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        pH值對藍莓生長及生理影響的機制解析

        2025-03-27 00:00:00張舵劉有春魏鑫楊艷敏孫斌高樹清李嘉琦林佳琦徐藝格劉成
        江蘇農(nóng)業(yè)科學 2025年3期
        關鍵詞:生長

        摘要:為研究營養(yǎng)液pH值對藍莓生長及生理特性的影響,探討藍莓在不同pH值條件下的響應機制,以1年生斯巴坦和瑞卡苔蘚苗為試驗材料,采用水培方式,pH值設3.5、4.5、5.5、6.5和7.5等5個處理,處理90 d后測定植株生長指標和生理指標,結(jié)合主成分分析確定藍莓生長最佳pH值,評價2個藍莓品種對pH值的適應性。結(jié)果表明,參試品種生長指標、葉綠素含量、Fm(最大熒光)、ETR(光合電子傳遞速率)、ΦPSⅡ(實際光化學效率)、可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性隨著pH值升高大體上呈先升高后降低的趨勢;Fo(最小熒光)和Fv/Fm(PSⅡ光化學量子效率)在pH值3.5、4.5、5.5處理下變化緩慢,在pH值6.5、7.5處理下變化顯著;MDA含量和相對電導率在pH值3.5、4.5處理下均處于較低水平,在pH值7.5處理升至最高;脯氨酸含量、可溶性糖含量、過氧化物酶(POD)活性和過氧化氫酶(CAT)活性隨pH值的升高呈先降低后升高的趨勢。通過主成分分析,提取2個主成分,其累計貢獻率可達93.857%;根據(jù)主成分綜合得分模型計算出2個藍莓品種不同pH值處理綜合得分(F)從高到低均為pH值4.5、3.5、5.5、6.5、7.5,相同處理下瑞卡的綜合得分(F)均高于斯巴坦。2個藍莓品種在pH值4.5處理下各指標總體水平最佳,最適合藍莓生長;斯巴坦受pH值的影響較大,瑞卡適應性較強,這是由于瑞卡具有較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性。

        關鍵詞:藍莓;pH值;生長;生理機制

        中圖分類號:S663.901" 文獻標志碼:A

        文章編號:1002-1302(2025)03-0148-09

        張" 舵,劉有春,魏" 鑫,等. pH值對藍莓生長及生理影響的機制解析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學,2025,53(3):148-156.

        doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2025.03.020

        收稿日期:2024-01-08

        基金項目:遼寧省自然科學基金(編號:2022-MS-062);國家葡萄產(chǎn)業(yè)技術體系藍莓種質(zhì)資源鑒定與新種質(zhì)創(chuàng)新崗位項目(編號:CARS-29-yc-10);遼寧省“揭榜掛帥”科技攻關專項(編號:2021JH1/10400036);遼寧省重點實驗室項目(編號:2020JH13/10200051)。

