摘要：豆野螟是豆科植物的重要害蟲(chóng)，在我國(guó)危害嚴(yán)重。本研究在室內(nèi)對(duì)豆野螟的交尾行為和產(chǎn)卵特性進(jìn)行觀察，結(jié)果表明，豆野螟在羽化后2天開(kāi)始出現(xiàn)求偶行為和交尾活動(dòng)，羽化后3-5天達(dá)到高峰；交尾活動(dòng)主要發(fā)生在21：00-06：30間，高峰在23：00-03：00，一般一生只交尾一次，部分交尾2-3次，平均交尾時(shí)長(zhǎng)為53.1 min;在雌雄比1：1或雄蛾數(shù)較多的情況下，交尾率和產(chǎn)卵數(shù)較高；在20- 27℃范圍內(nèi)，交尾率隨溫度升高而提高；溫度超過(guò)25℃時(shí)，交尾率在50%以上，平均產(chǎn)卵數(shù)在800粒以上；22～27℃雌成蟲(chóng)羽化后第3天開(kāi)始產(chǎn)卵，第7-8天達(dá)到產(chǎn)卵高峰，至第12天產(chǎn)卵數(shù)達(dá)到總產(chǎn)卵數(shù)的80%。研究結(jié)果對(duì)豆野螟的室內(nèi)飼養(yǎng)和有效防治具有重要指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：豆野螟；交尾行為；產(chǎn)卵特性；溫度；性比

中圖分類(lèi)號(hào)：S433.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2025） 03-0146-06

豆野螟（Maruca vitrata）又稱(chēng)豆螟、豇豆螟、豆卷葉螟、豇豆莢螟等，是熱帶、亞熱帶豆科植物的重要害蟲(chóng)之一。該蟲(chóng)廣泛分布于歐洲、非洲、南北美洲、大洋洲的許多國(guó)家以及亞洲的中國(guó)、印度、印度尼西亞、馬來(lái)西亞和日本等地。在我國(guó)，豆野螟分布區(qū)北起吉林、內(nèi)蒙古，南至臺(tái)灣、海南及廣東、廣西、云南南境，東面濱海，西向陜西、寧夏、甘肅折入四川、云南，再向西展至西藏，其中以山東省危害最為嚴(yán)重。

豆野螟寄主植物包括豆科、胡麻科、含羞草科、蘇木科和錦葵科5科20屬40種作物，對(duì)豆科作物的危害最為嚴(yán)重，主要以幼蟲(chóng)蛀食豆類(lèi)作物的豆莢、花器和種子，有時(shí)也蛀莖桿、端梢，卷食葉子，嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。Karel報(bào)道，豆野螟對(duì)豇豆豆莢和花的為害率達(dá)31%，對(duì)種子的為害率達(dá)16%。在山東，該蟲(chóng)對(duì)豇豆的為害率達(dá)30%：而在河南南陽(yáng)地區(qū)對(duì)綠豆的為害率達(dá)100%，花蕾脫落率最高達(dá)80%，產(chǎn)量降低67%。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)豆野螟的生物學(xué)特性已進(jìn)行過(guò)較為詳盡的研究。陸鵬飛等也對(duì)豆野螟的交尾行為進(jìn)行過(guò)部分研究。為有效控制豆野螟，特別是將來(lái)應(yīng)用天敵和性引誘劑進(jìn)行防治，本試驗(yàn)對(duì)該蟲(chóng)的交尾行為和產(chǎn)卵習(xí)性進(jìn)行全面研究，以期為其室內(nèi)飼養(yǎng)和有效防治提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)的采集與飼養(yǎng)

從田間采集豆野螟幼蟲(chóng)，置于光照培養(yǎng)箱中以新鮮豇豆飼養(yǎng)，待羽化至成蟲(chóng)時(shí)，以雌雄比1：1收集于內(nèi)徑12 cm、高18 cm的塑膠透明圓柱形容器中，容器內(nèi)部附蠟紙作為產(chǎn)卵底物，并放置用5%糖水浸潤(rùn)的脫脂棉供成蟲(chóng)取食。取配對(duì)后第5天、第6天產(chǎn)的卵，置于直徑9 cm、高2.2 cm、底部墊有濾紙的小培養(yǎng)皿中進(jìn)行孵化。孵化的幼蟲(chóng)以新鮮豇豆飼養(yǎng)，每天更換一次，直至化蛹。將單個(gè)蛹放入干凈的一次性塑料杯中，以便將雌雄蛹進(jìn)行隔離。將同日羽化的成蟲(chóng)放入養(yǎng)蟲(chóng)籠（40cm×40 cm×30 cm）中，飼喂5%糖水，每天更換。培養(yǎng)箱設(shè)置溫度（25±2）℃，相對(duì)濕度＞80%，光周期L：D=14 h：10 h。

