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        外源CI對水稻幼苗生長及鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

        2025-06-30 00:00:00龍堅(jiān)范海津柴雨汐賀汝婧肖子曼侯紅波彭佩欽
        湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2025年5期
        關(guān)鍵詞:水稻

        引用格式:,等.外源CI對水稻幼苗生長及鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[J].·湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2025(5):16-21.DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2025.005.004

        中圖分類號:S511;S365 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A 文章編號:1006-060X(2025)05-0016-06

        Abstract:Theefectsofexogenouschlorieion(Cl)otherotfresh weight,abovegroundfreshweight,rootmorphology,iron (Fe)film formationontheoot surface,andcadmium(Cd)uptakeand transport inricesedingsof diferent Cdaccumulationtypes were investigatedbythequartzsandcultivation experiments ontheseedlings of tworicevarietiescultivated withdifferent Cl- application amounts and with and without Cd addition. The results showed that a moderate amount of exogenous Cl- ( ?4mmolL )promoted the growth of rice seedlings,while excessive exogenous Cl- inhibited the growth.Under the condition of no Cd2+ addition, the root fresh weight,aboveodrhhttotalogtotacfefeasd as the application amount of Cl- increased,reaching the peaks in the treatment with 4 mmol/L Clapplication.Exogenous Cl- inhibited theFeflmformationontherotsurfaceofricesedlings,andthecontentofFefmontheootsufacedecreasedsignificantlywiththe increase in the application amount of Cl- .Theaddition of 4mg/kgCd2+ seriously impeded the growth of rice seedlings. The root fresh weight,abovegodfrshightotalotlegthotsaceaadotvouestdceddtneadiths in the application amount of Cl- ,reaching the lowestvaluesin the treatment with 4 mmol/L C1- application. Exogenous Cl- affected the Cd uptake and transport in rice seedlings. Under the condition of adding 4mg/kgCd2+ ,as the application amount of Cl- increased, the translocationcntofCdiingseead,dtetetofCdinotsedicantlydac than that in the aboveground part.The high Cd-accumulating Variety'Tianyou Huazhan' was more sensitive to Cl- than the low Cdacumulatingetyiagu998addrogeablitytbsobdtrasptCdUnderthalcatioamotofo Huazhan'adleetoFotfcedtghtoteaevdCdotot Key words: exogenous chlorine; rice seedlings; cadmium (Cd); root traits; translocation coefficient

        氯離子( Cl- )作為最常見的伴生陰離子,其來源非常廣泛。土壤中的 Cl- 不僅來自母質(zhì)風(fēng)化成土過程中釋放的 NaCl 、 MgCl2 , CaCl2 等可溶性鹽,還包括大量施用含CI的農(nóng)用化學(xué)品[1]。我國是肥料使用大國,據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示,2020年我國農(nóng)用化肥施用量達(dá)5251萬t(按折純法計(jì)算),占世界總用量的1/3,其中復(fù)合肥施用量達(dá)2221萬t2。有關(guān)研究認(rèn)為,施用KCl、 CaCl2 、 MgCl2 、 ΔNH4Cl 以及部分有機(jī)肥等含氯肥料是土壤氯的主要來源[3]。含氯肥料施入土壤后,其帶入的 c1- 只有少部分會被作物吸收,大部分都會殘留在土壤中或隨水流失,土壤吸附的CI亦可經(jīng)過淋溶進(jìn)入地下水,易造成土壤、地表水或地下水污染。KC1作為一種生理酸性肥料,常用于改善我國農(nóng)田普遍缺鉀的狀況,其施用量和應(yīng)用面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他含氯肥料。據(jù)統(tǒng)計(jì),我國氯化鉀肥料的表觀消費(fèi)量約為2100萬t,折合氯含量約為1000萬 t[4-5] 。由此可見,含氯肥料帶入土壤的氯含量巨大,必須引起高度重視。