        作者簡介:張" 舵(1987—),女,遼寧營口人,助理研究員,主要從事藍莓種質(zhì)資源評價研究。E-mail:576185257@qq.com。

        通信作者:劉" 成,博士,研究員,主要從事藍莓資源、育種及栽培研究。E-mail:stevecliu@hotmail。

        藍莓(blueberry),學名越橘,為杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vaccinium)植物。藍莓果實具有豐富的營養(yǎng)和保健功能,備受消費者的歡迎,需求量日益增加[1-2]。我國藍莓產(chǎn)業(yè)近年發(fā)展十分迅速,截至2021年年底我國藍莓栽培面積達6.9萬hm2,總產(chǎn)量達47.41萬t[3]。藍莓對土壤條件要求極其嚴格,一般適合在pH值3.5~5.5的土壤中生長,土壤過酸或過堿都會影響干物質(zhì)的積累,阻礙植株的生長[4]。pH值過高,土壤中的鐵離子、鎂離子會形成不易被植物吸收利用的高價態(tài)化合物,從而使藍莓出現(xiàn)缺鐵、缺鎂癥狀;而pH值過低,則會發(fā)生葉緣焦枯等毒害癥狀[5]。然而我國大部分地區(qū)土壤pH值在6.0以上,這對藍莓種植造成了嚴重威脅[6]。因此,研究藍莓在不同pH值條件下的生長及生理響應機制,對藍莓生產(chǎn)具有重要的指導意義。周琳等研究發(fā)現(xiàn),pH值對藍莓生長發(fā)育及生理代謝具有一定的影響[7-10]。pH值4.0時藍莓株高、基生枝長、枝條粗和枝條個數(shù)顯著高于其他處理[7],且藍莓葉片礦質(zhì)元素在適量范圍,酸堿脅迫影響最?。?],隨著土壤pH值脅迫增加,藍莓葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量升高,過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性降低,過氧化物酶(POD)先降低后上升[9],影響植株生長。此外,pH值也影響藍莓光合作用,宋雷等研究發(fā)現(xiàn),pH值4.5處理時,葉綠素含量最高,光合作用能力最強,隨著pH值的升高,葉綠素含量和光合指標均呈下降趨勢[10]。

        綜上,藍莓對pH值的響應機制十分復雜,前人報道所測定指標多數(shù)為單一的生長指標或生理指標,對相關研究有一定的局限性和片面性,因此同時利用多個生長和生理指標系統(tǒng)分析與綜合評價藍莓對pH值的響應是有必要的[9]。

        本研究采用水培方式,在統(tǒng)一植株生長條件和營養(yǎng)配比的基礎上,精準控制各處理pH值,以斯巴坦、瑞卡2個藍莓品種為試材,通過生長指標、葉綠素熒光參數(shù)、生物膜系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性等指標的測定,探討藍莓在不同pH值條件下的響應機制,研究不同藍莓品種對pH值的響應差異,明確適合藍莓生長的pH值范圍,以期為藍莓pH值相關研究和藍莓生產(chǎn)栽培提供參考依據(jù)。

        1 "材料與方法

        1.1" 試驗地點及材料

        試驗于2022—2023年在遼寧省果樹科學研究所智能連棟溫室內(nèi)進行。選用北高叢藍莓斯巴坦和瑞卡1年生水苔苗為試驗材料。統(tǒng)一選擇株高、分枝一致的健壯植株,智能連棟溫室光照充足,通風良好,溫度23~25 ℃,濕度50%~60%。

        1.2" 試驗設計及處理

        試驗采用水培法。選取大小一致的藍莓苔蘚苗,用自來水洗凈根系,殺菌劑浸泡5 min,再用純凈水沖洗干凈后,用海綿固定在20孔的PVC板上,放置在裝有5.5 L營養(yǎng)液(配方見表1)的方形不透光塑料箱上,每個培養(yǎng)箱定植20 株藍莓幼苗。采用純凈水預培養(yǎng)15 d,打氧泵24 h通氣,每7 d更換1次純凈水,每天用HI98127 pH測量計測定營養(yǎng)液pH值,若pH值不在設置范圍內(nèi),及時用1 mol/L稀HCl或稀NaOH調(diào)節(jié)。

        預培養(yǎng)結(jié)束,開始設置不同pH值。每個品種設置5個營養(yǎng)液pH值處理:pH值3.5、4.5、5.5、6.5、7.5,各處理設3次重復,每次重復20株幼苗,1個培養(yǎng)箱即為1次重復。打氧泵24 h通氣,每7 d更換1次營養(yǎng)液,每天用HI98127 pH測量計測定營養(yǎng)液pH值,若pH值不在設置范圍內(nèi),及時用 1 mol/L 稀HCl或稀NaOH調(diào)節(jié)。

        不同pH值處理培養(yǎng)90 d后,從每個培養(yǎng)箱中選擇生長健壯、大小一致的幼苗5株掛牌并標記,用于生長指標測定。然后開始測定生長指標和生理指標。

