0 引言

浮游植物是一個生態(tài)學上的概念，通常指水中以浮游方式生活的微小植物，常見的包括藍藻門、綠藻門、硅藻門、金藻門，其不僅是水域生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級生產(chǎn)者，還是水中溶解氧的主要供應者，在水域生態(tài)系統(tǒng)的信息傳遞、物質(zhì)循環(huán)與能量流動中起著極其重要的作用。浮游植物的種類組成、群落結(jié)構(gòu)、豐度變化直接影響水體水質(zhì)、系統(tǒng)能量流、物質(zhì)流和生物資源的變動。

鄱陽湖是長江中下游主要支流之一，也是長江流域一個過水性、吞吐型、季節(jié)性的重要湖泊，其承納贛江、撫河、信江、饒河、修河五大江河及博陽河、漳田河、潼津河等區(qū)間來水，經(jīng)調(diào)蓄后在湖口注入長江。鄱陽湖在調(diào)節(jié)長江水位、涵養(yǎng)水源、改善當?shù)貧夂蚝途S護周圍地區(qū)生態(tài)平衡等方面都起著非常重要的作用。目前，中國對于鄱陽湖浮游植物的研究主要集中在鄱陽湖環(huán)境因子對浮游植物群落的影響，例如王藝兵[利用2012年鄱陽湖浮游植物與水文條件研究了鄱陽湖藻類分布特征與水華作用機理，陳明華[2利用2015＼～2017年期間環(huán)境因子、浮游植物群落數(shù)據(jù)對鄱陽湖環(huán)境變化和浮游植物群落結(jié)構(gòu)進行分析;劉金福等[3調(diào)查了 2012～2016 年鄱陽湖浮游植物及水體理化參數(shù)變化;黃學輝[4]分析了水位對群落結(jié)構(gòu)的影響，黃蘭貴、周憋、李艷紅等[5-7]研究了浮游植物與水環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系；錢奎梅等[8]對鄱陽湖浮游植物功能群的長期（ 2009～2016 年）變化特征進行分析。但針對鄱陽湖不同水文時期浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征變化和影響因子的研究仍較少。

為了研究鄱陽湖出口關(guān)鍵位置水環(huán)境因子與浮游植物群落變化情況，本文以湖口水文站為研究對象，調(diào)查了不同水文時期環(huán)境因子和浮游植物群落結(jié)果變化情況。采用RDA研究了不同水文時期影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要影響因子，以期為鄱陽湖水環(huán)境、水生態(tài)監(jiān)管提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考。

一 研究區(qū)域概況

鄱陽湖是中國第一大淡水湖，也是僅次于青海湖的中國第二大湖泊。取樣點湖口水文站位于鄱陽湖水道最末端順直處，具體位于東經(jīng) 116^°12^′59.6^′′ ，北緯 29^°44^′ 47.3\" ，斷面位置見圖1。不同水文時期根據(jù)湖口水文站水位變化劃分9見圖2。其中，1＼～3月為枯水期， .4～6 月為漲水期，7＼～9月為豐水期，10～12月為退水期。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與保存

（1）樣品采集時間。 2017～2019 年每月采集水樣一次， 2020～2022 年3，5，9，11月各采集一次。

（2）浮游植物樣品采集。定量樣品在水面下0.5m 處，用采水器采集水樣 2L 。定性樣品采用25號浮游生物網(wǎng)在表層按照“ ∞ ”形緩慢拖拽采集。

（3）浮游植物樣品固定。樣品加人 1% 魯哥氏液固定，搖勻水樣，倒入2L沉淀器中， ^2h 后，將沉淀器輕輕旋轉(zhuǎn)，再靜置 24h ，棄去上清液。

水環(huán)境樣品采集與保存嚴格按照SL219-2013《水環(huán)境監(jiān)測規(guī)范》執(zhí)行。監(jiān)測項目除水溫、電導率、pH值、溶解氧、透明度等需現(xiàn)場測定外，其余指標送回實驗室分析。采用表層水溫表（SWL1-1型）測量水溫、便攜式多參數(shù)測定儀（HQ40d）測定溶解氧、pH，利用透明度盤測定透明度。

