摘 要：發(fā)酵肉制品因風味獨特、種類豐富深受消費者青睞。木糖葡萄球菌作為一種凝固酶陰性葡萄球菌，因其良好的生物安全性和發(fā)酵特性，被廣泛應用于發(fā)酵肉制品中。本文綜述木糖葡萄球菌在發(fā)酵肉制品品質、風味物質和安全性方面的作用及重要性，以及發(fā)酵過程中微生物群落的構成、演替及代謝特性，以期為發(fā)酵肉制品的風味改善和品質提升提供理論參考和技術支持。

關鍵詞：發(fā)酵肉制品；木糖葡萄球菌；品質；風味；研究進展

Research Progress on Effects of Staphylococcus xylosus on the Quality and Flavor of Fermented Meat Products

YU Changjin1， LIANG Menglin1， LIANG Baodan1， LIU Li1， SHA Pengyu1， NIE Xiaokai1， WANG Hui1，2，3，*， MA Hanjun1，2，3，*

（1. School of Food Science， Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang 453003， China; 2. National Pork Processing Technology Research and Development Professional Center， Xinxiang 453003， China; 3. Research and Experimental Base for Traditional Specialty Meat Processing Techniques， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Xinxiang 453003， China）

Abstract： Fermented meat products are favored by consumers because of their unique flavor and rich diversity. As a coagulase-negative staphylococcus， Staphylococcus xylosus has been widely used in fermented meat products because of its good biosafety and fermentation characteristics. This paper reviews the role and importance of S. xylosus in the quality， flavor and safety of fermented meat products， as well as the composition， succession and metabolic characteristics of microbial communities during fermentation， hoping to provide theoretical reference and technical support for improving the flavor and quality of fermented meat products.

Keywords： fermented meat products; Staphylococcus xylosus; quality; flavor; research progress

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20240819-214

中圖分類號：TS251.5" " " " " " " " " " " " " " " " " " "文獻標志碼：A 文章編號：1001-8123（2025）02-0076-09

引文格式：

余長金， 梁孟林， 梁寶丹， 等. 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品品質及風味影響研究進展[J]. 肉類研究， 2025， 39（2）： 76-84. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20240819-214." "http：//www.rlyj.net.cn

YU Changjin， LIANG Menglin， LIANG Baodan， et al. Research progress on effects of Staphylococcus xylosus on the quality and flavor of fermented meat products[J]. Meat Research， 2025， 39（2）： 76-84. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20240819-214." "http：//www.rlyj.net.cn

發(fā)酵肉制品是指以畜禽肉為原料，在自然或人工控制條件下，借助微生物或酶的作用，在低溫下腌制、發(fā)酵、干燥或熏制，使其發(fā)生一系列生物、化學及物理變化，形成具有特殊風味、色澤、質地及較長保質期的肉制品，因其富含優(yōu)質蛋白質、口感好、風味獨特而廣受歡迎[1]。發(fā)酵肉制品具有悠久的歷史，我國發(fā)酵肉制品的種類較多，包括臘肉（湖南臘肉、四川臘肉、廣式臘肉）、香腸（哈爾濱干腸、如皋香腸）、火腿（金華火腿、宣威火腿）、酸肉（貴州酸肉、湖南酸肉、云南酸肉）等[2]。與國外相比，我國發(fā)酵肉制品多采用自然發(fā)酵的方式進行加工，生產(chǎn)周期長，衛(wèi)生條件差，產(chǎn)品質量難以控制[3]。為規(guī)范生產(chǎn)工藝，接種發(fā)酵劑是縮短發(fā)酵時間、增強風味、提高發(fā)酵肉制品質量最常用的手段。

