摘要：小葉樺（Betula microphylla Bunge）為中國僅新疆分布種，是新疆重要的生態(tài)安全屏障和珍貴本土樹種資源。本研究基于篩選后的小葉樺現(xiàn)有國內的39條有效分布記錄和6個環(huán)境因子變量，選擇低中濃度排放路徑（SSP1-26、SSP2-45），利用Maxent模型構建當前和未來2030s、2050s、2070s、2090s四個時期潛在的地理分布格局及適生區(qū)變化。結果表明：（1） 模型優(yōu)化正規(guī)化系數(shù)（RM）為1.5，特征類組合（FC）=QT，受試者工作特征曲線下面積（AUC值）為0.969，預測結果優(yōu)秀，說明當前模擬的潛在適生區(qū)與現(xiàn)有分布范圍吻合度較高；（2） 影響小葉樺地理分布主要環(huán)境因子是最濕月降雨量、溫度季節(jié)性變化標準差、海拔等；（3） 小葉樺當前高適生區(qū)面積為1.28×105 km2，高適生區(qū)主要穩(wěn)定在新疆阿勒泰西北部、塔城西北部、博州、伊犁河谷以及準噶爾盆地南緣等；（4） 從當前到2090s，在SSP1-26情景下2030s后小葉樺潛在適生面積將呈持續(xù)收縮趨勢，在SSP2-45情景下呈“增-減-增-減”的波浪式遞減趨勢；（5） 小葉樺當前至未來2090s的質心將以新疆吐魯番盆地為主分布，但整體仍有持續(xù)向西北方向移動趨勢。本研究結果將為小葉樺資源保護與利用提供重要理論依據(jù)。

關鍵詞：小葉樺；中國；Maxent模型；適生區(qū)；新疆

中圖分類號：Q949中圖分類號文獻標志碼：A文獻標識碼

DOI：10.13880/j.cnki.65-1174/n.2025.23.002

文章編號：1007-7383（2025）01-0102-09

Predicting the potential suitable areas of Betula microphylla in China based on Maxent model

LIU" Jiamin1，DU" Zhenzhu^1，2，WANG" Yuxia1，XU" Wenbin1，MA" Zhancang1，YAN" Ping1，HUANG" Gang^1*

（1 College of Life Sciences， Shihezi University/Key Laboratory of Oasis Town and Mountain Basin Ecosystem in the Xinjiang Production and Construction Corps，Shihezi，Xinjiang 832003，China;

2 Analysis and Testing Center， Shihezi University，Shihezi，Xinjiang 832003，China）

Abstract：" As a species that distributes only in Xinjiang， China， Betula microphylla Bunge is an important ecological security barrier and precious native tree resource in Xinjiang. In this study， based on the screened 39 existing valid domestic distribution records of Betula microphylla in China and six environmental factor variables， we selected the low and medium concentration emission pathways （SSP1-26 and SSP2-45）， and utilized the Maxent model to construct the potential geographic distribution patterns and changes in suitable areas for Betula microphylla for the current period as well as future periods of 2030s， 2050s， 2070s， and 2090s. The results showed that： （1） the model optimization regularization coefficient （RM） was 1.5， the combination of feature classes （FC） = QT， and the area under the receiver operating characteristic （AUC value） curve was 0.969， which was an excellent prediction result， indicating that the current simulated potentially suitable area was highly similar to the existing distribution range; （2） the main environmental factors affecting the geographic distribution of the Betula microphylla included the wettest month rainfall， the standard deviation of seasonal temperature change， elevation， etc.; （3） The current high suitable area of Betula microphylla was 1.28×105 km2， and the high suitable area was mainly consistently found in the northwestern part of Altay， the northwestern part of Tacheng， Bozhou， the Yili Valley， and the southern edge of the Junggar Basin， Xinjiang， etc.; （4） From now to 2090s， after 2030s under the SSP1-26 scenario， the potentially suitable area for the growth of Betula microphylla will continually decrease， and under the SSP2-45 scenario， it will show a wave-like decreasing trend of \"increase-decrease-increase-decrease\"; （5） From now to 2090s， the distribution of Betula microphylla will be mainly concentrated in Turpan Basin， Xinjiang， but the overall distribution will continue to move towards the northwest. The results of this study will provide theoretical evidence to support the conservation and utilization of Betula microphylla resources.