2.2數(shù)據(jù)處理與分析方法

數(shù)據(jù)預處理采用Excel2013完成，圖表使用origin2019軟件繪制，數(shù)據(jù)統(tǒng)計及單因素方差通過IBMSPSS20進行分析，并利用CanocoforWindows4.5軟件對浮游植物豐度數(shù)據(jù)進行趨勢對應分析（DCA分析）。計算結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種的單峰響應值梯度 SD（0.9）lt;2 ，經(jīng)過蒙特卡洛置換檢驗后，采用RDA對浮游植物豐度數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的相關(guān)性進行研究。將 2017～2022 年每月采樣數(shù)據(jù)根據(jù)不同水文時期劃分，所有數(shù)據(jù)（除 pH 外）均進行 轉(zhuǎn)換。

3理化因子與浮游植物群落變化

3.1 理化指標因素變化

調(diào)查結(jié)果表明，湖口水文站理化因子在不同水文時期具有一定差異（表1）。其中，水位、流量的變化范圍分別為 6.72～20.40m ， -2120～16300m³/s ，豐水期、漲水期顯著高于退水期與枯水期（ Plt;0.05. ；流速變化范圍為 -0.12～1.33m/s ，枯水期流速顯著低于其他水文時期（ Plt;0.05. ）；水溫、氣溫變化范圍分別為

5 . 8 -3 2 . 2℃" 2 . 0 - 3 5 .℃ ，不同水文時期均存在顯著性差異（ Plt; 0.05） ; pH 值變化范圍為 6.95～ 8.89，變化不顯著；透明度變化范圍為 8～65cm ，豐水期、漲水期透明度顯著高于枯水期與退水期（ Plt;0.05， ；溶解氧變化范圍為6.17～11.66mg/L ，不同水文時期均存在顯著性差異（ Plt;0.05. ；高錳酸鹽指數(shù)變化范圍為 0.92～ 2.53mg/L ，退水期顯著低于豐水期與漲水期（ Plt;0.05 ）;5d生化需氧量變化范圍為 0.5～2.7mg/L ，枯水期顯著高于豐水期與退水期（ Plt;0.05. ；氟化物變化范圍為0.08～0.32mg/L ，變化不顯著；氯化物變化范圍為 5.06～22.24mg/L 退水期、枯水期顯著高于豐水期與漲水期（ Plt;0.05 ）；氨氮變化范圍為 0.070～0.490mg/L. ，枯水期顯著高于其他3個水文時期（ Plt;0. 05 ）；總氮變化范圍為 0.670～2.30 mg/L ，豐水期、退水期顯著低于枯水期（ Plt;0.05） ；總磷變化范圍為 0.03～0.15mg/L ，豐水期顯著低于其他3個水文時期（ Plt;0.05， ；氮磷比變化范圍為 8.0～ 51.0，豐水期顯著高于其他3個水文時期（ Plt;0.05） 。

3.2浮游植物群落組成和密度變化

3.2.1 浮游植物組成

2017～2022 年湖口水文站共檢出浮游植物6個門類共60屬的浮游植物，包括硅藻門、藍藻門、隱藻門、綠藻門、甲藻門、裸藻門。其中：藍藻門8屬，占13.3% ；硅藻門21屬，占 35. 0% ；綠藻門24屬，占40.0% ；裸藻門3屬，占5. 0% ；隱藻門1屬，占1.67% ；甲藻門3屬，占 5.0% 。直鏈藻、舟形藻、針桿藻、隱藻出現(xiàn)頻率較高，為常見優(yōu)勢藻屬。

