摘""要：由古巴?；图怄哏牭毒‵usarium"oxysporum"f."sp."cubense）引起的枯萎病是目前影響全球香蕉產業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展最嚴重的病害。為篩選到對香蕉組培苗具有顯著促生和抗病作用的優(yōu)勢叢枝菌根（arbuscular"mycorrhizal，"AM）真菌菌株，本研究在盆栽試驗條件下對比了從廣西香蕉主產區(qū)香蕉根際土壤分離的5種AM真菌對香蕉組培苗生長和枯萎病的影響。結果表明：接種AM真菌的香蕉組培苗根系菌根侵染率為15.00%～95.00%，依次為BNMJ-1"（C."etunicatum）gt;BNTJ-6"（G."mosseae）gt;HTJ2-60"（C."lamellosum）gt;BDQJ-2"（G."fulvum）gt;GZXJ-10"（Paraglomus"sp.）；除GZXJ-10處理外，其他接種處理均能顯著促進香蕉組培苗生長，隸屬函數綜合分析結果顯示，BNMJ-1處理的促生效果最為顯著，其株高、莖徑、葉片數、最大根長、總生物量較對照組分別增加68.60%、44.54%、40.67%、12.05%和65.15%，BNTJ-6處理的促生效果次之；BNMJ-1處理的枯萎病防治效果最佳，其次是BNTJ-6處理，較對照組病情指數分別下降93.37%和89.03%，防效分別達93.64%和88.85%。綜上所述，供試的5種AM真菌中對香蕉組培苗促生、抗病效果較好的菌株為BNMJ-1和BNTJ-6。因此，本研究篩選獲得香蕉組培苗的促生抗病優(yōu)勢AM真菌菌株，為后期開發(fā)香蕉菌根種苗以及專用菌根真菌菌劑、菌肥等產品奠定基礎。

關鍵詞：香蕉；土壤；叢枝菌根真菌；促生；枯萎病中圖分類號：S668.1""""""文獻標志碼：A

Effects"of"Five"Arbuscular"Mycorrhizal"Fungi"Species"on"the"Growth"and"Fusarium"Wilt"Disease"of"Banana"Tissue"Culture"Seedlings

WANG"Liang1，2，"ZHANG"Jinlian2，"KANG"Yihao2，"HUANG"Haisi2，"QIN"Xiaojuan2*，"JIANG"Jinping1*，"CHEN"Tingsu2

1."College"of"Environmental"Science"and"Engineering，"Guilin"University"of"Technology，"Guilin，"Guangxi"541004，"China;"2."Microbiology"Research"Institute，"Guangxi"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Nanning，"Guangxi"530007，"China

