摘要：為研究營養(yǎng)液pH值對藍莓生長及生理特性的影響，探討藍莓在不同pH值條件下的響應機制，以1年生斯巴坦和瑞卡苔蘚苗為試驗材料，采用水培方式，pH值設3.5、4.5、5.5、6.5和7.5等5個處理，處理90 d后測定植株生長指標和生理指標，結(jié)合主成分分析確定藍莓生長最佳pH值，評價2個藍莓品種對pH值的適應性。結(jié)果表明，參試品種生長指標、葉綠素含量、Fm（最大熒光）、ETR（光合電子傳遞速率）、ΦPSⅡ（實際光化學效率）、可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性隨著pH值升高大體上呈先升高后降低的趨勢；Fo（最小熒光）和Fv/Fm（PSⅡ光化學量子效率）在pH值3.5、4.5、5.5處理下變化緩慢，在pH值6.5、7.5處理下變化顯著；MDA含量和相對電導率在pH值3.5、4.5處理下均處于較低水平，在pH值7.5處理升至最高；脯氨酸含量、可溶性糖含量、過氧化物酶（POD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性隨pH值的升高呈先降低后升高的趨勢。通過主成分分析，提取2個主成分，其累計貢獻率可達93.857%；根據(jù)主成分綜合得分模型計算出2個藍莓品種不同pH值處理綜合得分（F）從高到低均為pH值4.5、3.5、5.5、6.5、7.5，相同處理下瑞卡的綜合得分（F）均高于斯巴坦。2個藍莓品種在pH值4.5處理下各指標總體水平最佳，最適合藍莓生長；斯巴坦受pH值的影響較大，瑞卡適應性較強，這是由于瑞卡具有較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性。

關鍵詞：藍莓；pH值；生長；生理機制

中圖分類號：S663.901" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）03-0148-09

張" 舵，劉有春，魏" 鑫，等. pH值對藍莓生長及生理影響的機制解析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2025，53（3）：148-156.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2025.03.020

收稿日期：2024-01-08

基金項目：遼寧省自然科學基金（編號：2022-MS-062）；國家葡萄產(chǎn)業(yè)技術體系藍莓種質(zhì)資源鑒定與新種質(zhì)創(chuàng)新崗位項目（編號：CARS-29-yc-10）；遼寧省“揭榜掛帥”科技攻關專項（編號：2021JH1/10400036）；遼寧省重點實驗室項目（編號：2020JH13/10200051）。

作者簡介：張" 舵（1987—），女，遼寧營口人，助理研究員，主要從事藍莓種質(zhì)資源評價研究。E-mail：576185257@qq.com。

通信作者：劉" 成，博士，研究員，主要從事藍莓資源、育種及栽培研究。E-mail：stevecliu@hotmail。

藍莓（blueberry），學名越橘，為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）植物。藍莓果實具有豐富的營養(yǎng)和保健功能，備受消費者的歡迎，需求量日益增加［1-2］。我國藍莓產(chǎn)業(yè)近年發(fā)展十分迅速，截至2021年年底我國藍莓栽培面積達6.9萬hm2，總產(chǎn)量達47.41萬t［3］。藍莓對土壤條件要求極其嚴格，一般適合在pH值3.5～5.5的土壤中生長，土壤過酸或過堿都會影響干物質(zhì)的積累，阻礙植株的生長［4］。pH值過高，土壤中的鐵離子、鎂離子會形成不易被植物吸收利用的高價態(tài)化合物，從而使藍莓出現(xiàn)缺鐵、缺鎂癥狀；而pH值過低，則會發(fā)生葉緣焦枯等毒害癥狀［5］。然而我國大部分地區(qū)土壤pH值在6.0以上，這對藍莓種植造成了嚴重威脅［6］。因此，研究藍莓在不同pH值條件下的生長及生理響應機制，對藍莓生產(chǎn)具有重要的指導意義。周琳等研究發(fā)現(xiàn)，pH值對藍莓生長發(fā)育及生理代謝具有一定的影響［7-10］。pH值4.0時藍莓株高、基生枝長、枝條粗和枝條個數(shù)顯著高于其他處理［7］，且藍莓葉片礦質(zhì)元素在適量范圍，酸堿脅迫影響最?。?］，隨著土壤pH值脅迫增加，藍莓葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量升高，過氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性降低，過氧化物酶（POD）先降低后上升［9］，影響植株生長。此外，pH值也影響藍莓光合作用，宋雷等研究發(fā)現(xiàn)，pH值4.5處理時，葉綠素含量最高，光合作用能力最強，隨著pH值的升高，葉綠素含量和光合指標均呈下降趨勢［10］。