3.2.2浮游植物密度變化

如圖3～4所示，調(diào)查結(jié)果表明：湖口水文站綠藻門變化范圍為 （0.03～7.58）×10⁴ cells/L，藻類密度均值呈豐水期 gt; 退水期 gt; 漲水期 gt; 枯水期，豐水期顯著高于枯水期、漲水期（ Plt;0.05 ）；藍藻門變化范圍為（0.03～190.35）×10⁴ cells/L，藻類密度均值呈豐水期 gt; 退水期 gt; 漲水期 gt; 枯水期，豐水期高于其余3個水文時期（ Plt;0. 1 ）；硅藻門變化范圍為（0.16＼～39.05） ×10⁴cells/L ，藻類密度均值呈豐水期 gt; 漲水期gt; 退水期 gt; 枯水期，枯水期低于漲水期、豐水期（ Plt; 0.1）;隱藻門變化范圍為 （0.04～16.30）×10⁴ cells/L，藻類密度均值呈豐水期 gt; 退水期 gt; 漲水期 gt; 枯水期，豐水期顯著高于枯水期；裸藻門變化范圍為 （0.03～ 1. 35）×10⁴cells/L ，不同水文時期變化不顯著；甲藻門歷年平均密度變化范圍為 （0.04～7.58）×10⁴cells/L 豐水期 gt; 漲水期 gt; 枯水期 gt; 退水期，豐水期高于退水期（ ）；藻類總密度呈豐水期 gt; 漲水期 gt; 退水期gt; 枯水期，豐水期高于其余3個水文時期（ 。浮游植物總密度趨勢主要呈枯水期一漲水期一豐水期逐漸上升，豐水期一退水期下降。

3.3浮游植物密度與環(huán)境因子分析

浮游植物密度與環(huán)境因子相關(guān)性分析見圖5，結(jié) 果表明：綠藻門與流量、水溫顯著正相關(guān)，與溶解氧、氨 氮顯著負相關(guān)；藍藻門與水溫顯著正相關(guān)；硅藻門與水 溫顯著正相關(guān)，與氨氮顯著負相關(guān)；隱藻門與流量顯著正相關(guān)，氨氮顯著負相關(guān)；總浮游植物密度與水溫顯著正相關(guān)，總磷顯著負相關(guān)。根據(jù)各環(huán)境因子的相關(guān)性分析，從流量、水位、流速、氣溫、水溫、pH、透明度、溶解氧、高錳酸鹽指數(shù)、5d生化需氧量、氯化物、氟化物、氨氮、總氮、總磷、氮磷比、九湖流量比17個環(huán)境因子中，剔除不具有顯著性解釋的5個環(huán)境因子（流速、5d生化需氧量、氯化物、氟化物、pH），并去掉共線性的水位、氣溫參數(shù)。采用其余環(huán)境因子與浮游植物密度進行RDA，見表2＼～3，圖6結(jié)果表明軸1、軸2解釋了浮游植物與環(huán)境因子之間關(guān)系的 94.23% （表2）；水溫對浮游植物影響最大，解釋了總變異率的18.0% 、其次為流量 （5.4% ）、總磷（ （4.0% ）、氨氮（3.4% ），其余貢獻不顯著。主要影響浮游植物生物密度的因子為水溫、流量、總磷、氨氮。

不同水文時期環(huán)境因子（表4）與浮游植物密度的RDA（圖7）結(jié)果表明：枯水期軸1、軸2共解釋浮游植物與環(huán)境因子之間關(guān)系的 92.68% ，流量為主要影響因子解釋了其總變異率為 43.0% ，氮磷比總變異率為12.9% 、透明度總變異率為 6.5% 、溶解氧總變異率為7.4% ，湖區(qū)來水（流量）貢獻占比為 45.0% ，環(huán)境因子綜合貢獻占比 51.8% 、長江影響（九湖流量比）貢獻占比 3.2% 。漲水期軸1、軸2共解釋浮游植物與環(huán)境因子之間關(guān)系的 81.19% ，高錳酸鹽指數(shù)為主要的影響因子解釋了總變異率為 20.9% ，氮磷比總變異率為13.8% 、透明度總變異率為 12.4% ，氨氮總變異率為8.4% 、總磷總變異率為 12.9% 、水溫總變異率為5.0% ;湖區(qū)來水（流量）貢獻占比為 6.3% ，環(huán)境因子綜合貢獻占比 88.4% 、長江影響（九湖流量比）貢獻占比 5.3% 。豐水期時，軸1、軸2解釋浮游植物與環(huán)境因子之間關(guān)系的 88.14% ，九湖流量比為主要的影響因子解釋了總變異率為 25.1% 、水溫總變異率為17.6% 、總磷總變異率為 17.2% 、透明度總變異率為14.1% 、高錳酸鹽指數(shù)總變異率為 11.3% 、湖區(qū)來水（流量）總變異率為 9.2% 、溶解氧總變異率為 8.0% 、總氮總變異率為 6.6% ;湖區(qū)來水（流量）貢獻占比為9.4% ，環(huán)境因子綜合貢獻占比 64.5% 、長江影響（九湖流量比）貢獻占比 25.9% 。退水期時，軸1、軸2解釋浮游植物與環(huán)境因子之間關(guān)系的 90.45% ，流量為主要的影響因子解釋總變異率為 36.1% 、溶解氧總變異率為 3.7% 、高錳酸鹽指數(shù)總變異率為 4.7% 、透明度總變異率為 1.3% 、氮磷比總變異率為 2.5% ；湖區(qū)來水（流量）貢獻占比為 36.9% ，環(huán)境因子綜合貢獻占比 39.5% 、長江影響（九湖流量比）貢獻占比 23.6% 。

