摘要：針對(duì)我國(guó)土壤鹽漬化問(wèn)題，研究復(fù)合鹽脅迫下施用蕓苔素內(nèi)酯（BR）對(duì)芹菜幼苗生理特性的影響，旨在探討B(tài)R對(duì)復(fù)合鹽脅迫下芹菜幼苗的適應(yīng)機(jī)制，為鹽堿化地區(qū)種植芹菜提供理論基礎(chǔ)。研究以芹菜幼苗為試驗(yàn)材料，以9%復(fù)合鹽（NaCl ∶Na2SO4=2 ∶1）模擬混合鹽環(huán)境，探究混合鹽脅迫下濃度不同（0.05、0.10、0.20、0.30、0.40 mg/L）的BR對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)階段植物生長(zhǎng)、葉片光合色素含量、抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。并采用隸屬函數(shù)值法及主成分分析法對(duì)不同處理下芹菜幼苗的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，在混合鹽脅迫下，芹菜幼苗生長(zhǎng)受限，葉片光合色素含量、抗氧化酶活性均有不同程度的下降，而外源噴施BR能有效緩解鹽脅迫下對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)的不良影響。在芹菜生長(zhǎng)階段，鹽脅迫下外源濃度為0.2 mg/L的BR處理，使芹菜株高顯著提高，與鹽脅迫下噴施清水（CK）相比，地上、地下部鮮重顯著提高18.15%、60.00%，葉片光合色素含量（葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素）較CK提高46%～66%，芹菜幼苗體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較CK顯著提高，脯氨酸含量及可溶性蛋白含量分別為CK的1.34倍和1.07倍，芹菜幼苗地上部分超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性及過(guò)氧化氫酶（CAT）活性與CK相比均表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，丙二醛（MDA）含量顯著降低。鹽脅迫下5個(gè)處理的耐鹽強(qiáng)弱排序T3gt;T4gt;T2gt;T5gt;T1gt;CK，即T3處理的耐鹽性在幾個(gè)處理中表現(xiàn)最佳。說(shuō)明混合鹽脅迫通過(guò)降低芹菜幼苗葉片光合色素含量，抑制植物光合作用，從而減少光合產(chǎn)物的合成，造成芹菜幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)受到抑制，而外源噴施BR可通過(guò)提高芹菜幼苗光合色素含量、清除自由基能力和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，減少膜受損程度來(lái)提高芹菜幼苗的耐鹽能力。

關(guān)鍵詞：芹菜；復(fù)合鹽脅迫；蕓苔素內(nèi)酯；生理特性；光合色素

中圖分類(lèi)號(hào)：S636.301；S636.304" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）03-0157-07

楊雅蘭，王詩(shī)贊，李雪盈，等. 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)復(fù)合鹽脅迫下芹菜幼苗生理的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2025，53（3）：157-163.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2025.03.021

收稿日期：2024-03-12

基金項(xiàng)目：河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：242102111112）。