        1.3" 測定指標及方法

        1.3.1" 生長指標測定

        株高、冠幅采用卷尺測量;鮮重采用百分之一電子天平測量;莖粗采用電子數(shù)顯游標卡尺測量;以上生長指標測量完,將掛牌幼苗放入烘箱,在80 ℃下烘干至恒重,用百分之一電子天平測量干重。以上指標各處理3次重復,每次重復測量5株幼苗,取其平均值。

        1.3.2" 葉綠素熒光參數(shù)測定

        生長指標測定結(jié)束后,于08:00—12:00(晴天),選取各處理幼苗頂端第4~6張無病蟲害的葉片,采用PAM-2500(Walz,德國)便攜式葉綠素熒光儀測定葉綠素熒光參數(shù)。將葉片用葉夾暗處理30 min后開始測定,儀器自動得出Fo(最小熒光)、Fm(最大熒光)、ETR(光合電子傳遞速率)、ΦPSⅡ(實際光化學效率)和Fv/Fm(PSⅡ光化學量子效率)參數(shù)數(shù)值。各處理3次重復,每次重復測定5張葉片,取其平均值。

        1.3.3" 其他生理指標測定

        葉綠素熒光參數(shù)測定結(jié)束后,各處理每次重復選取幼苗頂端第4~6張無病蟲害的葉片20張并編號,用冰盒帶回實驗室放入4 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。葉綠素含量采用分光光度法[11]測定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[11]測定,相對電導率采用電導儀法[12]測定,脯氨酸(PRO)含量采用印三酮法[11]測定,可溶性糖含量采用蒽酮比色法[11]測定,可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法[11]測定,POD活性采用愈創(chuàng)木酚法[12]測定,SOD活性采用氮藍四唑光化還原法[11]測定,CAT活性采用紫外吸收法[11]測定。以上指標每個處理3次重復,取其平均值。

        1.4" 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

        試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進行統(tǒng)計與繪制圖表,采用SPSS 29.0軟件進行差異顯著性分析和主成分分析。

        2" 結(jié)果與分析

        2.1" 不同pH值對藍莓品種地上部生長量的影響

        由表2可見,2個品種生長指標總體隨著pH值的升高呈先升高后降低趨勢。斯巴坦生長指標在pH值4.5處理下達到最大值,除了莖粗,其他指標顯著高于其他處理,在pH值7.5處理下達到最低值,pH值7.5與pH值4.5處理相比,株高、鮮重、冠幅、莖粗和干重分別顯著降低了53.59%、58.02%、53.22%、15.63%和72.49%;瑞卡生長指標在pH值4.5處理下均處于較高水平,在pH值7.5處理下達到最低值,pH值7.5與pH值4.5處理相比,株高、鮮重、冠幅、莖粗和干重分別顯著降低了44.51%、49.75%、40.90%、32.79%和58.20%,顯然,除了莖粗,其他指標降低幅度瑞卡均小于斯巴坦。從表1還可以看出,pH值4.5處理下2個品種生長指標水平差異不大,其他相同處理下瑞卡生長指標值要高于斯巴坦。