        土壤中CI可能會直接或間接影響植物對鎘(Cd)的累積[。與其他陰離子相比,CI因其強(qiáng)配位能力,可以與 Cd2+ 形成不同的絡(luò)合物,如CdCI+、CdCl2 、 CdCl3- 和 CdCl42- ,改變Cd在土壤中的遷移性和有效性,從而影響植物對Cd的吸收效率[7]。歐陽晴雯等[研究發(fā)現(xiàn),由于CI與土壤的親和性要小于 SO42- ,土壤中的CI大部分以游離態(tài)存在,使土壤電導(dǎo)率升高, H+ 含量增加幅度相對較大,因此與硫基肥相比,氯基肥對土壤pH值的影響更明顯,其對稻田土壤Cd生物有效性的間接影響也將更為顯著。土壤Cd主要在植物根系中積累,部分會從根部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)。水稻根系對根際土壤Cd的吸收是評價(jià)Cd生物有效性的決定因素,而該吸收過程與根系生物量及形態(tài)相關(guān)[10]

        Deng等[1]發(fā)現(xiàn),直播的種植方法會使水稻根系直徑更細(xì),比表面積更大、根長更長、根尖更多、根表鐵膜覆蓋更少,顯著提高了植株Cd和Pb的積累。方寶華等對水稻品種稻米鎘積累的土壤水分穩(wěn)定性[12]和土壤酸堿度穩(wěn)定性[13]的研究表明,農(nóng)田土壤水分、酸堿度通過影響土壤溶液中可吸收Cd的含量、水稻根系活力等影響稻米鎘的積累。有研究指出,CI可以改變水稻根系的生長性狀、吸收特性,如根長和根表鐵膜等[14],高菊生等[15]研究發(fā)現(xiàn),一定濃度的外源CI可以提高水稻的鮮重和株高。

        水稻根系是Cd吸收和向上轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵部位,但現(xiàn)有關(guān)于農(nóng)用化學(xué)品對作物根系形態(tài)影響的研究大多集中在 K+ 、 Ca2+ 、 NH4+ 等輸入陽離子方面,伴隨陰離子尤其是CI 的研究則罕有報(bào)道[13]。課題組于2024年3一4月通過水稻石英砂栽培試驗(yàn),研究外源CI施用量對水稻幼苗根系形態(tài)及各部位Cd積累量的影響,探究CI改變根系對Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的能力,為污染耕地安全利用與科學(xué)施肥提供理論依據(jù)。

        1材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        供試水稻品種:Cd低積累雜交稻Y兩優(yōu)1998,試驗(yàn)代號為“YY”;Cd高累積雜交稻天優(yōu)華占,試驗(yàn)代號為“TY”。兩個(gè)品種由湖南省寧鄉(xiāng)市水稻培育基地提供種子。

        石英砂:選擇26~40目純凈石英砂(高純度二氧化硅),用 10% 的硝酸浸泡 24h ,超純水洗凈后在陰涼、通風(fēng)處風(fēng)干備用。

        主要藥品:分析純 KCl,K2SO4,NH4Cl,(NH42SO4, (NH43PO4 、 Cd(NO32 ,由國藥集團(tuán)提供。

        主要儀器設(shè)備:玻璃培養(yǎng)皿(直徑 100mm ),分析天平,植物根系掃描儀(WinRHIZO,北京沃德精準(zhǔn)科貿(mào)有限公司),電感耦合等離子體質(zhì)譜儀ICP-MS(XSeries2,ThermoFisher),人工氣候箱培養(yǎng)箱(GZX)。