Abstract："Wilt"caused"by"Fusarium"oxysporum"f."sp."Cubense"is"currently"the"most"serious"disease"affecting"the"sustainable"and"healthy"development"of"the"global"banana"industry."To"screen"superior"arbuscular"mycorrhizal"（AM）"fungi"that"significantly"promote"the"growth"and"disease"resistance"of"banana"tissue"culture"seedlings，"this"study"compared"the"effects"of"five"dominant"AM"fungi"isolated"from"the"main"banana"producing"areas"in"Guangxi"on"the"growth"and"Fusarium"wilt"of"banana"tissue"culture"seedlings"under"pot"conditions."The"results"showed"that"the"mycorrhizal"infection"rate"of"banana"tissue"culture"seedlings"inoculated"with"AM"fungi"ranged"from"15.00%"to"95.00%，"they"were"asnbsp;follows："BNMJ-1"（C."etunicatum）"gt;"BNTJ-6"（G."mosseae）"gt;"HTJ2-60"（C."lamellosum）"gt;"BDQJ-2"（G."fulvum）"gt;"GZXJ-10"（Paraglomus"sp.）."All"the"inoculation"treatments"significantly"promoted"the"growth"of"banana"tissue"culture"seedlings"except"for"the"GZXJ-10"treatment，"and"the"results"of"membership"function"comprehensive"analysis"showed"that"the"BNMJ-1"treatment"had"the"most"significant"growth-promoting"effect，"which"increased"plant"height，"stem"diameter，"number"of"leaves，"maximum"root"length"and"total"biomass"by"68.60%，"44.54%，"40.67%，"12.05%"and"65.15%，"respectively，"compared"with"the"control，"followed"by"the"BNTJ-6"treatment."BNMJ-1"treatment"was"the"most"effective"in"wilt"control，"followed"by"BNTJ-6"treatment，"which"decreased"the"disease"index"by"93.37%"and"89.03%"compared"to"the"control"and"the"preventive"efficacy"reached"93.64%"and"88.85%."In"summary，"among"the"five"AM"fungi"for"testing，"the"strains"with"better"disease-promoting"resistance"to"banana"seedlings"grown"in"tissue"culture"were"BNMJ-1"and"BNTJ-6."Therefore，"screening"to"obtain"the"advantageous"AM"fungal"strains"for"banana"tissue"culture"seedlings"lays"the"foundation"for"the"later"development"of"banana"mycorrhizal"seedlings"as"well"as"special"mycorrhizal"fungal"fungicides"and"fungal"fertilizers.

Keywords："banana;"soil;"arbuscular"mycorrhizal"fungi;"growth"promoting;"Fusarium"wilt"disease

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.020

香蕉（Musa"nana"Lour.）是熱帶、亞熱帶地區(qū)重要的果糧兼用作物，是世界鮮果貿易量最大的水果[1]，2021年全球香蕉收獲面積達533.69萬hm2[2]。我國是世界重要的香蕉生產國，香蕉種植面積位居世界第六，產量居第二[3]，已成為熱帶作物產值最高的產業(yè)之一[4]。香蕉枯萎病是一種由古巴?；图怄哏牭毒‵usarium"oxysporum"f."sp."cubense）侵染香蕉根部引起植株凋萎的毀滅性真菌土傳病害[5]，可使香蕉植株黃化萎蔫、維管束褐變至整株枯亡[6]，在無寄主的情況下，病原菌以厚垣孢子的形式在土壤中能存活長達30"a[7-8]，目前尚無有效的化學農藥和優(yōu)質高抗香蕉品種對該病害進行徹底防控[9]，是當前全球香蕉產業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展的主要制約因素[10]。生物防治是一種安全、環(huán)境友好且有潛力的植物病害防控方法，被認為是目前防治香蕉枯萎病的有效工具和重要策略[11]，已成為近年香蕉枯萎病防控研究的熱點。

叢枝菌根（arbuscular"mycorrhizal，"AM）真菌是一種具有重要生態(tài)功能的土壤真菌，能與80%的高等植物根系形成互惠共生體——叢枝菌根[12]。AM真菌與植物根系共生后，在植物根際形成龐大的菌絲網絡系統(tǒng)，協助宿主植物獲取根際的碳、氮養(yǎng)分和水分[13]，穩(wěn)定并改善根際土壤團粒結構，修復土壤生態(tài)[14]，從而促進植物生長、提高植物產量和宿主抗病抗逆性，AM真菌是農業(yè)生產上防控土傳病害的重要有益微生物資源[15-16]。已有研究證明，接種摩西球囊霉（G."mo ss eae）、根內球囊霉（G."intraradices）和幼套球囊霉（G."etunicatum）可顯著促進茅蒼術苗的營養(yǎng)生長，對根腐病的防效高達62.94%[17]。接種摩西球囊霉（G."mo ss eae）可顯著增加番茄幼苗地上部鮮質量、干質量，降低根結線蟲病病情指數[18]。接種根內孢囊霉（R."intraradices）可顯著提高枸杞株高、莖粗、鮮質量和總葉綠素含量，對根腐病的防治效果達62.79%[19]。接種AM真菌可顯著增加香蕉植株地上部分和根系的干質量[20]，顯著減少根際土壤周圍尖孢鐮刀菌數量，降低香蕉枯萎病發(fā)病率和病情指數[21-23]，且混合接種劑的促生和防病效果好于單一接種劑[24]。