作者簡(jiǎn)介：楊雅蘭（1996—），女，湖南懷化人，碩士，講師，從事植物栽培生理研究。E-mail：1246977707@qq.com。

通信作者：侯江濤，碩士，教授，從事園藝植物栽培及應(yīng)用研究。E-mail：250647155@qq.com。

土壤鹽漬化已成為全球范圍內(nèi)影響農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)問(wèn)題之一，也嚴(yán)重制約著我國(guó)糧食安全和農(nóng)業(yè)的持久發(fā)展。我國(guó)鹽漬化土壤面積約占耕地面積的20%，近年來(lái)，由于多種自然和人類(lèi)因素的影響，土壤鹽漬化面積仍在繼續(xù)增加，預(yù)計(jì)在未來(lái)25年內(nèi)適合耕種的土地減少30%，到2050年將減少至50%［1］。鹽脅迫作為一種非生物脅迫，會(huì)抑制植物光合作用，引起植物體內(nèi)發(fā)生一系列生理生化改變，導(dǎo)致產(chǎn)量下降，甚至造成植物死亡［2］。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)自由基及活性氧（ROS）含量增加，細(xì)胞內(nèi)離子失衡，引起細(xì)胞膨脹壓改變、過(guò)氧化程度加強(qiáng)、質(zhì)膜收縮和透性增加［3］，使植物體內(nèi)丙二醛（MDA）含量逐漸升高，滲透調(diào)節(jié)能力下降及維生素C和纖維含量降低，影響植物正常生長(zhǎng)及品質(zhì)形成［4］。植物會(huì)通過(guò)自我防御機(jī)制以減輕鹽脅迫下有害物質(zhì)積累所導(dǎo)致的傷害。鹽脅迫下，植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、可溶性糖等）積累，通過(guò)降低細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)來(lái)參與滲透壓調(diào)節(jié)，使植物細(xì)胞內(nèi)的正常水勢(shì)得以維持，避免細(xì)胞發(fā)生失水，保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定［5］。在鹽脅迫下，植物光合生理受到嚴(yán)重影響，表現(xiàn)為植物PS I 受體側(cè)的功能受到影響，降低葉片光合色素含量，凈光合速率下降［6］。為了緩解和消除鹽脅迫對(duì)植物所造成的不良影響，植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性會(huì)顯著增加，以組成自我防御系統(tǒng)［7］。使用褪黑素、生長(zhǎng)素、蕓苔素內(nèi)酯（BR）、赤霉素等多種外源物質(zhì)對(duì)鹽脅迫下植物滲透調(diào)節(jié)、誘導(dǎo)抗氧化酶活性等生理過(guò)程有著積極作用［8］。

BR是一類(lèi)植物特異性甾體激素，能控制植物葉片氣孔開(kāi)閉，以提高植物的光合作用，促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成。BR可進(jìn)入植物細(xì)胞，參與多種重要生理過(guò)程，極大地提高植物對(duì)低溫、干旱、鹽分等逆境的抗性［9］。研究表明，BR能提高植物種子萌發(fā)率，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，保持較高的光合速率［10］，降低超氧陰離子的產(chǎn)生及MDA含量，增強(qiáng)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，促進(jìn)抗氧化酶的形成，提高脯氨酸等滲透保護(hù)劑含量，清除植株體內(nèi)過(guò)量活性氧，緩解鹽脅迫對(duì)植株的毒害作用［11］。

芹菜（Apium graveolens L.）屬于芹菜科，別稱歐芹、干芹和藥用芹菜。芹菜在我國(guó)各地廣泛栽培，是我國(guó)人民主要的食用葉菜類(lèi)蔬菜作物之一，具有較高的食用價(jià)值、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，受廣大消費(fèi)者所喜愛(ài)。有研究表明，在鹽脅迫下植株體內(nèi)自由基、ROS大量積累，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，芹菜生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制［12］。李紅杰研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)顯著抑制芹菜幼苗生長(zhǎng)，抑制葉片光合作用，從而造成芹菜幼苗生長(zhǎng)較弱［13］。目前，研究芹菜抗鹽堿能力方面多以NaCl為主，而硫酸鹽-氯鹽復(fù)合逆境下芹菜抗鹽堿能力的研究鮮有報(bào)道。因此，以芹菜為試驗(yàn)材料，研究葉面噴施BR對(duì)硫酸鈉和氯化鈉復(fù)合鹽脅迫下芹菜生長(zhǎng)和抗性生理的影響，以期為芹菜生產(chǎn)過(guò)程中利用BR增強(qiáng)芹菜耐鹽性，為探索BR提高植株耐鹽性及鹽堿地的利用提供一定的可行性。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

供試芹菜品種為速生四季香芹王，市售天然BR（有效成分0.01%，活性100%，聯(lián)農(nóng)瑞豐德集團(tuán)生產(chǎn)）。

1.2" 方法

1.2.1" 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2023年9 —11月在商丘學(xué)院園藝園林實(shí)訓(xùn)中心進(jìn)行。選取籽粒飽滿的香芹種子，在實(shí)訓(xùn)中心溫室內(nèi)集中育苗。在幼苗3葉1心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的幼苗，移栽到裝有土壤的營(yíng)養(yǎng)缽（15 cm×15 cm）內(nèi)，每盆1株。

1.2.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

移栽7 d后，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的上午噴施相應(yīng)濃度的BR溶液。每2 d噴施1次，連續(xù)噴施5次。之后，以灌根的方式進(jìn)行模擬復(fù)合鹽脅迫，每個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽灌入10 mL 9%復(fù)合鹽（NaCl ∶Na2SO4=2 ∶1）溶液，隔3 d灌1次，共3次。鹽脅迫15 d后取芹菜測(cè)定相應(yīng)指標(biāo)。試驗(yàn)共設(shè)置6個(gè)處理（表1），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15株。