葡萄球菌是一類革蘭氏陽性、串狀球菌的總稱，其作為發(fā)酵肉制品中重要的功能性微生物[4]，在發(fā)酵肉制品風味形成、色澤穩(wěn)定和保證安全性方面具有重要作用。在肉制品的成熟過程中，蛋白水解、脂肪和碳水化合物分解是影響產(chǎn)品質量及芳香化合物形成的重要因素，這主要依賴于內源酶和“野生”微生物的活性。凝固酶陰性葡萄球菌，如肉葡萄球菌和木糖葡萄球菌，是自然發(fā)酵肉制品中最常見的優(yōu)勢菌株。2016年，我國將木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌和小牛葡萄球菌3 種凝固酶陰性葡萄球菌菌株正式納入《可食用菌種名單》[5]。在發(fā)酵過程中，木糖葡萄球菌不僅具有硝酸還原酶活性，對肌紅蛋白色澤起到較好的穩(wěn)定作用[2]，還具有分泌胞外酶的能力，可將蛋白和脂肪等大分子物質降解，產(chǎn)生肽、氨基酸、醛、胺和游離脂肪酸等小分子物質，有助于發(fā)酵肉制品風味的形成[6]。此外，木糖葡萄球菌的存在可抑制發(fā)酵肉制品中有害微生物的生長和生物胺的形成，提高產(chǎn)品營養(yǎng)價值和可貯藏性[7]。目前，木糖葡萄球菌在發(fā)酵肉制品方面的應用已有大量研究，并產(chǎn)生諸多成果。本文主要論述木糖葡萄球菌及其復配發(fā)酵劑對發(fā)酵肉制品風味、色澤、生物胺含量和微生物菌群的影響及作用機理，同時對木糖葡萄球菌在發(fā)酵肉制品中的應用研究進行展望，為未來在發(fā)酵肉制品中科學使用木糖葡萄球菌提供更多的理論依據(jù)。

1 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品理化指標的影響

1.1 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品pH值的影響

pH值是肉制品發(fā)酵過程中的重要參數(shù)之一，適宜的pH值可以有效抑制有害微生物的生長繁殖，提高產(chǎn)品的安全性[8]。研究表明，在發(fā)酵過程中，葡萄球菌的存在不僅可改善產(chǎn)品的風味和色澤，縮短加工時間，還可穩(wěn)定產(chǎn)品的pH值。高繼慶等[9]將木糖葡萄球菌接種于發(fā)酵海鱸魚肉中，結果表明，木糖葡萄球菌的添加不僅能降低產(chǎn)品的pH值，還可改善風味，提高安全性。此后，劉玥[10]

將木糖葡萄球菌添加到發(fā)酵香腸中，發(fā)現(xiàn)其可降低產(chǎn)品的pH值，且不影響產(chǎn)品感官特性。此外，與單一菌種發(fā)酵劑相比，復配發(fā)酵劑能更好地發(fā)揮各菌種的優(yōu)勢，從而提升發(fā)酵肉制品的品質。如Gao Pei等[11]研究發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌135、戊糖片球菌220和釀酒酵母22復配，不僅能降低傳統(tǒng)稻米醪草魚pH值，并可將米醪魚的發(fā)酵時間縮短50%。Xiao Yaqing等[12]也觀察到，接種植物乳植桿菌R2和木糖葡萄球菌A2的中式干發(fā)酵香腸pH值顯著降低，游離脂肪酸和游離氨基酸含量顯著提高，有助于發(fā)酵香腸風味的形成。Hu Yongjin等[13]探究植物乳植桿菌15、木糖葡萄球菌12和戊糖片球菌ATCC33316對鰱魚香腸的影響，與不添加發(fā)酵劑組相比，混合發(fā)酵劑迅速降低了鰱魚香腸的pH值，更有效地抑制了有害微生物的生長，提高了產(chǎn)品的安全性。不同處理條件會影響菌種的活性，尤其是對肉類發(fā)酵過程中葡萄球菌群落的形成有明顯影響。Stavropoulou等[14]研究結果表明，在初始酸度pH 5.7、溫度23 ℃條件下，木糖葡萄球菌活性較好。Denktas等[15]研究木糖葡萄球菌類型（商業(yè)發(fā)酵劑、分離發(fā)酵劑和不含發(fā)酵劑）對發(fā)酵土耳其烤肉的影響，發(fā)現(xiàn)接種分離發(fā)酵劑（清酒乳酸菌＋木糖葡萄球菌＋彎曲乳酸桿菌）的樣品具有較低的pH值，且亞硝酸鹽-硝酸鹽的殘留量也較低。