綜上，藍莓對pH值的響應機制十分復雜，前人報道所測定指標多數(shù)為單一的生長指標或生理指標，對相關研究有一定的局限性和片面性，因此同時利用多個生長和生理指標系統(tǒng)分析與綜合評價藍莓對pH值的響應是有必要的［9］。

本研究采用水培方式，在統(tǒng)一植株生長條件和營養(yǎng)配比的基礎上，精準控制各處理pH值，以斯巴坦、瑞卡2個藍莓品種為試材，通過生長指標、葉綠素熒光參數(shù)、生物膜系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性等指標的測定，探討藍莓在不同pH值條件下的響應機制，研究不同藍莓品種對pH值的響應差異，明確適合藍莓生長的pH值范圍，以期為藍莓pH值相關研究和藍莓生產(chǎn)栽培提供參考依據(jù)。

1 "材料與方法

1.1" 試驗地點及材料

試驗于2022—2023年在遼寧省果樹科學研究所智能連棟溫室內(nèi)進行。選用北高叢藍莓斯巴坦和瑞卡1年生水苔苗為試驗材料。統(tǒng)一選擇株高、分枝一致的健壯植株，智能連棟溫室光照充足，通風良好，溫度23～25 ℃，濕度50%～60%。

1.2" 試驗設計及處理

試驗采用水培法。選取大小一致的藍莓苔蘚苗，用自來水洗凈根系，殺菌劑浸泡5 min，再用純凈水沖洗干凈后，用海綿固定在20孔的PVC板上，放置在裝有5.5 L營養(yǎng)液（配方見表1）的方形不透光塑料箱上，每個培養(yǎng)箱定植20 株藍莓幼苗。采用純凈水預培養(yǎng)15 d，打氧泵24 h通氣，每7 d更換1次純凈水，每天用HI98127 pH測量計測定營養(yǎng)液pH值，若pH值不在設置范圍內(nèi)，及時用1 mol/L稀HCl或稀NaOH調(diào)節(jié)。

預培養(yǎng)結(jié)束，開始設置不同pH值。每個品種設置5個營養(yǎng)液pH值處理：pH值3.5、4.5、5.5、6.5、7.5，各處理設3次重復，每次重復20株幼苗，1個培養(yǎng)箱即為1次重復。打氧泵24 h通氣，每7 d更換1次營養(yǎng)液，每天用HI98127 pH測量計測定營養(yǎng)液pH值，若pH值不在設置范圍內(nèi)，及時用 1 mol/L 稀HCl或稀NaOH調(diào)節(jié)。

不同pH值處理培養(yǎng)90 d后，從每個培養(yǎng)箱中選擇生長健壯、大小一致的幼苗5株掛牌并標記，用于生長指標測定。然后開始測定生長指標和生理指標。

1.3" 測定指標及方法

1.3.1" 生長指標測定

株高、冠幅采用卷尺測量；鮮重采用百分之一電子天平測量；莖粗采用電子數(shù)顯游標卡尺測量；以上生長指標測量完，將掛牌幼苗放入烘箱，在80 ℃下烘干至恒重，用百分之一電子天平測量干重。以上指標各處理3次重復，每次重復測量5株幼苗，取其平均值。

1.3.2" 葉綠素熒光參數(shù)測定

生長指標測定結(jié)束后，于08：00—12：00（晴天），選取各處理幼苗頂端第4～6張無病蟲害的葉片，采用PAM-2500（Walz，德國）便攜式葉綠素熒光儀測定葉綠素熒光參數(shù)。將葉片用葉夾暗處理30 min后開始測定，儀器自動得出Fo（最小熒光）、Fm（最大熒光）、ETR（光合電子傳遞速率）、ΦPSⅡ（實際光化學效率）和Fv/Fm（PSⅡ光化學量子效率）參數(shù)數(shù)值。各處理3次重復，每次重復測定5張葉片，取其平均值。