1.2 豆野螟求偶行為和交尾行為觀察

成蟲(chóng)羽化后，將10對(duì)1日齡（羽化后0- 24h）成蟲(chóng)放入同一養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)進(jìn)行交尾，共設(shè)3次重復(fù)。由于成蟲(chóng)只在黑暗時(shí)間交尾，本試驗(yàn)在光周期L：D=14 h：10 h的黑暗時(shí)期連續(xù)觀察7天，記錄成蟲(chóng)交尾開(kāi)始時(shí)間及交尾持續(xù)的時(shí)長(zhǎng)，對(duì)各時(shí)段交尾的對(duì)數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.3 不同日齡豆野螟成蟲(chóng)交尾行為

成蟲(chóng)羽化后，分別將1、2、3、4、5、6、7日齡未交尾成蟲(chóng)各10對(duì)放入同一養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)進(jìn)行交尾，重復(fù)2次。24 h后將雌蛾取出并解剖，檢查受精囊中精包數(shù)量，記錄每處理中交尾的雌蛾數(shù)，計(jì)算交尾率。

1.4 不同性比豆野螟交尾行為和產(chǎn)卵特性

分別按雌雄比3：1、2：1、1：1、1：2、1：3將1日齡未交尾成蟲(chóng)放入內(nèi)徑12 cm、高18cm的塑膠透明圓柱形容器，容器內(nèi)壁及上、下蓋均附以蠟紙作為產(chǎn)卵底物，并放置5%糖水浸潤(rùn)的脫脂棉供成蟲(chóng)取食。飼養(yǎng)條件同1.1。不同性比處理根據(jù)每天孵化雌成蟲(chóng)確定重復(fù)數(shù)，每一容器為一個(gè)重復(fù)，其中雌雄比3：1處理共5個(gè)重復(fù)，雌成蟲(chóng)15頭，雄成蟲(chóng)5頭；雌雄比2：1處理共6個(gè)重復(fù)，雌成蟲(chóng)12頭，雄成蟲(chóng)6頭；雌雄比1：1處理共26個(gè)重復(fù)，雌成蟲(chóng)26頭，雄成蟲(chóng)26頭；雌雄比1：2處理共21個(gè)重復(fù)，雌成蟲(chóng)21頭，雄成蟲(chóng)42頭：雌雄比1：3處理共14個(gè)重復(fù)，雌成蟲(chóng)14頭，雄成蟲(chóng)42頭。每天觀察記錄雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵數(shù)和雌雄蛾的存活情況，將卵收集于培養(yǎng)皿中，根據(jù)是否孵化確定是否為受精卵，直至成蟲(chóng)全部死亡。利用下列公式計(jì)算不同性比下豆野螟種群的凈增殖率（R0）、平均世代壽命（T）和內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）：

式中x表示以日為單位的年齡階段；1、是x年齡階段的存活率；m，是x年齡階段存活雌蛾的平均產(chǎn)卵數(shù)。

1.5 不同溫度下豆野螟交尾行為和產(chǎn)卵特性

將1日齡未交尾成蟲(chóng)雌雄各1頭放人內(nèi)徑12 cm、高18 cm的塑膠透明圓柱形容器，容器內(nèi)壁及上、下蓋均附以蠟紙作為產(chǎn)卵底物，并放置浸潤(rùn)5%糖水脫脂棉供成蟲(chóng)取食。相對(duì)濕度＞80%，光周期L：D=14 h：10 h。設(shè)27、25、22、20℃四個(gè)溫度，分別取成蟲(chóng)12、14、12、16對(duì)飼養(yǎng)。每天觀察記錄雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵數(shù)和雌雄蛾的存活情況，直至全部死亡。計(jì)算不同溫度下豆野螟種群的凈增殖率、平均世代壽命和內(nèi)稟增長(zhǎng)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 豆野螟的求偶行為和交尾行為