1.2 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品色澤的影響

色澤是反映肉及其肉制品外觀品質變化的重要物理指標，肉的顏色主要由肌肉中的肌紅蛋白、血紅蛋白和細胞色素的含量所決定，而色澤的好壞會直接影響消費者的購買意愿。近年來，有學者嘗試研究木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品色澤的影響，dos Santos Cruxen等[16]發(fā)現(xiàn)，接種木糖葡萄球菌LQ3的香腸比對照組的顏色更亮、更紅，表明其有助于腌臘制品典型顏色的形成。劉玥[10]將木糖葡萄球菌制備的干粉發(fā)酵劑和液體發(fā)酵劑接種到發(fā)酵香腸中，香腸發(fā)酵成熟時紅度值（a*）與黃度值（b*）比值顯著高于自然發(fā)酵香腸，表明木糖葡萄球菌對香腸色澤穩(wěn)定有積極作用。這可能歸因于木糖葡萄球菌在發(fā)酵過程中會分泌硝酸還原酶，可將硝酸鹽-亞硝酸鹽還原產(chǎn)生NO，再與肌紅蛋白結合形成亞硝肌紅蛋白，或直接轉化為高鐵肌紅蛋白，產(chǎn)生具有肌肉色澤的肌紅蛋白衍生物，促進肉制品發(fā)色[2-3]。

發(fā)酵肉制品一般通過添加硝酸鹽和亞硝酸鹽以達到呈色、抑菌、改善風味、抗氧化等目的，但過多添加亞硝酸鹽或亞硝酸鹽殘留，則會導致其與胺類物質形成致癌物亞硝胺。文瑜等[17]研究發(fā)現(xiàn)，添加木糖葡萄球菌能夠顯著降低臘肉中的亞硝酸鹽殘留量，減少潛在的健康風險，并提升亮度，增加光澤，改善其感官特性。王松等[18]研究發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌可以通過代謝精氨酸產(chǎn)生Nω-羥基-精氨酸中間產(chǎn)物，隨后形成NO和瓜氨酸。精氨酸代謝途徑如圖1所示。Premi等[19]研究發(fā)現(xiàn)，具有一氧化氮氧合酶（nitric oxide synthase，NOS）基因的木糖葡萄球菌于微需氧條件下，在不含硝酸鹽和亞硝酸鹽的肉類模擬培養(yǎng)基中補充L-精氨酸進行發(fā)酵，可產(chǎn)生L-瓜氨酸和相對較低含量的L-鳥氨酸，肌紅蛋白與此途徑產(chǎn)生的NO作用，形成亞硝基肌紅蛋白，從而達到與亞硝酸鹽強化肉相當?shù)纳珴?。這提供了一種在少添加，甚至不添加亞硝酸鹽的情況下，提高葡萄球菌中NO產(chǎn)量和改善發(fā)酵肉制品顏色形成的潛在方法。

1.3 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品質構特性的影響

質地是決定肉及肉制品整體質量的關鍵參數(shù)，發(fā)酵肉制品的質地是其結構與材料性質的感官體現(xiàn)，受其組成成分、結構和狀態(tài)的影響。近幾年，相關研究表明，在發(fā)酵肉制品加工過程中，木糖葡萄球菌的添加可改善產(chǎn)品質地。田星等[20]研究發(fā)現(xiàn)，接種木糖葡萄球菌的發(fā)酵肉在硬度、彈性、咀嚼性及內聚性方面均明顯優(yōu)于自然發(fā)酵肉，且口感更好。Hu Yingying等[21]還發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌的添加可降低發(fā)酵肉制品的pH值，并增加咀嚼性和彈性，從而改善產(chǎn)品的質構特性。dos Santos Cruxen等[22]通過對木糖葡萄球菌LQ3和戊糖片球菌P38進行復配，發(fā)現(xiàn)復配菌株可改善發(fā)酵羊肉香腸的色澤、外觀和質地，具有較好的可接受性。Liu Mengyuan等[23]在發(fā)酵香腸中接種清酒乳桿菌R7和木糖葡萄球菌A2 2 種發(fā)酵劑，結果表明，2 菌種可通過產(chǎn)酸降低發(fā)酵香腸的pH值，使體系中pH值接近肌原纖維蛋白的等電點，香腸水分損失增加，水分含量和水分活度降低，硬度增加，從而影響發(fā)酵香腸的質構特性。木糖葡萄球菌改善肉制品質地的機制主要是產(chǎn)酸，pH值的降低可誘導蛋白質變性和隨后的疏水性基團暴露，使肉蛋白之間的交聯(lián)增強，疏水相互作用是肉蛋白三維凝膠網(wǎng)絡形成的主要作用力。