1.3.3" 其他生理指標測定

葉綠素熒光參數(shù)測定結(jié)束后，各處理每次重復選取幼苗頂端第4～6張無病蟲害的葉片20張并編號，用冰盒帶回實驗室放入4 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。葉綠素含量采用分光光度法［11］測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法［11］測定，相對電導率采用電導儀法［12］測定，脯氨酸（PRO）含量采用印三酮法［11］測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法［11］測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法［11］測定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法［12］測定，SOD活性采用氮藍四唑光化還原法［11］測定，CAT活性采用紫外吸收法［11］測定。以上指標每個處理3次重復，取其平均值。

1.4" 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進行統(tǒng)計與繪制圖表，采用SPSS 29.0軟件進行差異顯著性分析和主成分分析。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同pH值對藍莓品種地上部生長量的影響

由表2可見，2個品種生長指標總體隨著pH值的升高呈先升高后降低趨勢。斯巴坦生長指標在pH值4.5處理下達到最大值，除了莖粗，其他指標顯著高于其他處理，在pH值7.5處理下達到最低值，pH值7.5與pH值4.5處理相比，株高、鮮重、冠幅、莖粗和干重分別顯著降低了53.59%、58.02%、53.22%、15.63%和72.49%；瑞卡生長指標在pH值4.5處理下均處于較高水平，在pH值7.5處理下達到最低值，pH值7.5與pH值4.5處理相比，株高、鮮重、冠幅、莖粗和干重分別顯著降低了44.51%、49.75%、40.90%、32.79%和58.20%，顯然，除了莖粗，其他指標降低幅度瑞卡均小于斯巴坦。從表1還可以看出，pH值4.5處理下2個品種生長指標水平差異不大，其他相同處理下瑞卡生長指標值要高于斯巴坦。

2.2" 不同pH值對藍莓葉片葉綠素含量和葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表3可知，2個品種葉綠素含量隨著pH值的升高先升高后降低，在pH值4.5處理均達到最大值，在pH值7.5處理下最低。斯巴坦、瑞卡葉片葉綠素含量除pH值3.5處理和pH值5.5處理差異不顯著，其他處理間差異顯著，最低值pH值7.5處理較最高值pH值4.5處理分別顯著降低63.87%和53.23%，顯然，降低幅度瑞卡小于斯巴坦。斯巴坦、瑞卡葉片的Fo（最小熒光）在pH值3.5、4.5、5.5處理時變化比較緩慢，在pH值6.5、7.5處理時顯著升高，pH值7.5處理時達到最大值，分別為0.39和0.29。2個品種葉片的Fm（最大熒光）、ETR（光合電子傳遞速率）、ΦPSⅡ（實際光化學效率）均隨pH值的升高先升高后降低，即均在pH值4.5處理達到最大值，在pH值7.5處理下最低。斯巴坦、瑞卡葉片F(xiàn)v/Fm（PSⅡ光化學量子效率）在pH值3.5、4.5、5.5處理間差異小，但pH值6.5、7.5處理顯著降低，pH值7.5處理分別降至0.57和0.67，這與Fo正好相反。此外，在各處理下瑞卡葉片葉綠素含量、Fm、ETR總體上高于斯巴坦。而葉片ΦPSⅡ、Fv/Fm 和Fo在高pH值處理下2個品種才有明顯差異；瑞卡葉片ΦPSⅡ、Fv/Fm值在 pH值6.5、7.5處理下高于斯巴坦，其他處理水平基本持平，瑞卡葉片F(xiàn)o值在 pH值6.5、7.5處理下低于斯巴坦，其他處理水平基本持平，表明瑞卡在pH值脅迫下光合性能高于斯巴坦。

2.3" 不同pH值對藍莓葉片生物膜系統(tǒng)的影響

植物在不適應的環(huán)境中，增多的活性氧會破壞生物膜的穩(wěn)定性，導致MDA含量和相對電導率增加［13］。由圖1可知，2個品種MDA含量和相對電導率在pH值3.5與4.5處理下無顯著差異，均處于較低水平，在pH值5.5處理開始升高，pH值7.5處理升至最高。斯巴坦、瑞卡MDA含量在pH值5.5、6.5、7.5處理下較pH值4.5處理分別升高54.21%、112.02%、140.59%和16.78%、43.74%、65.97%。斯巴坦、瑞卡相對電導率在pH值5.5、6.5、7.5處理下較pH值4.5處理分別升高36.68%、73.54%、93.65%和14.63%、33.43%、49.59%。顯然，MDA含量和相對電導率升高幅度瑞卡小于斯巴坦。表明，pH值脅迫造成的損傷瑞卡低于斯巴坦。