1.2.3" 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

采用直尺測(cè)定芹菜的株高（子葉節(jié)到生長(zhǎng)點(diǎn)的高度）；用計(jì)數(shù)法測(cè)定葉片數(shù)（完全展開(kāi)葉及葉片長(zhǎng)度超過(guò)3 cm）；利用電子天平稱量法，對(duì)每個(gè)處理組的芹菜鮮重進(jìn)行測(cè)定。

1.2.4" 生理指標(biāo)的測(cè)定

光合色素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量）、MDA含量，SOD、POD、CAT及抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性參考李合生主編的《植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)》［14］測(cè)定。

1.3" 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016、Origin 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，方差分析采用SPSS 25.0并運(yùn)用鄧肯法對(duì)顯著性進(jìn)行事后比較（α=0.05）。

2" 結(jié)果與分析

2.1" BR對(duì)混合鹽脅迫下芹菜幼苗生長(zhǎng)的影響

由表2可知，鹽脅迫下，芹菜幼苗的生長(zhǎng)受到明顯抑制，而外源噴施不同濃度的BR，均能增加混合鹽脅迫環(huán)境下芹菜幼苗的株高、葉片數(shù)、地上部分鮮重和地下部分鮮重。其中，相較于CK，以T3（0.2 mg/L）處理下芹菜植株各生長(zhǎng)指標(biāo)達(dá)到最佳，各項(xiàng)指標(biāo)均顯著高于CK，株高是CK處理的1.45倍，葉片數(shù)為鹽脅迫對(duì)照的1.92倍，地上部及地下部鮮重相比于CK處理，分別顯著提高18.15%和60.00%。隨著濃度的增加，芹菜幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但當(dāng)BR濃度達(dá)到0.3、0.4 mg/L時(shí)，芹菜幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)反而逐漸下降。與T3處理相比，各生長(zhǎng)指標(biāo)均低于T3處理?？梢?jiàn)，Na2SO4和NaCl復(fù)合鹽脅迫下，葉面噴施一定濃度的BR能促進(jìn)芹菜幼苗的生長(zhǎng)，但BR濃度過(guò)高時(shí)效果反而下降。

2.2" BR對(duì)芹菜幼苗混合鹽脅迫下葉片光合色素含量的影響

由表3可知，經(jīng)外源噴施不同濃度BR后，各處理與CK相比，芹菜幼苗葉片中葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素a+b含量均升高，提高幅度分別為5.71%～59.52%、 7.59%～65.82%、2.08%～45.83%、7.27%～61.25%。芹菜幼苗葉片色素含量隨BR濃度的升高呈現(xiàn)先上升后降低趨勢(shì)，其中T1與CK相比，各項(xiàng)指標(biāo)差異均不顯著。當(dāng)BR濃度為T(mén)3時(shí)，芹菜幼苗葉片各葉綠素含量達(dá)到最大值，葉綠素a含量是CK的1.60倍，葉綠素b含量是CK的1.66倍，葉綠素總含量是CK的1.62倍，類(lèi)胡蘿卜素含量是CK的1.46倍，各項(xiàng)指標(biāo)差異達(dá)到顯著性水平。但當(dāng)BR為T(mén)4、T5時(shí)，芹菜幼苗光合色素含量較T3反而下降。結(jié)果表明，噴施BR能降低混合鹽脅迫對(duì)幼苗光合色素含量的影響，當(dāng)BR濃度為T(mén)3時(shí)效果較好，但濃度過(guò)高時(shí)，效果降低。