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)按2個(gè)參試品種、5個(gè)施 Cl- 水平 ( 0, 2, 4, 6, 8mmol/kg )(表1)設(shè)10個(gè)施4mg/kgCd2+ 處理,每個(gè)施 Cd2+ 處理以不施 Cd2+ 為對照(CK),共20個(gè)處理,每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)。1.2.2營養(yǎng)液配制試驗(yàn)處理用營養(yǎng)液:以KCI、 ΔNH4Cl 作為氯源,用 K2SO4 、 NH4Cl. (NH42SO4 、 (NH43PO4 保持各處理氮磷鉀含量一致,按照表1分別配置各處理施鎘和CK的營養(yǎng)成分,用純凈水定容至1L,不調(diào)節(jié)pH值。去氯營養(yǎng)液:按照表2先用純凈水配制各營養(yǎng)成分的母液,取 1mL 各營養(yǎng)成分母液混合,用純凈水定容至1L,將pH值調(diào)至 5.0~5.5 。

        表12個(gè)品種5個(gè)施CI水平試驗(yàn)處理基質(zhì)養(yǎng)分配比
        注:根據(jù)石英砂基質(zhì)質(zhì)量配制。KCl、 K2SO4 以折純 K2O 計(jì), ΔNH4Cl , (NH42SO4 以折純N計(jì), (NH43PO4 以折純 P2O5 計(jì)。
        表2去氯營養(yǎng)液成分

        1.2.3水稻育苗先將水稻種子用 30% 過氧化氫消毒 1h ,再在 37°C 環(huán)境中用超純水浸泡 24h ,把浸泡后的水稻種子在墊有潤濕濾紙的玻璃培養(yǎng)皿中均勻攤開, 25°C 黑暗條件下發(fā)芽 48h ,保持種子濕潤狀態(tài)。在標(biāo)記好的每個(gè)干凈培養(yǎng)器皿中加入 250g 石英砂,再分別加入相應(yīng)試驗(yàn)處理用營養(yǎng)液 ,營養(yǎng)液剛好淹沒石英砂,每處理放人2顆發(fā)芽一致的種子,置于人工氣候箱培養(yǎng),培養(yǎng)條件為 27°C 光照 16h 、 23°C 黑暗 8h 、相對濕度 75% 、光照強(qiáng)度150μmol/m2. s。培養(yǎng)過程中各處理每3d加1次等量去氯營養(yǎng)液,待水稻長出苗后保持液面 1~2cm 高度。培養(yǎng)40d后采集水稻植株。

        1.2.4采樣及檢測項(xiàng)目與方法水稻苗在人工氣候箱培養(yǎng)培養(yǎng) 40d ,將植株從營養(yǎng)液中全部取出,作好標(biāo)記,將根系用 1mmolL 的 CaCl2 溶液浸泡 15min 洗去表面吸附的其他離子,再用去離子水洗凈,用濾紙吸干表面水,按根、地上部進(jìn)行分剪,稱鮮重,利用植物根系掃描儀測定總根長、根表面積和根體積;再將根、地上部分別進(jìn)行 105°C 殺青 30min ,再在 70% 烘箱中烘至恒重后進(jìn)行粉碎制樣,并用密封袋保存,用于檢測根、地上部分Cd和根表鐵膜含量。

        用于根表鐵膜測定的樣品采用DCB浸提法[16]預(yù)處理,Cd含量測定樣品采用濕式消解法[7預(yù)處理,F(xiàn)e、Cd含量均用ICP-MS質(zhì)譜儀檢測。全程做空白、平行和添加回收試驗(yàn),以國家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)土壤[GBW(E)-070009]和湖南大米[GBW10045(GSB-23)]為標(biāo)準(zhǔn)材料和空白試驗(yàn)進(jìn)行質(zhì)量控制,Cd回收率分別為 100.7%~107.7% 和 98.7%~108.1% 。按公式(1)計(jì)算Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)。

        其中, Cdu 為水稻幼苗地上部Cd含量( mg/ kg ), Cdr 為水稻幼苗根部Cd含量( mg/kg )。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        應(yīng)用Excel2019、SPSS27和OriginPro2022等軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖,采用顯著性F測驗(yàn)和Duncan氏新復(fù)極差法多重比較( Plt;0.05 )進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1外源CI 對水稻幼苗根、地上部鮮重的影響