2.4" 不同pH值對藍莓葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白為常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對調(diào)節(jié)滲透平衡具有重要作用［14］。如圖2所示，不同pH值對藍莓葉片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均有影響。2個品種葉片的脯氨酸含量總體隨著pH值升高呈先下降后升高趨勢，在pH值4.5處理下最低，在pH值7.5處理下達到最高值。pH值3.5、5.5、6.5、7.5處理下脯氨酸含量與pH值4.5處理相比較，斯巴坦分別升高12.63%、79.98%、101.59%、220.30%，瑞卡分別升高71.52%、221.70%、416.07%、507.95%，顯然，升高幅度瑞卡明顯大于斯巴坦。從圖2還可以看出，只有pH值4.5處理下2個品種的脯氨酸含量差異不大，其他各處理下瑞卡脯氨酸含量明顯高于斯巴坦。

2個品種葉片的可溶性糖含量變化趨勢和脯氨酸含量變化趨勢一致，先降低后升高，且瑞卡在各處理下始終高于斯巴坦。斯巴坦、瑞卡葉片的可溶性糖含量均在pH值4.5處理最低，3.5、5.5、6.5、7.5處理依次增加，與pH值4.5相比，分別高出19.81%、43.37%、54.03%、63.90%和20.06%、52.59%、74.48%、99.94%，顯然，瑞卡升高幅度大于斯巴坦。

2個品種葉片的可溶性蛋白含量大體上隨著pH值升高先增加后下降，與脯氨酸含量、可溶性糖含量變化趨勢相反。斯巴坦、瑞卡可溶性蛋白含量均在pH值4.5處理下最高，與pH值3.5處理差異不顯著，顯著高于其他處理，最低值pH值7.5處理與pH值4.5處理相比，分別降低66.34%和35.46%，顯然，降低幅度瑞卡小于斯巴坦。從圖2還可以看出，在pH值5.5、6.5、7.5處理下即pH值脅迫下瑞卡葉片可溶性蛋白含量明顯高于斯巴坦。

2.5" 不同pH值對藍莓葉片抗氧化酶活性的影響

植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)能夠清除有害物質(zhì)，減少逆境造成的損傷［15］。如圖3所示，不同pH值對藍莓葉片抗氧化酶活性均有影響。2個品種葉片SOD活性隨著pH值的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，且瑞卡在各處理下始終高于斯巴坦。斯巴坦、瑞卡葉片SOD活性從高到低順序為pH值4.5、3.5、

5.5、6.5、7.5處理，最低值pH值7.5處理較最高值pH值4.5處理分別降低59.67%和30.76%，顯然，瑞卡降低幅度小于斯巴坦。

2個品種葉片POD活性處理間差異顯著，均隨著pH值升高先降低后升高，均在pH值4.5處理最低，pH值7.5處理最高。斯巴坦葉片POD活性在pH值3.5、5.5、6.5、7.5處理下較4.5處理分別升高37.13%、39.55%、47.93%和64.09%，瑞卡分別升高45.89%、80.67%、97.26%和134.62%，顯然，斯巴坦升高幅度明顯小于瑞卡。另外，在pH值5.5、6.5、7.5處理下即pH值脅迫下瑞卡葉片POD活性明顯高于斯巴坦。

2個品種葉片CAT活性變化趨勢與POD活性一致，均在pH值4.5處理最低，到pH值7.5處理達到最高，且瑞卡在各處理下始終高于相應pH值的斯巴坦。斯巴坦、瑞卡pH值7.5處理較pH值4.5處理分別升高71.27%和124.16%，顯然，瑞卡升高幅度明顯大于斯巴坦。

2.6" 主成分分析及綜合評價

主成分分析也稱主分量分析，旨在利用降維的思想，把多指標轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個綜合指標（即主成分），其中每個主成分都能夠反映原始變量的大部分信息，且所含信息互不重復［16］。由表4可知，將斯巴坦、瑞卡2個藍莓品種19個生長及生理指標數(shù)據(jù)標準化后，進行主成分分析。根據(jù)特征值大于1的標準，提取了2個主成分，貢獻率分別為79.339%和14.518%，累計貢獻率達93.857%，說明前2個主成分覆蓋了原始數(shù)據(jù)的大部分信息。第1主成分中株高、鮮重、葉綠素含量、ETR、PSⅡ、MDA含量及相對電導率指標的載荷系數(shù)絕對值較大，說明上述指標對第1主成分的貢獻率大，代表了生長、生理和光合特性。第2主成分中游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD活性及CAT活性的載荷系數(shù)絕對值較大，代表了葉片中抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)特性。