豆野螟求偶和交尾行為均發(fā)生在黑暗時(shí)期，光期未見(jiàn)交尾。羽化后第1天和第2天成蟲(chóng)大部分靜止伏在籠壁上，至第3日夜晚活動(dòng)增加，以20：00以后最為活躍。通常雌蛾緊伏在容器壁上，靜止不動(dòng)，偶爾腹部末端微向上彎曲，可能在釋放性激素：雄蛾則快速擺動(dòng)觸角，振動(dòng)翅膀，在雌蛾周?chē)P(pán)旋，直到最后停在某一雌蛾旁邊，同時(shí)用觸角和翅膀不斷接觸雌蛾，然后爬向雌蛾，伸出交尾器進(jìn)行交尾。交尾時(shí)雌雄蛾均靜止不動(dòng)，直至交尾結(jié)束。交尾持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)者為135 min，最短者為19 min，平均為（53.1+26.1） min。交尾結(jié)束后，雌雄蛾分開(kāi)，通常雌蛾從腹部末端噴出一股黃褐色液體。

由圖1看出，豆野螟成蟲(chóng)于21：00開(kāi)始交尾，23：00-03：00為交尾高峰，在此期間共有16對(duì)交尾，占總交尾成蟲(chóng)對(duì)數(shù)（22對(duì)）的73%。

2.2 不同日齡豆野螟成蟲(chóng)的交尾行為

豆野螟雌雄蟲(chóng)交尾規(guī)律見(jiàn)表1。1日齡沒(méi)有交尾活動(dòng)出現(xiàn)，2日齡開(kāi)始出現(xiàn)交尾活動(dòng)，3-5日齡交尾達(dá)到高峰，交尾率在60%以上。解剖發(fā)現(xiàn)，交尾后雌蛾的受精囊內(nèi)均只含有一個(gè)精包，交尾頻率為1，說(shuō)明豆野螟一個(gè)暗期只交尾1次。

2.3 不同性比豆野螟的交尾行為和產(chǎn)卵特性

豆野螟不同性比下交尾率和產(chǎn)卵數(shù)見(jiàn)表2。雌雄比1：3時(shí)的交尾率最高，為64.3%，其次為I：I時(shí)，為61 .5%，1：2 時(shí)為52.4%，2：1時(shí)為41.6%，3：1時(shí)為40. 00-10，各性比間差異性不顯著。交尾后的雌蟲(chóng)通常只含有一個(gè)精包，表示只交尾一次。但在雌雄比1：2情況下，發(fā)現(xiàn)有一頭雌蟲(chóng)含有3個(gè)精包，說(shuō)明其交尾了3次：雌雄比1：3情況下，發(fā)現(xiàn)有2頭雌蟲(chóng)各含有2個(gè)精包，各交尾2次：雌雄比3：1情況下，發(fā)現(xiàn)5頭雄蟲(chóng)與6頭雌蟲(chóng)發(fā)生交尾，說(shuō)明有一頭雄蟲(chóng)與2頭雌蟲(chóng)交尾。不同性比的交尾頻率，雌雄比1：2和1：3情況下分別為1.20和1.22，其他場(chǎng)合下均為1.00。不同性比下雄成蟲(chóng)數(shù)多的場(chǎng)合平均每頭雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵數(shù)多于雌成蟲(chóng)較多的場(chǎng)合，以雌雄比為1：2時(shí)最多，達(dá)（94）±257）粒／頭，雌雄比2：1時(shí)產(chǎn)卵數(shù)最低，但也達(dá)（774±187）粒／頭，各處理間差異不顯著。

雌成蟲(chóng)平均日產(chǎn)卵數(shù)如圖2所示，雌成蟲(chóng)在羽化后第1天和第2天不產(chǎn)卵，第3天開(kāi)始產(chǎn)卵：雌雄比1：2時(shí)在第7天達(dá)到產(chǎn)卵高峰，平均產(chǎn)卵數(shù)為146.5粒／頭：其他場(chǎng)合均在第8天達(dá)到產(chǎn)卵高峰，以雌雄比3：1情況下產(chǎn)卵最多，平均為153.8粒／頭：各性比下大部分雌蟲(chóng)約在第20天時(shí)結(jié)束產(chǎn)卵，少數(shù)雌蟲(chóng)至第30天仍然產(chǎn)下有效卵。產(chǎn)卵盛期為第5～12天，此期間產(chǎn)卵數(shù)超過(guò)總產(chǎn)卵數(shù)的80±。

雌雄比3：1、2：1、1：1、1：2、1：3時(shí)，產(chǎn)卵前期分別為2.8、3.6、3.5、3.5、4.3 d；雌成蟲(chóng)的平均壽命為22.7、23.2、22.4、23.5、22.3 d：雄成蟲(chóng)的平均壽命為22.2、20.4、22.6、20.9、20.2 d，各處理間差異不顯著（表3）。