結(jié)果與討論

4.1 浮游植物分布特征

研究調(diào)查發(fā)現(xiàn) 2017～2022 年總磷平均濃度為0.07mg/L ，總氮平均濃度為 1.433mg/L ，鄱陽湖出口營養(yǎng)化程度較高。鄱陽湖出口浮游植物總密度年均值（ 2107～2022 年）分別為 34.91×10⁴ ，15. 62×10⁴ ，17.43×10⁴ ： 26.08×10⁴ ，21. 02×10⁴ ，1 4.52×10⁴ cells/L。其中，綠藻門平均相對豐度為 8.45% （變化范圍 0～23.6% ），藍藻門平均相對豐度為 7.38% （ 0～ 80.9% ），硅藻平均相對豐度為 54.05% （ 13.2% ＼～95.0% ），隱藻平均相對豐度25. 2% （1. 83% ＼～70.9% ），裸藻平均相對豐度 0.93% （ 0～5.69% ），甲藻平均相對豐度 4.02% （0～24.8% ）。

近年來已有不少人對鄱陽湖開展浮游植物調(diào)查，例如于新平等[\"]在 2019～2020 年對鄱陽湖典型河湖交匯區(qū)浮游植物的調(diào)查顯示：夏季浮游植物密度為6.89×10⁷ cells/L，秋季為 6.44×10⁶ cells/L，春季為6.91×10⁶ cells/L，冬季為 7.34×10⁶ cells/L。李艷紅等[7]對 2018～2019 年鄱陽湖夏季、冬季浮游藻類的調(diào)查顯示：夏、冬季總豐度平均值分別為 3.59×10⁶ ，2.66×10⁶ cells/L。本研究鄱陽湖出口浮游植物密度要低于前人調(diào)查的鄱陽湖湖區(qū)內(nèi)密度，這可能是由于其出口受長江影響，與長江水交換頻繁，導致浮游植物密度變低，表現(xiàn)最明顯的是2017年10月湖口水文站出現(xiàn)長江水倒灌入鄱陽湖現(xiàn)象[11]，此時湖口水文站流量為-2120m³/s ，導致浮游植物總密度 76.243×10⁴ cells/L（9月）陡降至 5.64×10⁴ cells/L（10月），而11月流量為 5860m³/s ，鄱陽湖正常出流，此時浮游植物總密度又恢復至 54.7×10⁴cells/L 。

本研究對鄱陽湖出口浮游植物密度年變化趨勢進行了分析。由于2017年8月出現(xiàn)水華，藍藻大量爆發(fā)，藻密度從7月的 0.35×10⁴ cells/L 劇增至190.35×10⁴ cells/L，藻類總密度由 5.33×10⁴ cells/L劇增至235.21×10⁴ cells/L，導致2017年浮游植物密度年均值明顯高于其余年份。其余年份中，浮游植物密度在2018～2020 年逐漸升高， 2021～2022 年逐漸降低，這可能是由于鄱陽湖2021年1月1日起禁捕，2021年魚類數(shù)量增加，而魚類以浮游藻類為食導致浮游植物密度開始下降。浮游植物的生物密度與群落結(jié)構(gòu)隨著季節(jié)變化也存在著一定的差異，浮游植物密度趨勢主要呈枯水期一漲水期一豐水期逐漸上升，豐水期一退水期下降趨勢。群落結(jié)構(gòu)方面優(yōu)勢群類以硅藻門與隱藻門為主，綠藻門、藍藻門主要在豐水期成為優(yōu)勢種。這是由于鄱陽湖枯水期時水位較低、流量較小，雖然此時營養(yǎng)鹽濃度較高，但水溫較低、透明度較低、光照強度不適合浮游植物生長，從而導致浮游植物密度減少；而漲水期時水位開始上漲，湖區(qū)來水增加、水溫逐漸上升、浮游植物代謝與繁殖逐漸增加，豐水期時水溫、光照、透明度均達到浮游植物生長適宜條件，藻類開始大量繁殖，進入退水期雖然水位較高、透明度較高，但是水溫開始下降，抑制浮游植物生長，導致浮游植物密度減小。