        如表3所示,不同處理的CK,YY和TY的根、地上部鮮重隨施CI量的增加均表現(xiàn)先增加后減少,YY均以T3最高、T5最低,T3顯著高于T1、T2、T4、T5,TY均以T8最高、T10最低,T8顯著高于T6、T7、T9、T10;TY的T7、T8、T9的鮮重根均顯著高于對應(yīng)施CI水平Y(jié)Y的T2、T3、T4,T10與T5差異不顯著;TY的T8、T9、T10的地上部鮮重與對應(yīng)施CI水平Y(jié)Y的T3、T4、T5差異不顯著,T7與T2差異顯著。結(jié)果表明,適當(dāng)?shù)氖〤I量 (?4mmolkg ))可以促進(jìn)水稻幼苗根及地上部生長,超過 4mmol/kg 則抑制生長,CI對TY幼苗根系鮮重的影響大于YY,地上部的影響不明顯,但同一施CI量的TY根及地上部鮮重均超過YY。

        表3不同處理水稻幼苗根及地上部鮮重(g)
        注:同列中不同小寫字母表示差異顯著, Plt;0.05 下同。

        加 4mg/kgCd2+ 嚴(yán)重阻礙水稻幼苗生長,YY、TY的根、地上部鮮重隨施CI量的增加均表現(xiàn)先降低再增加;YY根鮮重從T1至T3小幅降低,至T5再小幅上升,不同施CI量處理之間差異不顯著,地上部鮮重先顯著下降再顯著上升,T1、T2差異不顯著,但與T3、T4、T5差異顯著;TY根鮮重從T6至T8小幅下降,至T10再小幅上升,不同施C1量處理之間差異不顯著,TY地上部鮮重從T6至T8、T9顯著下降,至T10再顯著上升,T8與T9、T6與T10差異不顯著;YY與TY各處理間根鮮重差異不顯著,同一施氯水平根鮮重 TYgt;YY ,地上部鮮重YY顯著高于 TY 。結(jié)果表明,加 Cd2+ 處理隨施CI量的增加,對品種間根鮮重影響差異不顯著,對TY地上部分鮮重的影響顯著高于 YY 。

        與CK比較,加 Cd2+ 處理降低了2個(gè)品種幼苗的根、地上部鮮重,YY、TY根鮮重的降低幅度分別為 7.32%~65.66% 、 8.89%~67.29% ,地上部鮮重降低幅度分別 9.62%~78.49% 、 31.67%~86.17% ,以施CI量為 4mmol/kg 的T3、T8降幅最大;0氯水平加Cd2+ 處理的T1、T6根鮮重較CK分別降低 19.10% 、28.61% ,地上部鮮重則分別降低 52.30% 、 55.40% 。結(jié)果表明,施 4mg/kgCd2+ 嚴(yán)重阻礙水稻幼苗根系及地上部生長,對地上部生長的影響大于對根系生長的影響,對TY的影響大于YY。

        2.2外源CI對水稻幼苗根系性狀的影響

        由表4可知,不同處理的CK,隨著施CI量的增加,YY、TY幼苗的總根長、根表面積和根體積表現(xiàn)為先增后減,以施 cr 量 4mmol/kg 的T3、T8最高,超過 4mmol/kg 則顯著降低,與CK的根鮮重表現(xiàn)一致;同一施CI水平TY的總根長、根表面積和根體積均高于YY,根表面積差異不顯著。結(jié)果表明,適當(dāng)?shù)氖〤I水平( Θ?4mmolkg )能夠增加水稻幼苗的總根長、根表面積和根體積,同一施CI量對YY、TY總根長、根體積的影響存在差異,對根表面積積的影響不顯著