不同性比豆野螟的平均世代壽命、凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率見(jiàn)表4。以雌雄比2：1時(shí)凈增殖率最高，達(dá)347.5%：其次為雌雄1：1時(shí)，為320.3%；其他性比下豆野螟的凈增殖率在250%左右。內(nèi)稟增長(zhǎng)率也以2：1時(shí)最高，為0.1916：其次為1：1時(shí)，為0.188 6。

2.4 不同溫度下豆野螟的交尾行為和產(chǎn)卵特性

由表5可知，各溫度處理下交尾的雌成蟲(chóng)受精囊內(nèi)均只有一個(gè)精包，交尾頻率為1。在27 ℃時(shí)交尾率最高，為75.0±；隨著溫度的降低，交尾率也降低，但各溫度間無(wú)顯著差異。雌成蟲(chóng)的平均產(chǎn)卵數(shù)以25℃時(shí)最高，達(dá)856.1粒／頭，隨著溫度的下降，產(chǎn)卵數(shù)減少。

27℃時(shí)雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期顯著短于20 ℃時(shí)（表6）；至產(chǎn)卵高峰所用時(shí)間27、25、22℃時(shí)均少于20℃時(shí)（圖3）；雄成蟲(chóng)壽命在各溫度下差異不顯著，而20℃時(shí)雌成蟲(chóng)壽命顯著長(zhǎng)于27℃時(shí)（表6）。

不同溫度下豆野螟的平均日產(chǎn)卵數(shù)如圖3所示。各溫度下雌成蟲(chóng)在羽化后第1天和第2天均不產(chǎn)卵：27℃和25℃時(shí)，雌成蟲(chóng)在第3天開(kāi)始產(chǎn)卵。在27℃時(shí)，雌成蟲(chóng)于羽化后第7天達(dá)到產(chǎn)卵高峰，為153.6粒／頭，以后平均日產(chǎn)卵數(shù)逐漸下降，至第14天還產(chǎn)下10多粒卵，直至第18天結(jié)束：在25℃和22℃，豆野螟于羽化后第8天達(dá)到產(chǎn)卵高峰，產(chǎn)卵量分別為167.4粒／頭和156.0粒／頭，以后平均日產(chǎn)卵數(shù)逐漸減少，直至第22日產(chǎn)卵結(jié)束；在20℃時(shí)于羽化后第9天達(dá)到產(chǎn)卵高峰，為77.3粒／頭，直至第28日還有少數(shù)個(gè)體繼續(xù)產(chǎn)卵。各溫度間豆野螟的產(chǎn)卵消長(zhǎng)差異不顯著（Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)，P＞0.05）.

由表7可知，不同溫度下，以25℃時(shí)豆野螟的凈增殖率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率均最高，分別為342. 2％和0.184 7。

3 討論與結(jié)論

豆野螟成蟲(chóng)有晝伏夜出的活動(dòng)習(xí)性，黃啟鐘等觀察發(fā)現(xiàn)，豆野螟成蟲(chóng)在21：00時(shí)至次日06：50最為活躍，Okeyo - Owuor等報(bào)道成蟲(chóng)活動(dòng)時(shí)間為18：00至次日05：30及06：30，與本研究結(jié)果基本一致。然而，Akinfenwa報(bào)道，豆野螟成蟲(chóng)活動(dòng)時(shí)間為18：40至00：45，高峰在20：00至21：00；Chang等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，成蟲(chóng)活動(dòng)時(shí)間集中于18：00至21：00，均較本試驗(yàn)活動(dòng)時(shí)間提前。這可能與試驗(yàn)條件（溫度、濕度和光周期）不同有關(guān)。

柯禮道等報(bào)道豆野螟成蟲(chóng)交尾持續(xù)時(shí)間約1h;陸鵬飛等報(bào)道成蟲(chóng)交尾持續(xù)時(shí)間最短約20 min，最長(zhǎng)約90 min;黃啟鐘等研究表明，成蟲(chóng)交尾持續(xù)時(shí)間為44.4 min，與本試驗(yàn)結(jié)果53.1 min基本一致。