        2.2" 不同pH值對藍莓葉片葉綠素含量和葉綠素熒光參數(shù)的影響

        由表3可知,2個品種葉綠素含量隨著pH值的升高先升高后降低,在pH值4.5處理均達到最大值,在pH值7.5處理下最低。斯巴坦、瑞卡葉片葉綠素含量除pH值3.5處理和pH值5.5處理差異不顯著,其他處理間差異顯著,最低值pH值7.5處理較最高值pH值4.5處理分別顯著降低63.87%和53.23%,顯然,降低幅度瑞卡小于斯巴坦。斯巴坦、瑞卡葉片的Fo(最小熒光)在pH值3.5、4.5、5.5處理時變化比較緩慢,在pH值6.5、7.5處理時顯著升高,pH值7.5處理時達到最大值,分別為0.39和0.29。2個品種葉片的Fm(最大熒光)、ETR(光合電子傳遞速率)、ΦPSⅡ(實際光化學效率)均隨pH值的升高先升高后降低,即均在pH值4.5處理達到最大值,在pH值7.5處理下最低。斯巴坦、瑞卡葉片F(xiàn)v/Fm(PSⅡ光化學量子效率)在pH值3.5、4.5、5.5處理間差異小,但pH值6.5、7.5處理顯著降低,pH值7.5處理分別降至0.57和0.67,這與Fo正好相反。此外,在各處理下瑞卡葉片葉綠素含量、Fm、ETR總體上高于斯巴坦。而葉片ΦPSⅡ、Fv/Fm 和Fo在高pH值處理下2個品種才有明顯差異;瑞卡葉片ΦPSⅡ、Fv/Fm值在 pH值6.5、7.5處理下高于斯巴坦,其他處理水平基本持平,瑞卡葉片F(xiàn)o值在 pH值6.5、7.5處理下低于斯巴坦,其他處理水平基本持平,表明瑞卡在pH值脅迫下光合性能高于斯巴坦。

        2.3" 不同pH值對藍莓葉片生物膜系統(tǒng)的影響

        植物在不適應的環(huán)境中,增多的活性氧會破壞生物膜的穩(wěn)定性,導致MDA含量和相對電導率增加[13]。由圖1可知,2個品種MDA含量和相對電導率在pH值3.5與4.5處理下無顯著差異,均處于較低水平,在pH值5.5處理開始升高,pH值7.5處理升至最高。斯巴坦、瑞卡MDA含量在pH值5.5、6.5、7.5處理下較pH值4.5處理分別升高54.21%、112.02%、140.59%和16.78%、43.74%、65.97%。斯巴坦、瑞卡相對電導率在pH值5.5、6.5、7.5處理下較pH值4.5處理分別升高36.68%、73.54%、93.65%和14.63%、33.43%、49.59%。顯然,MDA含量和相對電導率升高幅度瑞卡小于斯巴坦。表明,pH值脅迫造成的損傷瑞卡低于斯巴坦。

        2.4" 不同pH值對藍莓葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

        脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白為常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),對調(diào)節(jié)滲透平衡具有重要作用[14]。如圖2所示,不同pH值對藍莓葉片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均有影響。2個品種葉片的脯氨酸含量總體隨著pH值升高呈先下降后升高趨勢,在pH值4.5處理下最低,在pH值7.5處理下達到最高值。pH值3.5、5.5、6.5、7.5處理下脯氨酸含量與pH值4.5處理相比較,斯巴坦分別升高12.63%、79.98%、101.59%、220.30%,瑞卡分別升高71.52%、221.70%、416.07%、507.95%,顯然,升高幅度瑞卡明顯大于斯巴坦。從圖2還可以看出,只有pH值4.5處理下2個品種的脯氨酸含量差異不大,其他各處理下瑞卡脯氨酸含量明顯高于斯巴坦。

        2個品種葉片的可溶性糖含量變化趨勢和脯氨酸含量變化趨勢一致,先降低后升高,且瑞卡在各處理下始終高于斯巴坦。斯巴坦、瑞卡葉片的可溶性糖含量均在pH值4.5處理最低,3.5、5.5、6.5、7.5處理依次增加,與pH值4.5相比,分別高出19.81%、43.37%、54.03%、63.90%和20.06%、52.59%、74.48%、99.94%,顯然,瑞卡升高幅度大于斯巴坦。

        2個品種葉片的可溶性蛋白含量大體上隨著pH值升高先增加后下降,與脯氨酸含量、可溶性糖含量變化趨勢相反。斯巴坦、瑞卡可溶性蛋白含量均在pH值4.5處理下最高,與pH值3.5處理差異不顯著,顯著高于其他處理,最低值pH值7.5處理與pH值4.5處理相比,分別降低66.34%和35.46%,顯然,降低幅度瑞卡小于斯巴坦。從圖2還可以看出,在pH值5.5、6.5、7.5處理下即pH值脅迫下瑞卡葉片可溶性蛋白含量明顯高于斯巴坦。