2.3" BR對(duì)芹菜幼苗混合鹽脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖1-A可知，不同BR處理芹菜幼苗的可溶性蛋白含量存在顯著性差異，當(dāng)BR濃度為T(mén)5時(shí)，芹菜幼苗的可溶性蛋白含量最高，顯著高于CK、T1、T2和T3處理，且較CK提高9.26%。脯氨酸不僅作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)存在于植物體內(nèi)，還能及時(shí)清除植物體內(nèi)的自由基及對(duì)膜和酶起到一定的保護(hù)作用，最終起到保護(hù)芹菜幼苗生長(zhǎng)的作用。從圖1-B 可知，在混合鹽脅迫下，隨著B(niǎo)R濃度的升高芹菜幼苗的脯氨酸含量逐漸升高，均顯著高于CK，當(dāng)BR濃度為T(mén)5時(shí)，芹菜幼苗脯氨酸含量較CK顯著提高44.02%，T1、T2、T3和T4的脯氨酸含量相較于CK分別提高28.37%、31.3%、33.72%和39.51%，但T1、T2和T3之間無(wú)顯著性差異，T3、T4和T5之間無(wú)顯著性差異。結(jié)果表明，外源噴施BR能提高混合鹽脅迫下芹菜幼苗的可溶性蛋白和脯氨酸含量，并且BR濃度為T(mén)5時(shí)，提高效果最佳。由圖1-C可知，隨著B(niǎo)R濃度的變化，芹菜幼苗的可溶性糖含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，當(dāng)BR濃度為T(mén)1時(shí)，芹菜幼苗可溶性糖含量較CK提高1.63%，差異未達(dá)到顯著性水平；當(dāng)BR濃度為T(mén)2、T4和T5時(shí)，芹菜幼苗可溶性糖含量之間無(wú)顯著性差異，但與CK之間有顯著性差異；當(dāng)BR濃度為T(mén)3時(shí)，芹菜幼苗可溶性糖含量達(dá)到最大值，且顯著高于其他處理。以上結(jié)果說(shuō)明，在混合鹽脅迫下芹菜幼苗葉片噴施BR能提高其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力，以抵御不良的外界環(huán)境。

2.4" BR對(duì)芹菜幼苗混合鹽脅迫下抗氧化酶活性及MDA含量的影響

由圖2可知，在混合鹽脅迫條件下，葉面噴施BR處理（T1～T5）芹菜幼苗的抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT和APX）隨著濃度的增加表現(xiàn)為先上升后下降，在T3時(shí)達(dá)到最高值，而芹菜幼苗MDA含量隨著B(niǎo)R濃度增加表現(xiàn)為先降低后上升的趨勢(shì)，在T3處理達(dá)到最低值。由圖2-A可知，在T3時(shí)SOD活性顯著高于其他處理，分別較其他處理提高63.22%、30.03%、29.74%、33.87%和29.20%；由圖2-B可知，當(dāng)BR濃度為T(mén)3時(shí)，與混合鹽脅迫對(duì)照相比，POD活性是CK的2.6倍，BR濃度為T(mén)1、T5時(shí)，芹菜幼苗POD活性之間無(wú)差異，均為CK的1.4倍，但與CK之間無(wú)顯著性差異；由圖2-C可知，葉片噴施BR后，芹菜幼苗CAT活性較CK增加，大小依次為T(mén)3gt;T2gt;T4 gt;T1gt;T5gt;CK，T1、T5

與CK之間未達(dá)到顯著性水平，而T3、T2和T4顯著高于CK，以T3處理時(shí)芹菜幼苗CAT活性達(dá)到最大值：145 U/（g·min）；由圖2-D可知，芹菜幼苗APX活性在T1～T5之間均不同程度升高，其中T2、T3處理與CK相比，增加幅度達(dá)到顯著性水平，增幅最高的為T(mén)3處理，較CK提高107.14%，而CK、T1、T4和T5處理之間均未達(dá)到顯著性差異水平。由圖2-E可以看出，復(fù)合鹽脅迫下（CK）芹菜葉片中MDA的含量為7.5 μmol/g，在不同濃度BR處理后，MDA含量均有所降低，其中T2～T5較CK均顯著下降。在經(jīng)0.2 mg/L BR（T3）處理后，芹菜葉片MDA含量降幅最大，比混合鹽脅迫對(duì)照顯著降低20.67%?？梢?jiàn)，用BR對(duì)芹菜幼苗進(jìn)行處理后，可顯著地增加其在復(fù)合鹽脅迫下的抗氧化酶活性，同時(shí)還可以降低其MDA含量，減輕其對(duì)膜的損害。

2.5" 混合鹽脅迫下不同BR濃度處理芹菜幼苗的耐鹽性指標(biāo)相關(guān)性分析

為了解芹菜各指標(biāo)之間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析。由圖3可知，芹菜幼苗株高、葉片數(shù)與MDA含量之間分別呈顯著、極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化是混合鹽脅迫下影響芹菜幼苗生長(zhǎng)的主要因素?？扇苄蕴呛颗cSOD、POD、CAT和APX活性極顯著正相關(guān)，說(shuō)明可溶性糖的積累有助于芹菜幼苗葉片抗氧化酶水平的調(diào)節(jié)?？扇苄蕴呛亢涂扇苄缘鞍?、脯氨酸含量分別呈極顯著、顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明糖的積累可以促進(jìn)可溶性蛋白和脯氨酸的合成。