Key words： Betula microphylla;China;Maxent model;suitable areas;Xinjiang

0 前言

小葉樺（Betula microphylla Bunge）隸屬于樺木科（Betulaceae）樺木屬（Betula），國內僅分布于新疆，主產于阿爾泰山、阿拉套山和塔爾巴哈臺山地林緣、疏林或混交林中，在準噶爾盆地的一些平原濕地或沼澤地也有小片段分散式分布，國外分布外蒙古、俄羅斯和西伯利亞^［1-2］。小葉樺在新疆植物區(qū)系組成中占有重要地位，是新疆重要的生態(tài)安全屏障和非常珍貴的物種資源，有著重要的生態(tài)作用和園林價值。目前小葉樺部分種群更新面臨重大危機，樹體提前衰退、種群年齡結構失衡、極度缺乏幼樹、高齡級立木出現(xiàn)早衰和同期死亡的現(xiàn)象等^［3］，在草灘湖濕地和艾比湖西部小葉樺種群已滅絕，而蘑菇湖濕地小葉樺種群也正面臨滅絕處境，急需重視查找小葉樺潛在分布、瀕危原因和科學保護對策^［4-5］。

物種分布模型（SDMs）是計算現(xiàn)有環(huán)境數(shù)據(jù)預測物種在地理空間以及過去、未來時間上分布變化的常用手段^［6］，適用于分析植物的分布范圍、傳播趨勢、分布面積等內容?，F(xiàn)常用的物種分布模型有Maxent最大熵模型、Climex模型、Domain模型、Bioclim模型等，其中Maxent模型最具代表性^［7］，它通過計算物種和環(huán)境互作系統(tǒng)中具有最大熵時的狀態(tài)參數(shù)，確定物種和環(huán)境間的穩(wěn)定關系，推理預測出物種的適生分布^{［6，8］}，能有效處理各變量間的復雜交互關系，模型預測表現(xiàn)優(yōu)異^［9］。因此，Maxent模型在阿爾泰獨尾草（Eremurusal taicus （Pall.） Stev）、灌木鐵線蓮組（Clematis sect. Fruticella）、梭梭（Haloxylon ammodendron）等諸多物種的適生區(qū)預測中已有較廣泛的應用^［10-12］。近年來，小葉樺部分種群已滅絕或面臨滅絕處境，這種現(xiàn)狀除了受人類活動、樹體衰退等因素影響外，還與氣候條件的變化密切相關。有研究發(fā)現(xiàn)^［5］，在未來氣候變化影響下，小葉樺遺傳多樣性存在下降風險。此外，因中國西北地廣人稀，推測全國除新疆外的其他省份也存在小葉樺潛在適生區(qū)，目前對于小葉樺在全國潛在分布區(qū)預測分析尚為空缺，且缺少對未來不同情景的討論。綜上所述，根據(jù)現(xiàn)有小葉樺野外標本采集點和數(shù)據(jù)庫標本信息收集其他分布點，利用Maxent v3.3.4模型預測小葉樺當前至未來2090s年不同時期中國潛在分布區(qū)，采用Arcgis 10.4.1軟件進行適宜區(qū)劃分與質心轉移，使用響應曲線和環(huán)境限制因子研究，確定其分布的氣候限制因子和適宜氣候條件，分析不同時期小葉樺適生區(qū)地理格局和質心的變化，為中國生態(tài)文明建設以及小葉樺優(yōu)質資源保護利用、引種栽培等提供新的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 小葉樺分布數(shù)據(jù)