不同種類的發(fā)酵劑及其產(chǎn)酶特性和發(fā)酵時長，均會影響發(fā)酵肉制品的質地和口感。長期發(fā)酵過程中，發(fā)酵劑所分泌的胞外蛋白酶可促進肌肉蛋白分解，使肌肉蛋白結構的完整性被破壞，肌肉間相互作用力減小，使得肉制品咀嚼性和硬度下降，質地變得柔嫩[24]。周亞軍等[25]研究不同比例的木糖葡萄球菌和清酒乳桿菌亞種添加對發(fā)酵山黑豬肉干品質的影響，結果表明，當發(fā)酵劑（木糖葡萄球菌：清酒乳桿菌）體積比為3∶1時，產(chǎn)品的硬度和咀嚼性較小，這可能是由于木糖葡萄球菌占比越大，其胞外蛋白酶的積累量越多，加速肌原纖維蛋白和肌漿蛋白分解，從而改善了豬肉干的質地。文瑜[26]將木糖葡萄球菌接種至川式臘肉中，發(fā)現(xiàn)該菌株的添加能顯著降低產(chǎn)品的丙二醛含量、亞硝酸鹽殘留和硬度值，并增加了揮發(fā)性風味物質的總量。夏秀芳等[27]通過對發(fā)酵牛肉串品質的研究發(fā)現(xiàn)，適宜的木糖葡萄球菌添加量可以改善肉串的感官和質構特性。

1.4 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品水分及水分活度的影響

水分活度對保證發(fā)酵肉制品質量和安全起到至關重要的作用。水分活度能夠更加準確地反映食品中水分的物理狀態(tài)和化學性質，進而影響食品的質量和安全等級。Hu Yingying等[28]進行單分子實時測序分析，發(fā)現(xiàn)清酒乳桿菌和木糖葡萄球菌是哈爾濱風干腸整個發(fā)酵期間的主要細菌，且木糖葡萄球菌數(shù)量增加，其水分含量和水分活度顯著降低。Hu Yingying等[21]發(fā)現(xiàn)，接種木糖葡萄球菌的干香腸具有較低的水分含量和水分活度，且混合菌株接種的香腸在發(fā)酵后具有更短的橫向弛豫時間（代表不易流動水）。低pH值可導致蛋白質變性，從而影響其持水能力，進而導致水分活度下降。Xiao Yaqing等[12]觀察到在接種植物乳植桿菌R2和木糖葡萄球菌A2的香腸中，pH值和水分活度顯著降低。菌種的復配對產(chǎn)品的水分含量和水分活度也有影響，Sun Qinxiu等[29]接種植物乳植桿菌、木糖葡萄球菌或菌株混合物（植物乳植桿菌＋木糖葡萄球菌）發(fā)酵哈爾濱干腸，觀察到香腸發(fā)酵過程中水分含量和水分活度顯著降低，其中接種菌株混合物香腸的水分含量和水分活度最低。此外，水分活度作為反映微生物對水分利用程度的指標之一，可用于預測食品中微生物的生長情況。較低的水分活度不僅可以抑制食品中的化學變化，延長食品保質期，還能有效地防止微生物的生長和繁殖，保證食品的質量和安全[30]。如周慧敏等[31]研究結果表明，添加葡萄球菌混合發(fā)酵劑的臘肉水分質量分數(shù)為41.54%、水分活度為0.813、pH值為5.69，基本符合臘肉的貯藏要求。