目前已證實的可有效控制植物土傳病害的AM真菌超過30種[25]，但不同的AM真菌對同一種植物所表現的效果不同，宿主植物和AM真菌之間存在相互選擇性[26]。廣西是我國重要的香蕉主產區(qū)及優(yōu)質貨源地，本研究從廣西香蕉主產區(qū)的香蕉植株根際土壤中分離獲得5種AM真菌菌株，在溫室盆栽條件下探討其對香蕉組培苗生長及枯萎病的影響，篩選獲得目標優(yōu)勢AM真菌菌株，以期為利用AM真菌改善蕉園土壤生態(tài)和實現香蕉枯萎病的綠色防控提供科學依據和技術支持。

1""材料與方法

1.1""材料

香蕉組培苗：桂蕉1號，購自廣西植物組培苗有限公司。

花盆：盆口直徑12.0"cm、盆高10.5"cm、底部直徑5.0"cm，用多菌靈浸泡處理；基質：以育苗有機質∶沙∶土=2∶1∶1混勻，然后裝入滅菌袋中進行高壓蒸汽滅菌，溫度為121"℃，時間120"min。

供試菌株：AM真菌由廣西農業(yè)科學院微生物研究所分離、保存、擴繁，具體菌株編號及名稱見表1。病原菌（尖孢鐮刀菌古巴?；?號生理小種，FOC4）由廣西農業(yè)科學院植物保護研究所香蕉病害研究團隊提供。

1.2""方法

1.2.1""試驗設計""2023年8月在廣西農業(yè)科學院微生物研究所溫室進行盆栽試驗。選取4～5葉齡且長勢一致的香蕉苗移栽于花盆。共設置6個處理，以未接種AM真菌的處理作為對照（CK），處理組分別接種5種AM真菌（表1），每個處理3個重復，每個重復12株蕉苗。移栽時，先在花盆底部墊一張與底部大小一致的紙片，加入花盆1/2滅菌基質。在植株根圍放置AM真菌接種體，接種量約為300個孢子/盆，使其與根系充分接觸，繼續(xù)加入基質至花盆3/4，并確?；|覆蓋香蕉根系，澆足定根水；CK中加入用于擴繁AM真菌的滅菌基質。每盆按照菌株編號做好標記，干濕交替法澆水，每2周補充1次Hoagland營養(yǎng)液。

1.2.2""項目測定及方法""（1）香蕉根系采集。用剪刀剪下約1/3香蕉根系，采集老、嫩、粗、細各種根段，用自來水清洗干凈后再用去離子水清洗數次，浸泡于50%酒精中保存，用于觀察AM真菌的侵染情況。

（2）根系染色及侵染率測定。分別于接種30、60"d后，采集香蕉根系。參考覃曉娟等[27]的墨水醋染色法對根系進行染色，參考TROUVELOT等[28]的方法檢測根系，使用尼康Eclipse"Ci-L和Ds-Ri2觀察菌根侵染情況。用侵染率、侵染強度、相對叢枝豐度3個參數描述菌根侵染狀況。

（3）生長性狀。接種60"d后采樣，每處理取12株蕉苗。測定各處理的株高、莖徑、有效葉片數和最大根長。從香蕉植株球莖至最上端葉片分叉處的距離為株高，采用游標卡尺測量距根部5"cm處的莖圍粗為莖徑，有效葉片數為除子葉外的所有成熟葉片數量，采用直尺量取最長主根或側根垂直長度為最大根長。

（4）生物量。接種60"d后，用自來水將植株洗凈，將植株地上部與地下部分裝至信封袋于105"℃烘箱內殺青30"min、70"℃烘干至恒重后稱得干質量，并在生物量的基礎上，計算菌根依賴性指數（MD）[29]。計算公式如下：