本研究所用小葉樺分布點獲取主要依賴于團隊長期野外考察收集數(shù)據(jù)為主，同時借助中國數(shù)字植物標本館（http：//www.cvh.org.cn）、全球生物多樣性信息網（https：//www.gbif.org/）、中國植物志（http：//frps.iplant.cn/sheng）等網站獲取小葉樺在中國分布的坐標信息。綜上共初步得到小葉樺分布數(shù)據(jù)41個，通過ENMtools軟件的Trim duplicate occurrences去除冗余數(shù)據(jù)后最終得到39個有效分布數(shù)據(jù)（圖1），將數(shù)據(jù)轉化為CSV格式備用。

1.2 篩選主要環(huán)境因子

本文所用的19個環(huán)境數(shù)據(jù)和1個海拔數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim（https：//worldclim.org/），分辨率為2.5min，氣候變量選取了BCC-CSM2-MR全球氣候情景下的2種社會經濟共享路徑（Shared socio-economic pathways， SSP），包括低濃度排放路徑（SSP1-26）和中等濃度排放路徑（SSP2-45），預測當前至2030s、2050s、2070s和2090s的適生面積。假設海拔數(shù)據(jù)在未來不會發(fā)生變化，在此情境下做如下分析。模型模擬使用的底圖來源于自然資源部標準地圖服務系統(tǒng)網站（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn/），并將所有氣候變量圖層轉化為ASC格式備用。所有圖層均轉化為GCS-WGS-1984坐標系。為避免環(huán)境因子高相關性對預測結果的影響，將環(huán)境變量和分布數(shù)據(jù)置于Maxent初次建模，共設置10次重復，訓練數(shù)據(jù)為75%，驗證數(shù)據(jù)為25%，其他保持默認。同時借助SPSS軟件對環(huán)境變量進行Pearson相關性分析，得到各環(huán)境變量相關性分析表格，結合Maxent建模結果中的環(huán)境變量貢獻率，剔除相關性高于0.8且貢獻率低的環(huán)境因子，最終保留6個環(huán)境因子用于最終建模（表1）。

本圖基于自然資源部標準地圖服務系統(tǒng)網站下載的GS（2024）0650審圖號的標準地圖制作，底圖無修改。

1.3 模型參數(shù)優(yōu)化與校準

由于采用默認參數(shù)不適用于所有物種，需要對Maxent的正規(guī)化系數(shù)（RM）和特征類組合（FC）參數(shù)進行優(yōu)化調整。

利用R 3.6.3程序和kuenm程序包^［13］，設置RM的變化范圍在0.1～4之間，每次增加0.1；FC由閾值函數(shù)（T）、片段函數(shù)（H）、交互函數(shù)（P）、線性函數(shù)（L）、二次項函數(shù)（Q）的29個特征組合組成，共創(chuàng)建1 160個參數(shù)組合，根據(jù)統(tǒng)計顯著性、數(shù)據(jù)遺漏率和模型復雜性（AICc）來評估模型性能，初次建模結果用于制定所研究物種的最佳模型參數(shù)。通過初次建模結果得到小葉樺最佳模型參數(shù)為RM=1.5，F(xiàn)C=QT。

1.4 模型預測小葉樺適生區(qū)

將篩選后的分布數(shù)據(jù)和6個氣候數(shù)據(jù)導入Maxent中，設置RM=1.5，F(xiàn)C=QT，將分布點的75%作為訓練集，25%作為測試集，在環(huán)境參數(shù)設置中分別勾選刀切法（Jackknife）和環(huán)境相應曲線（Response curves）。用受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）的面積值（Area Under Curve，AUC）來評價模型的預測精度。當0.9lt;AUC≤1.0時，表示模型預測結果優(yōu)秀；當AUC≤0.6，0.6lt;AUC≤0.7，0.7lt;AUC≤0.8，0.8lt;AUC≤0.9時，分別表明模型的預測結果失敗、差、一般和良好^［14-15］。預測結果導入Arcgis后，采用重分類（Reclassification）的自然間斷點分級法（Nature Breaks）將適生區(qū)分為4個等級，其中0≤P＜0.1為非適生區(qū)；0.1≤P＜0.4為低適生區(qū)；0.4≤P＜0.6為中適生區(qū)；0.6≤P＜1為高適生區(qū)^［16］。