2 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品風味的影響

發(fā)酵肉制品以其獨特的風味受到消費市場的追捧，而風味的好壞直接決定產(chǎn)品品質的高低。在微生物和內源酶的作用下，發(fā)酵肉制品在成熟過程中會發(fā)生一系列生化反應，包括蛋白質降解、脂肪氧化、碳水化合物酵解等[31]，從而形成發(fā)酵肉制品的獨特風味，同時可以提高發(fā)酵肉制品的安全性。dos Santos Cruxen等[16]通過酶學實驗表明，木糖葡萄球菌LQ3不僅具有脂解性、蛋白水解性、硝酸還原酶和超氧化物歧化酶活性，還可抑制有害微生物的生長，且毒理學分析表明其還具有較高的安全性，以上結果表明，該菌株在發(fā)酵肉制品中具有被用作發(fā)酵劑的潛力。文瑜等[17]將木糖葡萄球菌添加至臘肉中，發(fā)現(xiàn)該菌株可促進臘肉揮發(fā)性風味物質的積累，醛類、酯類、烯烴類、烷烴類、其他類物質相對含量均較高，有助于發(fā)酵肉制品整體風味的形成。此外，木糖葡萄球菌與其他菌株的復配使用可以產(chǎn)生協(xié)同效應，進一步促進風味物質的產(chǎn)生[32]。慕婷婷等[33]考察了副干酪乳桿菌和木糖葡萄球菌對發(fā)酵香腸品質和風味的影響，結果表明，復配菌株的添加使產(chǎn)品產(chǎn)生了更多的酯類物質，同時減少了部分醇類、醛類物質的種類和數(shù)量，且豐富了產(chǎn)品的風味輪廓，使產(chǎn)品在口感、氣味、滋味和總體可接受度方面均得到提高。木糖葡萄球菌在發(fā)酵肉制品中產(chǎn)生風味物質的機理如圖2所示。

2.1 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品碳水化合物的影響

碳水化合物在肉制品發(fā)酵過程中，可作為微生物的生長基質。因此，在發(fā)酵肉制品中，通常添加葡萄糖、蔗糖等糖類物質，在微生物及其酶作用下，這些碳水化合物經(jīng)糖酵解途徑被分解，生成乳酸和丙酮酸等風味前體物質，這些前體物質最終轉化為酸類、醇類、酯類等，豐富了肉制品的風味[35]；其產(chǎn)生的乳酸不僅降低了產(chǎn)品的pH值，賦予產(chǎn)品特殊的酸味，并在某些條件下可強化產(chǎn)品的咸味。研究[36]表明，凝固酶陰性葡萄球菌可緩慢地利用碳水化合物，并將其轉換為有機酸及揮發(fā)性香氣化合物，如2，3-丁二酮、乙醛、乙偶姻等，為發(fā)酵香腸帶來黃油味、奶酪味等風味。Hu Yingying等[21]研究發(fā)現(xiàn)，添加木糖葡萄球菌和戊糖片球菌、彎曲乳桿菌、清酒乳桿菌混合菌株的香腸中部分醛、酮、醇、酸和酯類的相對含量顯著高于未接菌的香腸，這可能來源于碳水化合物分解代謝、氨基酸代謝、脂質β-氧化和酯化反應。郭全友等[37]研究淡腌青魚中木糖葡萄球菌碳源代謝，揭示了木糖葡萄球菌利用糖、氨基酸和羧酸類等多種碳源的能力。在不同溫度下，木糖葡萄球菌對碳源的代謝能力表現(xiàn)出一定的動力學特征，對糖類及其糖類衍生物的代謝較為強烈，特別是在25 ℃時，木糖葡萄球菌的代謝速率較高，可與產(chǎn)品中的腐敗微生物形成有力的競爭關系，從而有效抑制腐敗菌分解碳源導致的臭味和其他不愉快的氣味。

2.2 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品蛋白質的影響

蛋白質是肉制品中的重要成分，在發(fā)酵和成熟過程中可被降解及氧化，從而影響產(chǎn)品的品質及風味。發(fā)酵肉制品中內源酶及微生物源酶共同作用，使肌原纖維蛋白和肌漿蛋白被分解為多肽、氨基酸等小分子物質，這些游離氨基酸經(jīng)脫氨基和脫羧反應，轉化為酮、醛等具有風味的小分子物質，對產(chǎn)品最終風味的形成起重要作用[38-39]。Casaburi等[40]的研究結果表明，蛋白水解可能是由于微生物和由pH值降低激活的內源性蛋白酶共同作用。雖然內源酶對蛋白質的降解發(fā)揮主要作用，但木糖葡萄球菌的作用也不容忽視。Zeng Xuefeng等[41]研究發(fā)現(xiàn)，從發(fā)酵“酸魚”中分離的木糖葡萄球菌對肌原纖維蛋白和肌漿蛋白均有水解活性，有助于風味成分生成。葡萄球菌對蛋白質的降解，尤其是對氨基酸的代謝具有重要作用，影響產(chǎn)品中多肽、氨基酸、氨基酸降解物等風味物質的組成，促進發(fā)酵食品特征風味的形成[42]。Samelis等[43]研究發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌均具有較強的支鏈氨基酸轉化能力，但不同菌株對發(fā)酵產(chǎn)品最終積累的風味物質差異較大。Chen Qian等[44]也發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌可以延緩蛋白質氧化，促進肉類蛋白質降解為谷氨酸和丙氨酸，這是哈爾濱干香腸鮮味的來源。