        加 Cd2+ 大幅降低了YY、TY幼苗的總根長、根表面積和根體積,隨著施 Cl- 量的增加均表現(xiàn)先下降后上升。加 Cd2+ 各處理與對應(yīng)的CK比較,YY幼苗的總根長、根表面積和根體積降幅分別為14.13%~75.83%.42.77%~79.90% 和 35.48%~80.14% ,均以T3降幅最大,TY分別為 22.79%74.34%.43.52% 80.47% 和 33.68%~80.79% ,均以T8降幅最大;同一施CI量TY的總根長顯著高于YY,根表面積和根體積高于YY,各處理間差異不顯著。0氯水平的加 Cd2+T1 、T6處理與對應(yīng)的CK比較,總根長分別降低 14.13% 、 22.79% ,根表面積分別降低 43.18% 、44.10% ,根體積分別降低 55.07% 、 55.17% 。結(jié)果表明,加 Cd2+ 對根總長的影響小于對根表面積和根體積的影響。

        2.3外源CI對水稻幼苗根表鐵膜含量的影響

        如表5所示,無論是否添加 Cd2+ ,2個(gè)品種水稻幼苗的根表鐵膜含量均隨施 Cl- 量的增加而降低,同一施 Cl- 量加 Cd2+ 處理較對應(yīng)的CK低 35% 以上;同一品種不加 Cd2+ 處理(CK)差異顯著,同一施CI水平Y(jié)Y顯著高于TY;加 Cd2+ 的T1、T6顯著高于施 Cl- 處理,YY的施 Cl- 處理顯著高于TY對應(yīng)施CI量處理。由此可見,CI能夠抑制水稻幼苗根表鐵膜的形成,降低根表鐵膜含量,抑制效果在Cd脅迫下更為明顯;CI對水稻根表鐵膜形成的抑制作用存在品種差異,抑制效果 TYgt;YY 。

        2.4外源CI對水稻幼苗吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)Cd的影響

        如圖1所示,YY、TY根部Cd含量分別為 0.113~ 0.445g/kg 、 0.131~0.567g/kg ,隨施 c1- 量的增加而顯著增加,大幅高于地上部;YY、TY添加Cd處理的地上部Cd含量分別為 0.040~0.054g/kg 、0.043\~0.067g/kg ,隨施 cl- 量的增加增幅很小,同一施CI水平 TYgt;YY ;T2\~T5地上部、根系Cd含量較T1分別增加 7.7%35.43% 、 66.23%-295.22% ,T7\~T10較T6分別增加 11.63%~55.81% ! 49.61%~332.10% ,同一施CI水平 TYgt;YY 。

        表4不同處理水稻幼苗根系性狀
        表5不同處理水稻幼苗根表鐵膜含量
        圖1添加Cd的不同處理水稻幼苗根部及地上部Cd含量[圖中根部或地上部各處理間不同小寫字母表示差異顯著( Plt;0.05 )]

        由圖2可知,T1和T6的Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為0.36和0.32,2個(gè)品種添加CI的處理Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著低于不施CI處理,說明CI對根系Cd向地上部轉(zhuǎn)移方面的影響較大,在相同施C1量下,2個(gè)品種幼苗的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)差異較小。

        3 討論

        氯是高等植物必需的營養(yǎng)元素,參與調(diào)節(jié)植物生長和發(fā)育過程中的滲透壓、維持電荷平衡、調(diào)節(jié)葉面氣孔、參與光合作用等多種生理代謝[18]。周明園等[19]研究發(fā)現(xiàn), 1mmolL 的CI對水稻幼苗的生長有一定的促進(jìn)作用,增加了水稻幼苗的鮮重和根長。過量的外源CI也會對植物造成毒害,有關(guān)研究指出,施氯過量會降低植物體內(nèi)葉綠素的含量和葉綠體的光合強(qiáng)度,影響植物的光合作用及其產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn),抑制植物的正常發(fā)育,甚至使其中毒[20-21]。本試驗(yàn)2個(gè)水稻品種不加Cd的CK幼苗根鮮重、總根長、根表面積、根體積及地上部鮮重均隨施CI量的增加呈先增后降趨勢,當(dāng)施CI量超過 4mmol/kg 時(shí),幼苗生長受到抑制,這與前人的研究結(jié)果一致。