根據NEMEC[30]的分類方法，可將植物對菌根的依賴程度分為3級：MD≥300%，為高強度依賴；200%≤MDlt;300%，為中等強度依賴；100%≤MDlt;200%，為弱依賴或無依賴。

（5）AM真菌的盆栽防效測定。接種AM真菌60"d后，選取長勢良好的蕉苗進行病原菌接種，每個處理設置3個重復，每個重復取8株蕉苗。接種時，用解剖刀沿香蕉根圍進行對稱傷根處理，每株蕉苗接種40"mL孢子濃度為1×106個/mL的尖孢鐮刀菌分生孢子懸浮液。常規(guī)管理，接種病原菌21"d后，調查發(fā)病情況，計算各處理發(fā)病率、病情指數和防治效果。依據蕉苗球莖縱剖面的褐變面積占比確定病級：0級為球莖無褐變；球莖褐變面積≤25%為1級；25%lt;球莖褐變面積≤50%為3級；50%lt;球莖褐變面積≤75%為5級；球莖褐變面積gt;75%為7級[31]。1.3""數據處理

采用Microsoft"Excel"2021軟件對數據進行整理，用SPSS"24.0軟件進行方差分析、相關性分析，采用最小顯著差異（LSD）法進行多重比較。

根據周福平等[32]運用的模糊數學中的隸屬函數法對不同性狀指標進行綜合分析。首先求出各指標隸屬函數值，然后進行累加并求其平均值，平均值越大，則說明該菌株的促生效果越好，從而篩選出香蕉優(yōu)勢AM真菌菌株。隸屬函數值計算公式如下：

式中，X為某一指標的測定值，Xmin為某一指標測定值中的最小值，Xmax為某一指標測定值中的最大值。

2""結果與分析

2.1"nbsp;接種不同AM真菌的香蕉組培苗根系侵染情況

不同AM真菌對香蕉根系侵染情況如表2所示。供試的5株AM真菌均能侵染香蕉根系，但不同菌株之間的侵染率、侵染強度和叢枝豐度均存在差異。在接種60"d時，菌株BNMJ-1的侵染率、侵染強度和叢枝豐度均最高，分別為95.00%、35.05%和26.82%；其次為菌株BNTJ-6，其侵染率、侵染強度和叢枝豐度分別為80.00%、24.65%和15.07%；菌株GZXJ-10的侵染率、侵染強度和叢枝豐度最低，分別為15.00%、3.60%和1.80%，CK未檢測到AM真菌侵染。AM真菌菌絲、泡囊和叢枝結構的侵染染色情況見圖1。

2.2""不同AM真菌對香蕉組培苗營養(yǎng)生長的影響

由表3可知，接種菌株BDQJ-2、HTJ2-60的香蕉各項營養(yǎng)生長指標均顯著高于CK（Plt;0.05），BNMJ-1、BNTJ-6處理組的株高、莖徑、葉片數均顯著高于CK（Plt;0.05），其最大根長略高于CK，但差異不顯著。而GZXJ-10處理的株高、葉片數和最大根長均顯著低于CK（Plt;0.05），莖徑略低于CK，差異不顯著?？梢?，接種菌株BDQJ-2、BNMJ-1、BNTJ-6、HTJ2-60均能有效促進香蕉組培苗生長，其中以菌株BNMJ-1和BNTJ-6的促生效果最為顯著，與CK相比，株高分別增加了68.60%和76.30%，莖徑分別增加了44.54%和38.05%，葉片數分別增加了40.67%和44.44%，最大根長分別增加了12.05%和4.48%。