1.5 物種分布質心轉移路線

將預測結果導入Arcgis，使用SDMtoolbox中的Centroid Changes（Lines）計算從當前到未來各個時期的適生區(qū)遷移方向以及遷移距離，同時繪制小葉樺在中國的質心動態(tài)遷移方向和經緯度坐標。

2 結果與分析

2.1 模型精度檢測分析

ROC曲線是通過Maxent軟件自帶函數(shù)，對訓練集進行模擬得到的，曲線下的面積為AUC值。本研究重復運行10次Maxent模型，取平均值得到ROC曲線，其平均測試AUC值為0.969，標準偏差為±0.011，根據(jù)評估標準判斷，該模型的總體預測精度達到了優(yōu)秀水平，說明該模型預測的小葉樺潛在適生分布結果極佳（圖2）。

2.2 環(huán)境因子分析

根據(jù)Maxent模型對小葉樺氣候變量貢獻分析結果中占主導地位的環(huán)境因子有6個，分別是最干月降雨量、溫度季節(jié)性變化標準差、降雨量的季節(jié)性變化、最濕月降雨量、海拔和平均晝夜溫差范圍。利用刀切法檢驗6個環(huán)境因子對于小葉樺適生區(qū)預測的重要性（圖3），結果表明，僅使用單獨因子變量時，對小葉樺分布影響最大的3個生物氣候因子分別是降雨量的季節(jié)性變化（bio15）、最濕月降雨量（bio13）、以及溫度季節(jié)性變化標準差（bio04），為小葉樺的生長提供了較大的增益；去除單獨因子變量時，對小葉樺分布影響最大的因子為最干月降雨量（bio14），其次是溫度季節(jié)性變化標準差（bio04）和海拔（elev）。

邏輯斯蒂系數(shù)常作為研究種群與環(huán)境因子作用下的增長指數(shù)，當分布概率Pgt;0.5時，則認為環(huán)境因子變化區(qū)間比較適宜小葉樺的生長和繁殖。結果顯示，最濕月降雨量在30～52mm（圖4A）、降雨量的季節(jié)性變化小于53mm（圖4B）、溫度季節(jié)性變化標準差在1 050～1 500℃（圖4C）、平均晝夜溫差范圍在10.5～13℃（圖4D）、最干月降雨量在7～17mm（圖4E）、海拔在400～1 800m（圖4F）時認為對小葉樺的生長產生有利影響。

2.3 小葉樺潛在適生區(qū)的變化

小葉樺當前（圖5）與未來2030s、2050s、2070s、2090s四個時期（圖6）的潛在適生區(qū)面積變化，在低濃度排放路徑（SSP1-26）總面積呈“增-減-減-減”趨勢，中等濃度排放路徑（SSP2-45）總面積呈“增-減-增-減”趨勢（圖7），綜合2種情景均表明小葉樺的適生區(qū)面積呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢。2種排放路徑下小葉樺當前到未來2090s高適生區(qū)和中適生區(qū)均在新疆，其中高適生區(qū)主要在塔城地區(qū)（額敏、托里、裕民、塔城市、和豐）、博州地區(qū)（精河、博樂市）、阿爾泰地區(qū)（哈巴河、布爾津、吉木乃）、準噶爾盆地南緣（烏蘇、沙灣、石河子、昌吉、五家渠、阜康、米東區(qū)）、伊犁河谷等；中適生區(qū)集中在環(huán)準噶爾盆地邊緣、阿拉套山南部和伊犁河谷東部等；低適生區(qū)主要在準噶爾盆地中部東部、阿爾泰山北部、吐魯番地區(qū)、哈密地區(qū)中部、阿克蘇中部、喀什地區(qū)中北部、克州北部等區(qū)域。其他省份中，西藏普蘭、日喀則地區(qū)，甘肅武威市，寧夏北部，內蒙古中西部，陜西中部，湖北中南部，江蘇南部，黑龍江東部等有零星分布的低適生區(qū)。