        圖2不同處理水稻幼苗的Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)[圖中各處理間不同小寫字母表示差異顯著( Plt;0.05 )]

        Yang等[22的水培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 2mg/LCd2+ 的處理顯著降低了水稻根系和地上部的生物量,且效果隨著Cd 脅迫時(shí)間的增加而增強(qiáng)。本研究中添加 4mg/kg Cd2+ 的所有處理水稻幼苗的根、地上部鮮重均顯著低于相應(yīng)處理的CK,表明 4mg/kgCd2+ 嚴(yán)重抑制水稻幼苗生長。

        水稻是一種易富集Cd的農(nóng)作物,但不同遺傳背景的水稻品種對外源 cr 、 Cd2+ 等處理的吸收積累能力和生理效應(yīng)存在一定差異。試驗(yàn)結(jié)果顯示,在無 Cd2+ 狀態(tài)下,Cd高積累雜交稻天華優(yōu)占(TY)各施 Cl- 水平的根鮮重、根表面積、根體積均高于Cd低積累雜交稻Y兩優(yōu)1998(YY),而根表鐵膜含量低于YY,在高 Cd2+ 脅迫下,TY根部、地上部Cd含量均隨施CI水平的提高而增加,而YY根部Cd含量隨施CI水平的提高而增加,當(dāng)施CI量 ? 6mmol/kg 時(shí),YY地上部鎘含量增加不顯著,同一施CI水平,TY地上部Cd含量顯著高于YY,超過2mmol/kg施CI量的TY根部Cd含量顯著高于YY。產(chǎn)生該結(jié)果不僅是因?yàn)檫m量的CI能促進(jìn)水稻根系生長[19],還能降低土壤pH值,提高Eh值,減少水稻根表的鐵膜含量,促進(jìn)土壤中活性Cd釋放而增加水稻對Cd 的吸收[8.14.23-28],而且受品種遺傳因子的影響,高Cd積累品種TY比低Cd積累品種YY對CI的響應(yīng)更為敏感,吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)Cd的能力更強(qiáng)[29-32]

        本試驗(yàn)所用營養(yǎng)液以加人不同量KC1水溶液的方式來控制CI濃度,同時(shí)也加入了一定量的 K2SO4 水溶液來保持各處理的N、P、K含量一致。試驗(yàn)中各處理不同濃度的 SO42- 是否會對相應(yīng)處理的水稻生物量及Cd積累產(chǎn)生影響,以及 Cl- ! SO42- 、 Cd2+ 對水稻生長、Cd積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的互作效應(yīng)均有待進(jìn)一步研究。

        4結(jié)論

        適量的外源 Cl- (?4mmol/L )能夠促進(jìn)水稻幼苗生長,過量的外源 Cl- 則抑制生長,根鮮重、地上部鮮重、根總長、根表面積、根體積均隨施C1量的增加先增后降,以4mmol/LC1處理最大;外源Cl抑制水稻幼苗根表鐵膜的形成,且隨施CI量的增加抑制作用增強(qiáng);添加 4mg/kgCd2+ 嚴(yán)重阻礙水稻幼苗根、地上部生長及根表鐵膜的形成,根鮮重、地上部鮮重、根總長、根表面積、根體積均隨施CI量的增加先降后增,以4mmol/L Cl- 處理最?。煌庠碈I影響水稻幼苗根系對Cd的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn),在添加 4mg/kgCd2+ 條件下,對Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)隨施CI量的增加而降低,根系Cd含量顯著增加,大幅高于地上部;高Cd積累品種(天優(yōu)華占)較低Cd積累品種(Y兩優(yōu)1998)對C1更敏感,吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)Cd能力更強(qiáng),在相同施CI量下其根表鐵膜含量更低,而根鮮重更重、根表面積和根體積更大、根部Cd含量高。

        參考文獻(xiàn):

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        (責(zé)任編輯:謝培庚)

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