2.6" 混合鹽脅迫下不同BR濃度處理芹菜幼苗的隸屬函數(shù)值排序

隸屬函數(shù)可以將芹菜幼苗各項(xiàng)指標(biāo)綜合分析，根據(jù)其平均隸屬函數(shù)值綜合排序評(píng)價(jià)其耐鹽性，避免評(píng)價(jià)片面使結(jié)果更加客觀［15］。由表4可知，各處理的平均隸屬函數(shù)值為0.00～0.97，不同處理間差異明顯，各處理耐鹽性強(qiáng)弱排序?yàn)門(mén)3gt;T4gt;T2gt;T5gt;T1gt;CK，即T3處理的耐鹽性較強(qiáng)，T4、T2耐鹽性一般。

2.7" 混合鹽脅迫下不同BR濃度處理芹菜幼苗耐鹽性指標(biāo)的主成分分析

由表5可知， 混合鹽脅迫下芹菜幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)主成分分析中第Ⅰ主成分特征值為10.72，貢獻(xiàn)率為67.05%，在所有的耐鹽性指標(biāo)特征向量中以可溶性糖含量、SOD活性數(shù)值較大，達(dá)到5.83和5.27，主要反映混合鹽脅迫下芹菜幼苗的滲透調(diào)節(jié)作用及抗氧化酶水平；第Ⅱ主成分特征值為1.51，貢獻(xiàn)率為9.44%，所有指標(biāo)特征向量中，地上部鮮重、APX活性的數(shù)值較大，分別為2.23和2.09，主要反映混合鹽脅迫下芹菜幼苗的生長(zhǎng)及抗氧化酶狀況；第Ⅲ主成分特征值為1.08，貢獻(xiàn)率為6.75%，所有指標(biāo)特征向量中，葉片數(shù)和葉綠素a含量數(shù)值較大，分別為1.88和1.74，主要反映混合鹽脅迫下幼苗生長(zhǎng)及葉片光合色素含量情況。

3" 討論與結(jié)論

鹽脅迫下，芹菜的株高、根系形態(tài)和生物量的積累都會(huì)受到一定程度的抑制，并隨著濃度的增加抑制效果更為顯著［4］。但在鹽脅迫下外源噴施BR不僅可提高植物的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)、株高、鮮重和根系活力，還可提高萌發(fā)過(guò)程中植物的 α-淀粉酶活性，增加植株的產(chǎn)量［16］。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，用不同濃度BR處理，能有效減輕混合鹽脅迫對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，緩解了混合鹽脅迫對(duì)芹菜幼苗株高、葉片數(shù)、地上部鮮重和地下部鮮重的抑制作用，其中以濃度為0.2 mg/L時(shí)效果較好。說(shuō)明鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致芹菜幼苗生長(zhǎng)受到抑制，而B(niǎo)R為使芹菜幼苗適應(yīng)混合鹽脅迫做出反應(yīng)，通過(guò)促進(jìn)芹菜幼苗的生長(zhǎng)，提高生物量的積累，提高芹菜的耐鹽性，為芹菜的高產(chǎn)、優(yōu)產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

葉綠體是進(jìn)行光合作用的質(zhì)體，僅存在于植物的綠色細(xì)胞中，對(duì)鹽漬環(huán)境較為敏感。葉綠素作為葉綠體中主要的光合色素，能吸收和利用光能，直接參與光合作用。而土壤的鹽堿化，會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)的葉綠體退化，從而影響葉綠素含量，凈光合速率下降，使植物體內(nèi)光合產(chǎn)物的合成受到抑制，影響植物的正常生長(zhǎng)［17］。而在鹽脅迫下，施用BR一方面能顯著提升葉片光合色素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及光合性能，降低胞間CO2濃度，另一方面，能提高葉片對(duì)光能的吸收、捕獲及利用，防止光合機(jī)構(gòu)免受光氧化的破壞［18］。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在混合鹽脅迫下，使用不同濃度BR處理能提高芹菜幼苗葉綠素a、葉綠素b及類(lèi)胡蘿卜素含量，在噴施0.2 mg/L BR處理后，達(dá)到最高值，與鹽脅迫對(duì)照相比達(dá)到顯著性水平，隨后隨著B(niǎo)R濃度的增加，葉片的葉綠素a、葉綠素b及類(lèi)胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)?；旌消}脅迫下，適宜濃度的BR可以抑制芹菜葉片中光合色素的降解，穩(wěn)定液泡的膜結(jié)構(gòu)，提高芹菜對(duì)復(fù)雜鹽脅迫的抵抗力，在水稻［19］、紫羅蘭［20］和黃瓜［21］等多種植物上已發(fā)現(xiàn)BR在維持葉綠素含量方面具有積極作用。