根據(jù)特征向量（載荷系數(shù)/特征值）與標準化后的指標數(shù)據(jù)（X）乘積之和計算主成分1（F1）得分和主成分2（F2）得分，計算公式如下：

F1=0.255X1+0.253X2+0.251X3+0.186X4+0.250X5+0.250X6-0.242X7+0.229X8+0.242X9+0.253X10+0.247X11-248X12-250X13+245X14-0.147X15-0.183X16-0.194X17-0.159X18+0.229X19；

F2=-0.048X1-0.020X2+0.030X3+0.239X4+0.072X5-0.008X6-0.124X7+0.237X8+0.174X9+0.045X10+0.062X11-0.048X12-0.068X13-0.016X14+0.482X15+0.418X16+0.349X17+0.469X18+0.265X19。

將前2個主成分的特征值與前2個主成分特征值之和的比值作為權重，根據(jù)權重與主成分得分乘積之和計算綜合得分F，綜合得分F模型如下：F=0.845F1+0.155F2。根據(jù)以上表達式計算出以下結(jié)果（表5）：2個藍莓品種不同pH值處理綜合得分（F）從高到低均為pH值4.5、3.5、5.5、6.5、7.5，相同處理下瑞卡的綜合得分均高于斯巴坦。

3" 討論

3.1" pH值對藍莓地上部生長量的影響

植物需要在適應的pH值環(huán)境中才能正常生長發(fā)育，尤其是藍莓對pH值要求極為嚴格，只有在合適的pH值范圍內(nèi)植株生長及生理機能才能處于良好狀態(tài)；反之，不適宜的pH值會影響藍莓的生長及生理代謝。藍莓植株生長勢是植物生長發(fā)育水平和適應外界環(huán)境能力的直接表現(xiàn)。本試驗中，2個品種地上生長指標總體上隨著pH值脅迫的增加而降低，在pH值4.5處理地上生長狀態(tài)最好，pH值3.5、5.5處理次之，pH值6.5、7.5時生長明顯受到抑制，尤其pH值7.5時植株干枯弱小，葉片變黃大量脫落，最后植株死亡，可見，對于藍莓而言，pH值較高脅迫較重，生長受阻，這與宋雷的研究結(jié)果［17］一致。

3.2" pH值對藍莓光合性能的影響

葉綠素是植物光合作用的必要物質(zhì)，它能吸收光能，將其轉(zhuǎn)化為化學能，為植物光合作用提供能量［18］。冷芬等研究發(fā)現(xiàn)，在適宜的pH值條件下何首烏葉綠素含量較高，生長狀況良好，而隨著pH值的升高或降低葉綠素含量呈降低趨勢，生長狀況較差［19］。李晴晴研究發(fā)現(xiàn)，在適宜的pH值4.2時藍莓葉綠素含量最高，生長最好；pH值6.2時葉綠素含量最低，生長最差［20］。本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著pH值升高葉綠素含量先升高后降低，2個品種在pH值4.5處理下葉綠素含量最高，生長狀況最好，說明pH值脅迫會使葉綠素含量降低，與以上研究結(jié)果相一致。