        2.5" 不同pH值對藍莓葉片抗氧化酶活性的影響

        植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)能夠清除有害物質(zhì),減少逆境造成的損傷[15]。如圖3所示,不同pH值對藍莓葉片抗氧化酶活性均有影響。2個品種葉片SOD活性隨著pH值的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,且瑞卡在各處理下始終高于斯巴坦。斯巴坦、瑞卡葉片SOD活性從高到低順序為pH值4.5、3.5、

        5.5、6.5、7.5處理,最低值pH值7.5處理較最高值pH值4.5處理分別降低59.67%和30.76%,顯然,瑞卡降低幅度小于斯巴坦。

        2個品種葉片POD活性處理間差異顯著,均隨著pH值升高先降低后升高,均在pH值4.5處理最低,pH值7.5處理最高。斯巴坦葉片POD活性在pH值3.5、5.5、6.5、7.5處理下較4.5處理分別升高37.13%、39.55%、47.93%和64.09%,瑞卡分別升高45.89%、80.67%、97.26%和134.62%,顯然,斯巴坦升高幅度明顯小于瑞卡。另外,在pH值5.5、6.5、7.5處理下即pH值脅迫下瑞卡葉片POD活性明顯高于斯巴坦。

        2個品種葉片CAT活性變化趨勢與POD活性一致,均在pH值4.5處理最低,到pH值7.5處理達到最高,且瑞卡在各處理下始終高于相應pH值的斯巴坦。斯巴坦、瑞卡pH值7.5處理較pH值4.5處理分別升高71.27%和124.16%,顯然,瑞卡升高幅度明顯大于斯巴坦。

        2.6" 主成分分析及綜合評價

        主成分分析也稱主分量分析,旨在利用降維的思想,把多指標轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個綜合指標(即主成分),其中每個主成分都能夠反映原始變量的大部分信息,且所含信息互不重復[16]。由表4可知,將斯巴坦、瑞卡2個藍莓品種19個生長及生理指標數(shù)據(jù)標準化后,進行主成分分析。根據(jù)特征值大于1的標準,提取了2個主成分,貢獻率分別為79.339%和14.518%,累計貢獻率達93.857%,說明前2個主成分覆蓋了原始數(shù)據(jù)的大部分信息。第1主成分中株高、鮮重、葉綠素含量、ETR、PSⅡ、MDA含量及相對電導率指標的載荷系數(shù)絕對值較大,說明上述指標對第1主成分的貢獻率大,代表了生長、生理和光合特性。第2主成分中游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD活性及CAT活性的載荷系數(shù)絕對值較大,代表了葉片中抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)特性。

        根據(jù)特征向量(載荷系數(shù)/特征值)與標準化后的指標數(shù)據(jù)(X)乘積之和計算主成分1(F1)得分和主成分2(F2)得分,計算公式如下:

        F1=0.255X1+0.253X2+0.251X3+0.186X4+0.250X5+0.250X6-0.242X7+0.229X8+0.242X9+0.253X10+0.247X11-248X12-250X13+245X14-0.147X15-0.183X16-0.194X17-0.159X18+0.229X19;

        F2=-0.048X1-0.020X2+0.030X3+0.239X4+0.072X5-0.008X6-0.124X7+0.237X8+0.174X9+0.045X10+0.062X11-0.048X12-0.068X13-0.016X14+0.482X15+0.418X16+0.349X17+0.469X18+0.265X19。