接種菌株BDQJ-2、BNMJ-1、BNTJ-6、HTJ2-60均能顯著增加香蕉組培苗地上干質量、地下干質量和生物量，其中BNMJ-1、BNTJ-6處理的地上干質量增加效果顯著（Plt;0.05），較CK分別提高了61.45%和62.79%；以BNMJ-1、BNTJ-6和HTJ2-60處理的地下干質量增加效果顯著（Plt;"0.05），較CK分別提高了65.71%、62.50%和66.67%；以BNMJ-1處理的生物量增加效果顯著（Plt;0.05），較CK提高了65.15%。GZXJ-10處理的地上干質量和生物量略低于CK，但無顯著差異，地下干質量顯著低于CK（Plt;0.05）。香蕉組培苗對不同接種處理的菌根依賴性存在差異，以接種菌株BDQJ-2、BNMJ-1、BNTJ-6、HTJ2-60處理的菌根依賴性較高，達到中度依賴級別，MD指數依次為224%、287%、248%、222%，而GZXJ-10的菌根依賴級別較弱，MD指數僅為78%（表4）。

通過對各處理的蕉苗生長指標和生物量等進行隸屬函數分析，除GZXJ-10處理外，其他接菌處理的隸屬函數平均值均高于CK（表5）。可見，除了菌株GZXJ-10對香蕉組培苗生長具有抑制作用外，其余菌株均能促進植株生長，促生效果依次為BNMJ-1gt;BNTJ-6gt;BDQJ-2gt;HTJ2-60（圖2）。

2.3""不同AM真菌對香蕉組培苗枯萎病發(fā)生和防效的影響

香蕉組培苗接種枯萎病菌21"d后，CK的病情指數最高，為53.33，接種AM真菌的各處理的病情指數均有所下降，其中菌株BNMJ-1、BNTJ-6、HTJ2-60達到顯著差異（Plt;0.05，表6），病情指數由低到高為BNMJ-1lt;BNTJ-6lt;HTJ2-"60lt;BDQJ-2lt;GZXJ-10lt;CK。植株枯萎病發(fā)病情況見圖3，5個AM真菌對香蕉枯萎病均有一定的防治效果，其中以菌株BNMJ-1和BNTJ-6的防治效果較好，防效分別達93.64%和88.85%。

2.4""香蕉組培苗生長和病情指數與菌根侵染的相關性

通過相關性分析表明（表7），侵染率與株高和生物量呈顯著正相關（Plt;0.05），與病情指數呈極顯著負相關（Plt;0.01），與莖徑、葉片數和最大根長均無顯著相關性；侵染強度、叢枝豐度與株高、莖徑、葉片數、最大根長、地下干質量和生物量均無顯著相關性，而與病情指數呈極顯著負相關（Plt;0.01）。

3""討論

AM真菌和宿主植物之間存在一定的相互選擇性[33]，良好的共生關系是發(fā)揮菌根效應的基礎。根系侵染率反映了AM真菌在植物根系內的生長

和發(fā)育情況，是宿主植物與AM真菌共生關系的重要指標，侵染率越高說明共生關系越好[34-35]。本研究中的5株AM真菌均能侵染香蕉根系，形成菌根結構，其中菌株BNMJ-1和BNTJ-6表現出較高的侵染水平，侵染率分別達到95.00%和80.00%，說明這2株AM真菌與香蕉的共生關系較強，為菌根效應的充分發(fā)揮奠定了基礎。

