與放線菌門的屬淺野氏菌屬、norank -^f-^67-14 、鏈霉菌屬、norank_f_llumatobacteraceae、土壤紅桿菌屬，變形菌門的屬norank f _Xanthobacteraceae，子囊菌門的屬 unclassified -^p _ Ascomycota 、Setophaeosphaeria、unclassified _o_Helotiales、unclassified_0Pleosporales及未分類真菌的相對豐度呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05 ），表明這些菌群可能會促進(jìn)SOC及組*表示 0.01 indicates 0.001

4結(jié)論

（1）研究區(qū)經(jīng)過植被恢復(fù)治理可以顯著提升SOC及組分含量且活性有機碳組分提升更為明顯，以此可以表征土壤質(zhì)量得到有效改善。

（2）研究區(qū)植被恢復(fù)并未顯著改變 α 多樣性，但顯著改變了細(xì)菌和真菌群落 β 多樣性。植被恢復(fù)后細(xì)菌、真菌優(yōu)勢群落未發(fā)生顯著變化，3種土地利用類型下主要的細(xì)菌群落為放線菌門、變形菌門、酸桿菌門和綠彎菌門；主要的真菌群落為子囊菌門、未分類真菌、擔(dān)子菌門和被孢霉門。但是，這些優(yōu)勢物種的相對豐度卻發(fā)生了明顯變化。

（3）與SOC及組分變化密切相關(guān)的絕大部分主要優(yōu)勢細(xì)菌和真菌分別為放線菌門和子囊菌門，表明這兩類關(guān)鍵種及其之下的成員可能是影響植被恢復(fù)后SOC及組分累積和礦化的關(guān)鍵類群。

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（責(zé)任編輯 鄧斯麗）