        將前2個主成分的特征值與前2個主成分特征值之和的比值作為權重,根據(jù)權重與主成分得分乘積之和計算綜合得分F,綜合得分F模型如下:F=0.845F1+0.155F2。根據(jù)以上表達式計算出以下結(jié)果(表5):2個藍莓品種不同pH值處理綜合得分(F)從高到低均為pH值4.5、3.5、5.5、6.5、7.5,相同處理下瑞卡的綜合得分均高于斯巴坦。

        3" 討論

        3.1" pH值對藍莓地上部生長量的影響

        植物需要在適應的pH值環(huán)境中才能正常生長發(fā)育,尤其是藍莓對pH值要求極為嚴格,只有在合適的pH值范圍內(nèi)植株生長及生理機能才能處于良好狀態(tài);反之,不適宜的pH值會影響藍莓的生長及生理代謝。藍莓植株生長勢是植物生長發(fā)育水平和適應外界環(huán)境能力的直接表現(xiàn)。本試驗中,2個品種地上生長指標總體上隨著pH值脅迫的增加而降低,在pH值4.5處理地上生長狀態(tài)最好,pH值3.5、5.5處理次之,pH值6.5、7.5時生長明顯受到抑制,尤其pH值7.5時植株干枯弱小,葉片變黃大量脫落,最后植株死亡,可見,對于藍莓而言,pH值較高脅迫較重,生長受阻,這與宋雷的研究結(jié)果[17]一致。

        3.2" pH值對藍莓光合性能的影響

        葉綠素是植物光合作用的必要物質(zhì),它能吸收光能,將其轉(zhuǎn)化為化學能,為植物光合作用提供能量[18]。冷芬等研究發(fā)現(xiàn),在適宜的pH值條件下何首烏葉綠素含量較高,生長狀況良好,而隨著pH值的升高或降低葉綠素含量呈降低趨勢,生長狀況較差[19]。李晴晴研究發(fā)現(xiàn),在適宜的pH值4.2時藍莓葉綠素含量最高,生長最好;pH值6.2時葉綠素含量最低,生長最差[20]。本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著pH值升高葉綠素含量先升高后降低,2個品種在pH值4.5處理下葉綠素含量最高,生長狀況最好,說明pH值脅迫會使葉綠素含量降低,與以上研究結(jié)果相一致。

        葉綠素熒光動力學技術可以快速、無損傷地反映葉片光合功能內(nèi)在特征,可以通過分析其參數(shù)直接反映植物的光合作用以及植物對環(huán)境的適應性[21]。Fo為PSⅡ反應中心完全開放時的熒光產(chǎn)量,表示PSⅡ反應中心的失活程度,F(xiàn)o值越大,損傷越大。Fm和ETR反映了PSⅡ電子傳遞情況;ΦPSⅡ 表示葉片用于電子傳遞的能量占吸收光能的比例;Fv/Fm為PSⅡ反應中心最大光能轉(zhuǎn)換效率,正常環(huán)境下Fv/Fm一般為0.75~0.85,當植物受到脅迫會降低[21]。本試驗中,pH值對藍莓2個品種葉綠素熒光參數(shù)均有影響,隨著pH值脅迫增加Fo呈升高趨勢,F(xiàn)m、ETR、ΦPSⅡ、Fv/Fm基本呈降低趨勢。在pH值4.5時Fo最低,F(xiàn)m、ETR、ΦPSⅡ、Fv/Fm最高,說明pH值4.5處理時PSⅡ反應中心光能的轉(zhuǎn)化、吸收和傳遞的能力強,有利于植物光合作用和生長發(fā)育;在pH值6.5和7.5處理時,F(xiàn)o較高,F(xiàn)m、ETR、ΦPSⅡ、Fv/Fm處于較低水平,說明PSⅡ反應中心光合電子傳遞效率、最大光能轉(zhuǎn)換效率和激發(fā)能的捕獲效率都受到抑制,PSⅡ反應中心失活,進而光合作用受影響,植株不能正常的生長發(fā)育,以上研究結(jié)論與皇甫詩男等的研究結(jié)果[22-23]一致。