葉綠素熒光動力學技術可以快速、無損傷地反映葉片光合功能內(nèi)在特征，可以通過分析其參數(shù)直接反映植物的光合作用以及植物對環(huán)境的適應性［21］。Fo為PSⅡ反應中心完全開放時的熒光產(chǎn)量，表示PSⅡ反應中心的失活程度，F(xiàn)o值越大，損傷越大。Fm和ETR反映了PSⅡ電子傳遞情況；ΦPSⅡ 表示葉片用于電子傳遞的能量占吸收光能的比例；Fv/Fm為PSⅡ反應中心最大光能轉(zhuǎn)換效率，正常環(huán)境下Fv/Fm一般為0.75～0.85，當植物受到脅迫會降低［21］。本試驗中，pH值對藍莓2個品種葉綠素熒光參數(shù)均有影響，隨著pH值脅迫增加Fo呈升高趨勢，F(xiàn)m、ETR、ΦPSⅡ、Fv/Fm基本呈降低趨勢。在pH值4.5時Fo最低，F(xiàn)m、ETR、ΦPSⅡ、Fv/Fm最高，說明pH值4.5處理時PSⅡ反應中心光能的轉(zhuǎn)化、吸收和傳遞的能力強，有利于植物光合作用和生長發(fā)育；在pH值6.5和7.5處理時，F(xiàn)o較高，F(xiàn)m、ETR、ΦPSⅡ、Fv/Fm處于較低水平，說明PSⅡ反應中心光合電子傳遞效率、最大光能轉(zhuǎn)換效率和激發(fā)能的捕獲效率都受到抑制，PSⅡ反應中心失活，進而光合作用受影響，植株不能正常的生長發(fā)育，以上研究結(jié)論與皇甫詩男等的研究結(jié)果［22-23］一致。

3.3" pH值對藍莓生物膜系統(tǒng)的影響

植物在不適應的pH值環(huán)境下增多的活性氧會使膜脂過氧化作用發(fā)生，其最終產(chǎn)物MDA的含量就會越多，MDA和自由基會與蛋白結(jié)合，從而蛋白和酶聚合，導致細胞膜結(jié)構受損，細胞膜透性增大，造成細胞膜電解質(zhì)滲出，相對電導率增大［13，24］。本試驗結(jié)果表明，2個品種MDA含量和相對電導率均在pH值3.5和pH值4.5處理下處于較低水平，從試驗結(jié)果分析中可以看出斯巴坦、瑞卡在pH值3.5、4.5處理下生長均較好，說明在適合pH值條件下藍莓葉片膜脂過氧化程度較輕，MDA含量和相對電導率保持在較低水平，這與劉爽等的研究結(jié)果［25］一致；而斯巴坦、瑞卡MDA含量和相對電導率在pH值6.5和7.5時顯著上升，說明pH值6.5和7.5的環(huán)境已經(jīng)對細胞膜造成損傷，使藍莓植株遭受逆境脅迫。張宇等在土壤pH值對藍莓葉片生理生化的影響研究［9］中也得出相同結(jié)論。所以，MDA含量和相對電導率可以作為評價細胞膜損傷、膜脂過氧化作用和植物遭受逆境傷害程度的依據(jù)［24］ 。

3.4" pH值對藍莓滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

在逆境環(huán)境中，植物會通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)提高細胞液濃度、降低細胞水勢，從而使植物吸水能力更強，來減緩脅迫程度［14］。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白。本研究表明，隨著pH值的升高，2個品種的脯氨酸和可溶性糖含量先降低后升高，在pH值4.5處理下最低，在pH值7.5處理下最高；這說明隨著pH值脅迫的增加，藍莓植株通過增加脯氨酸和可溶性糖含量，調(diào)節(jié)滲透勢，來抵御逆境帶來的脅迫，這與高曉寧等的研究結(jié)論［26］一致。而可溶性蛋白隨著pH值脅迫的增加而降低，在pH值4.5處理下含量最高，pH值7.5處理下含量最低，這可能是受脅迫影響可溶性蛋白作為營養(yǎng)物消耗量增大，合成速度降低，導致含量下降，這與梁麗娜等的研究結(jié)果［27］一致。另外，斯巴坦、瑞卡在pH值4.5處理下，脯氨酸和可溶性糖含量積累最少，說明此時植株體內(nèi)滲透勢平衡，吸水能力強，再次證明在pH值4.5處理下藍莓生長最好。