4.2浮游植物對環(huán)境因子的響應

RDA表明水溫是影響鄱陽湖出口浮游植物密度的重要因素，解釋了總變異率的 18.0% ，這與眾多湖庫研究一致[12-13]。在本研究中，水溫在不同水文時期有明顯差別，豐水期水溫明顯高于其余3個時期，而豐水期浮游植物密度最大。這可能是因為水溫不僅會影響浮游植物的光合作用，還可能影響浮游植物的代謝與繁殖，此外還能影響浮游植物的生長環(huán)境從而影響浮游植物密度。例如藍藻門對水溫耐受程度更高[14]當溫度增加時藍藻的生長速率增加。流量是影響鄱陽湖出口浮游植物密度的次要因素，大多數(shù)湖庫浮游植物在影響因素研究中僅考慮了水位因素調(diào)節(jié)[3，15]，而本研究中湖口水文站位于鄱陽湖出口，受長江來水影響較大，流量變化亦較大，可能出現(xiàn)高水位小流量的情況，甚至會出現(xiàn)倒灌現(xiàn)象。因此考慮流量因子，發(fā)現(xiàn)流量解釋了總變異率的 5.4% ，這可能是因為流量增加會帶來大量的營養(yǎng)鹽，促進浮游植物的生長，并且將湖區(qū)中心浮游生物帶至鄱陽湖出口，亦會增加鄱陽湖出口浮游植物密度。營養(yǎng)鹽[16-17]也是重要因素（總磷總變異率為 4.0% 、氨氮總變異率為 3.4% ），但營養(yǎng)鹽與浮游植物密度呈顯著性負相關(guān)，這可能由于鄱陽湖出口營養(yǎng)鹽濃度一直較高，均適宜浮游植物生長；而豐水期水溫較高、光照強、有利于浮游植物生長，從而消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)，再加上此時湖區(qū)來水增加對營養(yǎng)物質(zhì)具有稀釋作用，從而導致這一結(jié)果的產(chǎn)生。

不同水文時期RDA結(jié)果表明：枯水期影響浮游植物的主要因子[18-20]為流量（貢獻占比 45.0% ），此時湖區(qū)水為主要（貢獻占比為 45.0% ），環(huán)境因子綜合貢獻占比 51.8% ，長江影響（九湖流量比）貢獻占比 3.2% ，漲水期影響浮游植物的主要因子為有機物（高錳酸鹽指數(shù)）貢獻 23.3% ，氮磷比、光照條件（透明度）、營養(yǎng)鹽（氨氮、總磷）水溫等貢獻較大，此時湖區(qū)來水貢獻占比為 6.3% ，環(huán)境因子綜合貢獻占比 88.4% ，長江影響貢獻占比 5.3% ；豐水期影響浮游植物的主要因子為九湖流量比（貢獻占比25.9% ），水溫、光照條件（透明度）、營養(yǎng)鹽（總磷）等均貢獻較大，此時湖區(qū)來水貢獻占比為 9.4% ，環(huán)境因子綜合貢獻占比 64.9% ，長江影響貢獻占比25.9% ；退水期影響浮游植物的主要因子為流量（貢獻占比 36.9% ），九湖流量比貢獻占比 23.6% ，此時湖區(qū)來水貢獻占比為 36.9% ，環(huán)境因子綜合貢獻占比 39.5% ，長江影響貢獻占比 23.6% 。