AM真菌能促進宿主植物的營養(yǎng)生長，改善植物的產量和品質[36-39]，并在誘導植物抗病性方面作用顯著[40-41]。已有多項研究表明，摩西球囊霉（G."mosseae）對植物具有顯著的促生抗病作用，有較好的應用前景。楊凡等[42]在黃瓜育苗過程中接種摩西球囊霉，結果顯示，與未接種處理相比，接種處理的壯苗指數和最大側根長分別增加了46.34%和62.45%，枯萎病的發(fā)病率和病情指數分別降低了87.14%和80.27%。周昱[16]研究發(fā)現，接種摩西球囊霉對白皮云杉的促生和抗病效果最佳，株高、徑粗、地徑及地上部干質量較對照分別增加了53.31%、25.11%、71.46%、71.42%，根腐病病情指數下降37.53%。曹敏等[17]研究表明，摩西球囊霉、根內球囊霉（G."intraradices）和幼套球囊霉（G."etunicatum）對茅蒼術苗均具有促生和抗病效應，其中幼套球囊霉的促生作用最為顯著，摩西球囊霉對地下部物質積累的促進作用更大，摩西球囊霉和幼套球囊霉對根腐病的防治效果較好。本研究結果表明，除GZXJ-10外，其他菌株處理均能促進香蕉組培苗生長，并降低枯萎病病情指數，從隸屬函數分析來看，促生效果最好的菌株為BNMJ-1，其株高、莖徑、葉片數、最大根長、總生物量比CK分別增加68.60%、44.54%、40.67%、12.05%和65.15%，菌株BNTJ-6的促生作用次之，本結果與前人的研究[16-17，"42]具有一定的相似性。菌根依賴性是一種衡量植物對菌根真菌生長效應的指標，MD值越大，說明菌根真菌對植物的生長促進效應就越顯著[43]。本研究中，促生作用較明顯的菌株BDQJ-2、BNMJ-1、BNTJ-6和HTJ2-60，其MD值均大于200，達到中度依賴級別，進一步表明這些菌株對香蕉組培苗的生長具有促進效應，能積累更多的生物量；防治效果最好的菌株是BNMJ-1，其次是BNTJ-6，其病情指數比CK分別下降93.37%、89.03%，防效分別達到93.64%和88.85%。梁昌聰等[44]研究表明，接種AM真菌能夠降低巴西蕉枯萎病的發(fā)病率和病情指數，且混合接種摩西球囊霉、聚叢球囊霉（G."aggregatum）、幼套球囊霉比單接種摩西球囊霉的抗病效果要明顯，其病情指數較對照降低70.00%，病情指數的降幅略低于本研究，其原因可能是不同AM真菌與特定植物的親和性不同導致其侵染率存在差異，進而造成對植物生物量和抗病性的影響存在明顯差異。

本研究相關分析顯示，侵染率與株高、生物量呈顯著正相關，與病情指數呈極顯著負相關，說明隨著侵染率的增加，植物菌根化程度也隨之提高，AM真菌對植物生長的促進作用也越明顯[45]，該結果與張延旭等[29]和李俠等[46]的研究結果一致。有研究表明，AM真菌抵御植物土傳病害的前提是在病原物入侵之前AM真菌與植物間已形成菌根并發(fā)育良好[47]，且AM真菌抗病性的誘導依賴于較高的菌根侵染率（gt;50%）[48-49]。本研究中抗病效果較好的菌株BNMJ-1、BNTJ-6在香蕉根系的侵染率均遠高于50%，抗病效果較差的菌株BDQJ-2、HTJ2-60和GZXJ-10的侵染率均低于50%，與前人研究結果[48-49]一致。綜上所述，可選擇BNMJ-1、BNTJ-6作為香蕉綠色生態(tài)栽培應用的備選優(yōu)勢AM真菌菌株。

4""結論

本研究在盆栽條件下，以從香蕉根際土壤中分離篩選到的5種AM真菌為供試菌株，對比了不同AM真菌對香蕉組培苗的促生和抗病作用，結果表明，接種AM真菌可顯著促進香蕉組培苗的生長，降低香蕉植株枯萎病病情指數，提高枯萎病的防控效果，以供試菌株BNMJ-1和BNTJ-6的促生和抗病效果最佳。因此，今后可將菌株BNMJ-1和BNTJ-6作為香蕉促生和枯萎病防控的備選AM真菌優(yōu)勢菌株，為后期開發(fā)菌根種苗以及專用菌根真菌菌劑、菌肥產品，實現香蕉產業(yè)的綠色生態(tài)健康發(fā)展奠定基礎。

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