本試驗(yàn)表明，豆野螟成蟲(chóng)羽化后第1天未發(fā)現(xiàn)交尾現(xiàn)象，在羽化后第3-5天達(dá)到交尾高峰，交尾率超過(guò)60％，隨后逐漸減退。Jackai等報(bào)道豆野螟2日齡成蟲(chóng)有60%交尾，而本研究只有10070交尾：廖凌云等報(bào)道，豆野螟雌成蟲(chóng)在羽化后2-4天達(dá)到交配高峰，比本試驗(yàn)提前1天。而陸鵬飛等報(bào)道，1-7日齡成蟲(chóng)均能交尾，但低齡和高齡的成蟲(chóng)交尾持續(xù)時(shí)間明顯長(zhǎng)于中齡的性成熟成蟲(chóng)，且成蟲(chóng)的開(kāi)始交尾時(shí)間隨著日齡的增加逐漸前移。另外，Kaufmann報(bào)道，豆野螟在羽化6日后便不能交尾，本試驗(yàn)在不同日齡、不同性比、不同溫度下均未出現(xiàn)6日齡后不交尾情況，這除了飼育條件不同外，可能主要與地理種群不同有關(guān)。在不同性比下，以雌雄1：1和雄蟲(chóng)較多時(shí)交尾率較高，與Jackai等報(bào)道的雌雄比1：1為最合適交尾性比，雌成蟲(chóng)較多時(shí)交配率較低的結(jié)果一致，可能由于雌成蟲(chóng)數(shù)量多于雄成蟲(chóng)時(shí)，相互之間競(jìng)爭(zhēng)力加強(qiáng)的緣故。

多數(shù)情況下雌成蟲(chóng)體內(nèi)只有一個(gè)精包，一生交尾一次，而在雌雄比1：2和1：3時(shí)，均發(fā)現(xiàn)1個(gè)雌成蟲(chóng)含有2個(gè)或2個(gè)以上精包的情況，說(shuō)明雌成蟲(chóng)擁有交尾1次以上的能力，而在雌雄比3：1時(shí)，發(fā)現(xiàn)5頭雄成蟲(chóng)與6頭雌成蟲(chóng)交尾，說(shuō)明雄成蟲(chóng)雖然通常只交配一次，但也具有交尾一次以上的能力。

豆野螟不同雌雄比下，1頭雌成蟲(chóng)的總產(chǎn)卵數(shù)均超過(guò)700個(gè)，而Okeyo-Owuor等報(bào)道其平均產(chǎn)卵數(shù)為55.4個(gè)（6-194個(gè)）。Ochieng等以10%葡萄糖溶液、10%蔗糖溶液、20%蜂蜜溶液和酪蛋白溶液喂養(yǎng)成蟲(chóng)，每一雌成蟲(chóng)一生平均產(chǎn)卵量分別為36.6、16.0、13.5粒和0.13粒，表明以10%葡萄糖溶液喂養(yǎng)成蟲(chóng)可以增加產(chǎn)卵量?？露Y道等給豆野螟供以25%葡萄糖溶液，獲得最大單雌產(chǎn)卵量412粒：Jackai等以5%糖水溶液喂養(yǎng)，也獲得400粒以上的產(chǎn)卵量。

Jackai等報(bào)道，在溫度22℃、濕度80%以上時(shí)，豆野螟的交尾率、產(chǎn)卵數(shù)均達(dá)到最高，為豆野螟最適合交配、產(chǎn)卵條件，但不同溫度下其產(chǎn)卵情況比較尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)，不同溫度下，豆野螟的交尾率、產(chǎn)卵數(shù)差異不顯著，但隨著溫度的升高，產(chǎn)卵數(shù)有增加的趨勢(shì)：20-27℃間，產(chǎn)卵數(shù)均超過(guò)600粒，高于以往報(bào)道。

27℃時(shí)豆野螟在羽化后第3天開(kāi)始產(chǎn)卵，第7天達(dá)到產(chǎn)卵高峰：而20 0C時(shí)則從第6天才開(kāi)始產(chǎn)卵，第9天達(dá)到產(chǎn)卵高峰。Jackai等報(bào)道豆野螟在21～25 ℃時(shí)，在交尾5d后基本上產(chǎn)卵完畢，而本研究發(fā)現(xiàn)，在20-27℃范圍內(nèi)，豆野螟從產(chǎn)卵開(kāi)始到達(dá)到產(chǎn)卵高峰約要3-4 d，隨后還有大量的卵產(chǎn)下。

綜上，豆野螟的室內(nèi)繁殖以雌雄比為1：1或雄蛾較多的場(chǎng)合較適宜：溫度雖然對(duì)雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵特性影響較小，但對(duì)豆野螟的交尾率影響較大，室內(nèi)人工繁育時(shí)應(yīng)注意。

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFD2300100）；新疆維吾爾自治區(qū)重大科技專(zhuān)項(xiàng)（2022A02008-4）；青島市科技惠民示范專(zhuān)項(xiàng)（23-2-xdny-11-nsh）；招遠(yuǎn)市科技型中小企業(yè)與高?？蒲性核萍己献黜?xiàng)目（2023cxfz08）；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院揭榜科技難題項(xiàng)目（SHJB2022-18）