5結(jié)論

（1）2017～2022年湖口水文站共檢出浮游植物6個門類共60屬的浮游植物，包括硅藻門、藍藻門、隱藻門、綠藻門、甲藻門、裸藻門。其中藍藻門8屬，占13.3% ，硅藻門21屬，占 35. 0% ;綠藻門24屬，占40.0% ；裸藻門3屬，占 5. 0% ；隱藻門1屬，占1.67% ；甲藻門3屬，占 5.00% 。硅藻門的直鏈藻、舟形藻、針桿藻、隱藻出現(xiàn)頻率較高，為優(yōu)勢藻屬。

（2）調(diào)查期間，湖口水文站2017年8月出現(xiàn)水華，藍藻大量爆發(fā)密度從7月的 0.35×10⁴ cells/L劇增至 190.35×10⁴ cells/L，總密度從 5.33×10⁴ cells/L劇增至 235.21×10⁴ cells/L，導致2017年浮游植物密度年均值明顯高于其余年份，而 2018～2020 年浮游植物密度逐漸升高， 2021～2022 年逐漸降低。

（3）不同水文時期RDA結(jié)果表明：枯水期影響浮游植物主要的因子為流量，漲水期影響浮游植物的主要因子為有機物、氮磷比、光照條件（透明度）、營養(yǎng)鹽（氨氮、總磷）、水溫等，此時湖區(qū)來水貢獻占比為6.3% ，環(huán)境因子綜合貢獻占比 88.4% ，長江影響貢獻占比 5.3% ；豐水期影響浮游植物的主要因子為九湖流量比、水溫、光照條件（透明度）、營養(yǎng)鹽（總磷），此時湖區(qū)來水貢獻占比為 9.4% ，環(huán)境因子綜合貢獻占比 64.9% ，長江影響貢獻占比 25.9% ；退水期影響浮游植物的主要因子為流量、九湖流量比，此時湖區(qū)來水貢獻占比為 36.9% ，環(huán)境因子綜合貢獻占比 39.5% ，長江影響貢獻占比 23.6% 。

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（編輯：李晗）

Analysis of influencing factors of phytoplankton in different hydrological periods Poyang Lake outlet

HUANGLangui，YINHuanhuan

（LowerChangjiangRiverBureauofHydrologcalandWaterResoucesSureyBureauofHydrologofCangjiang WaterResocsCo mission，Nanjing 210037，China）

Abstract： In recent years，the water environment of Poyang Lake has undergone significantchanges，which have also had a significant impact on the characteristics of phytoplankton communities.Basedonthedata of phytoplankton and environmental factors exported from Poyang Lake from 2O17 to2O22，we analyzedthechanges in the relationshipbetween phytoplankton species and environmental factors by redundancy analysis （RDA）.The results showed that： ① a total of 60 genera of phytoplankton in6phyla were detectedat theoutletof Poyang Lake，with linearalgae，navicular algae，needle rodalgae，and cryptoalgae as the main dominant algae genera.During the investigation，water blooms appearedatthe outlet of Poyang Lakein August 2O17，and a large outbreak of blue-green algae resulted in a significantly higher anual average densityof phytoplankton in2O17compared tootheryears.Inother years，the densityof phytoplanktongradually increased from 2018 to 2020，and gradually decreased from 2021 to 2022.② The main environmental factors affecting the densityof phytoplanktonwere water temperature，hydrodynamicconditions（flowrate，water level），andnutrients（total phosphorus，ammonia nitrogen） . ③ Impact factors in different hydrological periods were as follows：During the dry season，the contribution of incoming water from the lake area was 45.0% ，the comprehensive contribution of environmental factors was 51.8% ，and the contribution of Changjiang River was 3.2% . During the flood season，the contribution of incoming water from the lake area was 6.3% ，the comprehensive contribution of environmental factors is 88.4% ，and the contribution of Changjiang River was 5.3% ;During the flood season，the contribution of incoming water from the lake area was 9. 4% ，the comprehensive contribution of environmental factors is 64.9% ，and the contribution of Changjiang River was 25.9% . During the recession season，the contribution of incoming water from the lake area was 36.9% ，the comprehensive contribution of environmental factors was 39.5% ，and the contribution of Changjiang River was 23.6% Key words： phytoplankton； RDA； impact factor; hydrological period; Poyang Lake