        3.3" pH值對藍莓生物膜系統(tǒng)的影響

        植物在不適應的pH值環(huán)境下增多的活性氧會使膜脂過氧化作用發(fā)生,其最終產(chǎn)物MDA的含量就會越多,MDA和自由基會與蛋白結(jié)合,從而蛋白和酶聚合,導致細胞膜結(jié)構受損,細胞膜透性增大,造成細胞膜電解質(zhì)滲出,相對電導率增大[13,24]。本試驗結(jié)果表明,2個品種MDA含量和相對電導率均在pH值3.5和pH值4.5處理下處于較低水平,從試驗結(jié)果分析中可以看出斯巴坦、瑞卡在pH值3.5、4.5處理下生長均較好,說明在適合pH值條件下藍莓葉片膜脂過氧化程度較輕,MDA含量和相對電導率保持在較低水平,這與劉爽等的研究結(jié)果[25]一致;而斯巴坦、瑞卡MDA含量和相對電導率在pH值6.5和7.5時顯著上升,說明pH值6.5和7.5的環(huán)境已經(jīng)對細胞膜造成損傷,使藍莓植株遭受逆境脅迫。張宇等在土壤pH值對藍莓葉片生理生化的影響研究[9]中也得出相同結(jié)論。所以,MDA含量和相對電導率可以作為評價細胞膜損傷、膜脂過氧化作用和植物遭受逆境傷害程度的依據(jù)[24] 。

        3.4" pH值對藍莓滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

        在逆境環(huán)境中,植物會通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)提高細胞液濃度、降低細胞水勢,從而使植物吸水能力更強,來減緩脅迫程度[14]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白。本研究表明,隨著pH值的升高,2個品種的脯氨酸和可溶性糖含量先降低后升高,在pH值4.5處理下最低,在pH值7.5處理下最高;這說明隨著pH值脅迫的增加,藍莓植株通過增加脯氨酸和可溶性糖含量,調(diào)節(jié)滲透勢,來抵御逆境帶來的脅迫,這與高曉寧等的研究結(jié)論[26]一致。而可溶性蛋白隨著pH值脅迫的增加而降低,在pH值4.5處理下含量最高,pH值7.5處理下含量最低,這可能是受脅迫影響可溶性蛋白作為營養(yǎng)物消耗量增大,合成速度降低,導致含量下降,這與梁麗娜等的研究結(jié)果[27]一致。另外,斯巴坦、瑞卡在pH值4.5處理下,脯氨酸和可溶性糖含量積累最少,說明此時植株體內(nèi)滲透勢平衡,吸水能力強,再次證明在pH值4.5處理下藍莓生長最好。

        3.5" pH值對藍莓抗氧化酶活性的影響

        植物在pH值脅迫環(huán)境中會產(chǎn)生大量的活性氧,破壞生理代謝平衡,由SOD、POD和CAT等抗氧化酶組成的抗氧化防御系統(tǒng)可以在一定程度上清除過多的活性氧,來抵抗逆境脅迫[15,28]。其中O-2可以被SOD轉(zhuǎn)化成H2O2和O2,而H2O2又可以被POD和CAT分解為H2O和O2,因此SOD、POD和CAT活性的高低為控制脅迫程度的關鍵[29-30]。本試驗中,隨著pH值的升高2個品種的SOD活性先升高后降低,在pH值4.5處理下最高,pH值7.5處理下最低,說明隨著pH值脅迫的增加2個藍莓品種的SOD活性顯著下降,其原因可能是逆境脅迫產(chǎn)生了過多的活性氧,超出了葉片SOD清除的能力,SOD基因表達被抑制,這與張秋娟等的研究結(jié)果[31]一致。相反,2個藍莓品種的POD和CAT活性隨著pH值升高先降低后升高,均在pH值4.5處理下活性達到最低水平,pH值7.5處理下活性達到最高水平,這說明隨著pH值脅迫的增加藍莓可以通過升高POD和CAT活性,增強清除有害物質(zhì)的能力,減緩有害物質(zhì)對植株的傷害,提高抵御pH值脅迫的能力,這與李晴晴的研究結(jié)果[20]一致??梢钥闯?,SOD、POD和CAT活性在不同pH值條件下均有不同的反應,其中POD和CAT活性發(fā)揮重要作用,pH值脅迫越重POD和CAT活性越大,烏風章也得出相同結(jié)論[32]。束良佐等研究發(fā)現(xiàn),隨著酸雨脅迫的加劇,玉米SOD活性先升高后降低,CAT活性一直下降,而POD活性升高[33]。袁月等研究發(fā)現(xiàn),隨著pH值增加,藍莓SOD和CAT活性先升高后降低,POD活性呈“W”形的變化趨勢[6]。適宜的土壤pH值下多羽扇豆POD活性較高,而CAT活性變化不明顯[34]??梢姡琾H值對植物抗氧化酶活性的影響并不同,這可能是由于物種、品種、處理環(huán)境等因素不同[35],有待進一步研究。