未來2030s時期，小葉樺與當前適生區(qū)面積相比，在低濃度排放情景下（圖6A），總適生區(qū)面積擴張至峰值7.65×105 km2，擴張了0.67×105 km2；中等濃度排放情景下（圖6B），也擴張至峰值8.22×105 km2，擴張了1.24×105 km2，總適生區(qū)面積達到最大。2種排放情景下2030s均有利于小葉樺潛在適生區(qū)面積的擴張，且中等濃度排放路徑（SSP2-45）下到未來2030s更有利于小葉樺的擴張，說明不同排放情景對小葉樺的適生區(qū)面積變化有所影響。到未來2030s小葉樺總適宜區(qū)面積均擴大達到峰值，說明主導環(huán)境因子均處于最佳狀態(tài)。未來2050s與當前適宜生境范圍相比，低等（SSP1-26）（圖6C）和中等（SSP2-45）（圖6D）濃度排放情景下分別擴張了0.13×105km2和0.35×105 km2，整體呈現(xiàn)略擴張趨勢。2種情景下2050s較當前均有利于小葉樺的擴大，但相比2030s仍出現(xiàn)收縮趨勢。未來2070s小葉樺相比當前適宜生境，SSP1-26（圖6E）和SSP2-45（圖6F）情景下分別擴張了0.02×105 km2和0.51×105 km2。2種情景下較2050s產生差異，SSP1-26處于收縮趨勢，而SSP2-45處于擴張趨勢。未來2090s小葉樺的適生區(qū)范圍與當前適生區(qū)相比，SSP1-26（圖6G）和SSP2-45（圖6H）情景下分別收縮了0.78×105 km2和0.48×105 km2，總適生區(qū)面積均達到最低點。但與當前相比高、中適生區(qū)面積均略有增加，而低適生區(qū)面積顯著收縮。

未來2090s，2種氣候情境下多省已無小葉樺潛在適生區(qū)，如江蘇、河南、黑龍江等地。

2.4 小葉樺質心遷移的變化

小葉樺當前質心位于新疆吐魯番地區(qū)鄯善縣庫木塔格沙漠（圖8），中心坐標（42.452 4°N，89.531°E）。在SSP1-26情景下，預測未來到2090s質心位置整體向西北方向遷移約277.49km。總體來看，未來2030s、2050s和2090s的氣候因子將發(fā)生較大變化導致其質心有大幅度遷移的"" 趨勢。在SSP2-45情景下，預測未來2090s質心將向西北方向遷移約191.84km。總體來看小葉樺在2種情景下遷移方向完全相同，且發(fā)生大幅度遷移均在2030s、2050s和2090s三個時期，說明2種情境下氣候因子變化較為相似。但具體遷移幅度略有不同，在SSP2-45情景中氣候因子對質心遷移影響相對較大。

3 討論與結論

3.1 預測模型的可靠性

以本研究團隊十余年實地調查掌握的所有小葉樺分布信息為基礎，模型結果表明，氣候變化會對小葉樺的適生地理分布格局產生較大的影響，模型預測精度AUC值為0.969，在0.9～1之間，表明預測模型較為準確，對于該物種模型預測具有較高的可靠性。

3.2 小葉樺預測模型與當前分布

小葉樺當前至未來2090s的適生區(qū)預測模型結果中，高適生區(qū)主要在塔城地區(qū)、博州地區(qū)、阿爾泰山南緣、準噶爾盆地南緣、伊犁河谷等；中適生區(qū)集中在環(huán)準噶爾盆地、伊犁地區(qū)、阿拉套山南部、伊犁河谷東部和吐魯番盆地等；低適生區(qū)主要在準噶爾盆地東部中部、阿爾泰山南部、以及帕米爾地區(qū)等區(qū)域。除了新疆外的其他省份（西藏、甘肅、寧夏、內蒙古、陜西、湖北、江蘇、黑龍江等）均只零星分布低適生區(qū)。小葉樺為國內僅新疆分布種，主產于阿拉泰山、塔爾巴哈臺山、準噶爾盆地西部、北部低山及平原濕地等區(qū)域^［2］。在國外分布到西伯利亞北緯54°^［17］，在西伯利亞南部和外蒙古沙漠草原盆地的平原森林等有廣泛分布，并沿著河流和溪流滲透到阿爾泰極北地區(qū)，表明它具有典型的中亞物種成分^［18］。小葉樺在阿爾泰地區(qū)植被發(fā)展中屬于主要先鋒樹種^［19-20］，之后傳入新疆各山系和平原濕地等棲息地繁衍為小葉樺種系^［19］。小葉樺分布現(xiàn)已擴大到西昆侖山^［21］，是新疆重要的生態(tài)安全屏障和非常珍貴物種資源。綜上表明預測模型結果與歷史資料記載一致^［22］。