3.5" pH值對藍莓抗氧化酶活性的影響

植物在pH值脅迫環(huán)境中會產(chǎn)生大量的活性氧，破壞生理代謝平衡，由SOD、POD和CAT等抗氧化酶組成的抗氧化防御系統(tǒng)可以在一定程度上清除過多的活性氧，來抵抗逆境脅迫［15，28］。其中O-2可以被SOD轉(zhuǎn)化成H2O2和O2，而H2O2又可以被POD和CAT分解為H2O和O2，因此SOD、POD和CAT活性的高低為控制脅迫程度的關鍵［29-30］。本試驗中，隨著pH值的升高2個品種的SOD活性先升高后降低，在pH值4.5處理下最高，pH值7.5處理下最低，說明隨著pH值脅迫的增加2個藍莓品種的SOD活性顯著下降，其原因可能是逆境脅迫產(chǎn)生了過多的活性氧，超出了葉片SOD清除的能力，SOD基因表達被抑制，這與張秋娟等的研究結(jié)果［31］一致。相反，2個藍莓品種的POD和CAT活性隨著pH值升高先降低后升高，均在pH值4.5處理下活性達到最低水平，pH值7.5處理下活性達到最高水平，這說明隨著pH值脅迫的增加藍莓可以通過升高POD和CAT活性，增強清除有害物質(zhì)的能力，減緩有害物質(zhì)對植株的傷害，提高抵御pH值脅迫的能力，這與李晴晴的研究結(jié)果［20］一致?？梢钥闯?，SOD、POD和CAT活性在不同pH值條件下均有不同的反應，其中POD和CAT活性發(fā)揮重要作用，pH值脅迫越重POD和CAT活性越大，烏風章也得出相同結(jié)論［32］。束良佐等研究發(fā)現(xiàn)，隨著酸雨脅迫的加劇，玉米SOD活性先升高后降低，CAT活性一直下降，而POD活性升高［33］。袁月等研究發(fā)現(xiàn)，隨著pH值增加，藍莓SOD和CAT活性先升高后降低，POD活性呈“W”形的變化趨勢［6］。適宜的土壤pH值下多羽扇豆POD活性較高，而CAT活性變化不明顯［34］?？梢姡琾H值對植物抗氧化酶活性的影響并不同，這可能是由于物種、品種、處理環(huán)境等因素不同［35］，有待進一步研究。

3.6" 供試藍莓2個品種對pH值響應差異

本試驗2個藍莓品種生長及生理指標隨著pH值的變化趨勢基本相同，且均在pH值4.5處理時表現(xiàn)最好，這可能是雖然品種不同，但都屬于同一物種，并處于相同的環(huán)境條件下生長；不同的是各處理下同一指標之間2個藍莓品種水平有差距，這可能與不同植物種類或者品種抗性機制和遺傳特性不同有關系，這可為以后耐高pH值品種早期篩選提供參考依據(jù)［36-37］。本研究結(jié)果可以看出，2個供試品種各處理下葉綠素熒光參數(shù)（Fm、ETR）和SOD活性瑞卡均大于斯巴坦，且升高幅度也大于斯巴坦。2個供試品種生長量指標、葉綠素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量和CAT活性在pH值4.5處理下水平基本持平，其他處理下瑞卡均大于斯巴坦，其中生長指標和葉綠素含量下降幅度瑞卡總體上小于斯巴坦，脯氨酸含量、可溶性糖含量和CAT活性升高幅度瑞卡總體上大于斯巴坦。2個品種可溶性蛋白含量、POD活性、丙二醛含量、相對電導率在pH值5.5、6.5、7.5處理下有明顯差異，瑞卡可溶性蛋白含量、POD活性大于斯巴坦，其中瑞卡可溶性蛋白含量下降幅度小于斯巴坦，POD活性升高幅度大于斯巴坦；瑞卡丙二醛含量、相對電導率小于斯巴坦，且升高幅度也小于斯巴坦。2個品種葉綠素熒光參數(shù)（Fo、ΦPSⅡ、Fv/Fm）在pH值6.5、7.5處理下有明顯差異，瑞卡Fo小于斯巴坦，且升高幅度也小于斯巴坦；瑞卡ΦPSⅡ、Fv/Fm大于斯巴坦，且下降幅度小于斯巴坦。可以看出，瑞卡適應性強于斯巴坦，尤其pH值脅迫加劇時，斯巴坦受pH值的影響更大，這與主成分綜合得分模型計算結(jié)果相吻合。

4" 結(jié)論

綜上所述，pH值可明顯影響藍莓生長及生理特性，在pH值4.5時各項指標總體水平最佳，最適合藍莓生長；在pH值6.5和pH值7.5時藍莓生長明顯受抑制，光合能力、可溶性蛋白、SOD活性顯著下降，丙二醛含量和相對電導率顯著上升，通過升高脯氨酸、可溶性糖、POD活性和CAT活性來減緩pH值脅迫產(chǎn)生的危害；比較2個藍莓品種對pH值的響應，斯巴坦受pH值的影響較大，瑞卡適應性較強，這是由于瑞卡具有較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性。

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