        3.6" 供試藍莓2個品種對pH值響應差異

        本試驗2個藍莓品種生長及生理指標隨著pH值的變化趨勢基本相同,且均在pH值4.5處理時表現(xiàn)最好,這可能是雖然品種不同,但都屬于同一物種,并處于相同的環(huán)境條件下生長;不同的是各處理下同一指標之間2個藍莓品種水平有差距,這可能與不同植物種類或者品種抗性機制和遺傳特性不同有關系,這可為以后耐高pH值品種早期篩選提供參考依據(jù)[36-37]。本研究結(jié)果可以看出,2個供試品種各處理下葉綠素熒光參數(shù)(Fm、ETR)和SOD活性瑞卡均大于斯巴坦,且升高幅度也大于斯巴坦。2個供試品種生長量指標、葉綠素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量和CAT活性在pH值4.5處理下水平基本持平,其他處理下瑞卡均大于斯巴坦,其中生長指標和葉綠素含量下降幅度瑞卡總體上小于斯巴坦,脯氨酸含量、可溶性糖含量和CAT活性升高幅度瑞卡總體上大于斯巴坦。2個品種可溶性蛋白含量、POD活性、丙二醛含量、相對電導率在pH值5.5、6.5、7.5處理下有明顯差異,瑞卡可溶性蛋白含量、POD活性大于斯巴坦,其中瑞卡可溶性蛋白含量下降幅度小于斯巴坦,POD活性升高幅度大于斯巴坦;瑞卡丙二醛含量、相對電導率小于斯巴坦,且升高幅度也小于斯巴坦。2個品種葉綠素熒光參數(shù)(Fo、ΦPSⅡ、Fv/Fm)在pH值6.5、7.5處理下有明顯差異,瑞卡Fo小于斯巴坦,且升高幅度也小于斯巴坦;瑞卡ΦPSⅡ、Fv/Fm大于斯巴坦,且下降幅度小于斯巴坦。可以看出,瑞卡適應性強于斯巴坦,尤其pH值脅迫加劇時,斯巴坦受pH值的影響更大,這與主成分綜合得分模型計算結(jié)果相吻合。

        4" 結(jié)論

        綜上所述,pH值可明顯影響藍莓生長及生理特性,在pH值4.5時各項指標總體水平最佳,最適合藍莓生長;在pH值6.5和pH值7.5時藍莓生長明顯受抑制,光合能力、可溶性蛋白、SOD活性顯著下降,丙二醛含量和相對電導率顯著上升,通過升高脯氨酸、可溶性糖、POD活性和CAT活性來減緩pH值脅迫產(chǎn)生的危害;比較2個藍莓品種對pH值的響應,斯巴坦受pH值的影響較大,瑞卡適應性較強,這是由于瑞卡具有較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性。

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