3.3 影響小葉樺潛在分布的限制環(huán)境因子

當前小葉樺中國潛在適生區(qū)域主要集中分布在北疆，這與實際分布點范圍基本一致。影響小葉樺分布主要環(huán)境限制因子為最干月降雨量、溫度季節(jié)性變化標準差、海拔等。本研究預測了低等濃度排放路徑（SSP1-26）和中等濃度排放路徑（SSP2-45）情景下的質心位置變化，2種情景下遷移方向完全相同，且發(fā)生大幅度遷移均在2030s、2050s和2090s三個時期，說明2種情境下氣候因子變化較為相似，2070s氣候因子變化較小。經較長時間累加到2090s時將導致小葉樺總適生面積呈縮減趨勢，這可能是由于當前至未來2090s新疆氣候因子將發(fā)生較大變化，且這種變化并不利于小葉樺的擴張^［23-24］。這與梭梭^［12］在干旱區(qū)域隨氣候變暖出現(xiàn)適宜區(qū)分布增減現(xiàn)象研究結果相似。本次模擬選用的環(huán)境變量僅包括氣候因子和地理因子，模型預測結果為理想狀態(tài)下小葉樺的最大可能分布范圍，而物種的實際分布也會受到土壤因子以及非法砍伐、過度放牧等人為因素的影響，在未來研究中應更加全面考慮以確保能夠更好地預測物種的潛在分布^［25］。

3.4 結論

小葉樺作為新疆重要的生態(tài)安全屏障和珍貴物種資源，具有重要的生態(tài)作用和園林價值。利用Maxent模型和Arcgis軟件預測低中等濃度排放路徑下小葉樺在中國潛在適生區(qū)分布，結果顯示：（1）AUC值為0.969，模擬結果可靠性較高；（2）最濕月降雨量在30～52mm、降雨量的季節(jié)性變化小于53mm、溫度季節(jié)性變化標準差在1 050～1 500℃時、平均晝夜溫差范圍在10.5～13℃、最干月降雨量在7～17mm、海拔在400～1 800m時有利于小葉樺的生長與繁殖；（3）小葉樺高適生區(qū)主要穩(wěn)定在阿勒泰、塔城、博州、伊犁地區(qū)以及準噶爾盆地東部等區(qū)域；（4）在SSP1-26情景下小葉樺潛在適生面積到2030年之后將呈持續(xù)收縮趨勢，從當前到2090s在SSP2-45情景下呈“增-減-增-減”的波浪式遞減趨勢；（5）小葉樺當前至未來（2090s）的質心位置以新疆吐魯番盆地為主，但整體仍將向西北方向遷移趨勢。我們希望通過揭示小葉樺的潛在適生區(qū)分布和環(huán)境限制因子，為小葉樺的優(yōu)質種源保護與利用及荒漠生態(tài)環(huán)境治理提供理論基礎。

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（責任編輯：編輯郭蕓婕）

基金項目：國家自然科學基金項目（32160317）；石河子大學自主資助科研項目（ZZZC201930B）

作者簡介：劉佳敏（1998—），女，碩士研究生，專業(yè)方向為植物分類與植物地理學。

*通信作者：黃剛（1983—），男，從事植物分類與植物資源方向的研究，e-mail：huanggang20036091@163.com。