混合鹽脅迫主要表現(xiàn)為滲透脅迫對(duì)植物造成危害，外界與植物體內(nèi)細(xì)胞間形成濃度差導(dǎo)致細(xì)胞失水，甚至?xí)辜?xì)胞死亡［22］。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如可溶性糖、脯氨酸等）廣泛存在于植物體內(nèi)，通過(guò)維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓，促進(jìn)植物對(duì)水分的利用，當(dāng)植株處于正常條件下時(shí)，體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較低，但處于脅迫時(shí)含量顯著上升，這主要是植株為了降低逆境傷害維持生物膜結(jié)構(gòu)的一種自我保護(hù)能力［23］。本試驗(yàn)表明，進(jìn)行混合鹽脅迫5個(gè)處理的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較CK有一定程度的增加?？梢?jiàn)混合鹽脅迫下，噴施BR能促進(jìn)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，減少因鹽脅迫造成的細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，增強(qiáng)其滲透調(diào)控能力，減少細(xì)胞內(nèi)水分的損失，從而增強(qiáng)芹菜幼苗對(duì)混合鹽脅迫的抗性。

混合鹽脅迫不僅會(huì)改變植株的外部形態(tài)，還會(huì)引起植株體內(nèi)各項(xiàng)生理物質(zhì)的變化。混合鹽脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，從而引發(fā)氧化脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞膜功能紊亂，甚至植株死亡［13］。而植株為了適應(yīng)脅迫和減少傷害，自身會(huì)通過(guò)提高抗氧化酶（SOD、POD、CAT和APX）活性以清除體內(nèi)過(guò)多的自由基［24］。脂質(zhì)過(guò)氧化作用會(huì)破壞植株內(nèi)膜系統(tǒng)及細(xì)胞器功能，而MDA作為脂質(zhì)過(guò)氧化水平的一個(gè)重要指標(biāo)，脂質(zhì)過(guò)氧化作用愈強(qiáng)，MDA含量越高。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，外源噴施不同濃度的BR處理均表現(xiàn)出一定的抗逆效果，其中噴施濃度 0.2 mg/L 時(shí)效果較佳?；旌消}脅迫下噴施 0.2 mg/L BR處理后，芹菜幼苗SOD、POD、CAT和APX活性顯著增加，MDA含量顯著降低。說(shuō)明BR能增強(qiáng)芹菜幼苗的抗鹽能力，緩解混合鹽脅迫對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育及生理特性的影響，結(jié)果與de Oliveira等的研究結(jié)果［25］一致。植物的耐鹽性由很多因素相互影響，因此通過(guò)單一的指標(biāo)去評(píng)價(jià)芹菜幼苗的耐鹽能力具有一定的局限性，因此本試驗(yàn)采用平均隸屬函數(shù)值及主成分分析法進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，芹菜幼苗在混合鹽脅迫下施用不同濃度BR后耐鹽性為T(mén)3gt;T4gt;T2gt;T5gt;T1gt;CK。從主成分分析結(jié)果來(lái)看，評(píng)價(jià)芹菜幼苗耐鹽性的主要指標(biāo)有葉片數(shù)、地上部鮮重、葉綠素a含量、可溶性糖含量、SOD活性和APX活性。

綜上所述，BR參與調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理過(guò)程，在逆境環(huán)境下植物的防御反應(yīng)中起關(guān)鍵作用。外源噴施0.2 mg/L BR抗鹽脅迫能力最強(qiáng)，能提升植物體內(nèi)各種抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，提高芹菜幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，促進(jìn)植物的水分吸收與保持平衡，并能顯著提高其葉綠素含量以及植株的生長(zhǎng)勢(shì)，緩解混合鹽脅迫對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)及生理的影響。

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