混合發(fā)酵劑的接種可有效促進蛋白質降解生成氨基酸，并將其轉化為揮發(fā)性化合物，從而增強發(fā)酵香腸的風味。周慧敏等[31]發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌混合發(fā)酵劑可顯著提高產(chǎn)品的蛋白質降解指數(shù)（由16.32%提升至19.24%），并且香氣活性化合物的種類和含量增加，加快了發(fā)酵風味的形成。張聰?shù)萚45]發(fā)現(xiàn)，分離自如皋火腿的木糖葡萄球菌S253的復配發(fā)酵劑通過促進蛋白質分解，有助于釋放更多的游離氨基酸，這些氨基酸是風味形成的重要前體，同時也提高了香腸的營養(yǎng)價值。王衛(wèi)等[46]使用傳統(tǒng)四川臘肉制作方法并在此基礎上添加微生物發(fā)酵劑SM-194（含漢遜德巴利酵母菌、戊糖片球菌、清酒乳桿菌、木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌），發(fā)現(xiàn)能顯著提高游離氨基酸含量，除酪氨酸、天門冬氨酸和蘇氨酸外，發(fā)酵臘肉中揮發(fā)性風味物質的種類多于原料肉和對照組，證明了SM-194有提高川味臘肉風味特性的作用。Chen Qian等[44]研究多菌株（戊糖片球菌、彎曲乳桿菌、清酒乳桿菌和木糖葡萄球菌）對發(fā)酵干香腸中風味的影響，電泳結果表明，接種菌株的干香腸中肌漿蛋白和肌原纖維蛋白的水解比未接種的對照組更嚴重。發(fā)酵結束時，體系中的游離氨基酸主要包括谷氨酸和丙氨酸，是產(chǎn)品特征風味的來源。Chen Xi等[47]從我國侗族傳統(tǒng)發(fā)酵豬肉中分離出了具有較高蛋白水解活性的木糖葡萄球菌SX16和植物乳植桿菌CMRC6，復配發(fā)酵劑的添加促進了肉蛋白的酸化和水解，提高了總氨基酸和幾種必需氨基酸的含量。改善了產(chǎn)品的感官特性，尤其是風味特性，表明木糖葡萄球菌SX16和植物乳植桿菌CMRC6用作干香腸發(fā)酵劑具有巨大的潛力。

2.3 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品脂肪的影響

在發(fā)酵肉制品中，脂質主要以甘油酯和磷脂的形態(tài)存在。在內源酶和脂肪酶的作用下，甘油酯和磷脂能夠發(fā)生水解反應，生成甘油二酯、甘油單酯及游離脂肪酸[48]。脂肪酸作為發(fā)酵肉制品中風味形成的關鍵前體物質，對其風味物質的形成和積累起到了積極作用[49]。木糖葡萄球菌通過代謝活動可促進脂肪的分解，釋放出更多的風味前體物質，其在后續(xù)的加工過程中可轉化為最終的風味化合物。Martín等[50]通過分子技術在物種和菌株水平上對來自發(fā)酵香腸的革蘭氏陽性過氧化氫酶陽性球菌群體進行分離表征，發(fā)現(xiàn)木糖葡萄球菌為主要菌種（80.8%），并在45.8%的分離株中發(fā)現(xiàn)了脂肪分解活性，其中木糖葡萄球菌是脂肪分解分離株占比最高的物種。盡管木糖葡萄球菌的脂肪分解活性已被證實，但仍需要進一步研究來證實其實際脂肪酶活性及其對發(fā)酵肉制品風味的貢獻。Xiao Yaqing等[12]通過富集分析鑒定了6 條與不同脂質相關的代謝途徑，發(fā)現(xiàn)其中甘油磷脂代謝是主要的代謝途徑。Chen Qian等[44]用木糖葡萄球菌接種發(fā)酵哈爾濱干香腸，結果表明，游離脂肪酸含量增加6～9 倍，作為脂質氧化的主要產(chǎn)物，可進一步形成芳香化合物。Zeng Xuefeng等[41]還報道，發(fā)酵魚中的微生物可以分泌脂肪酶，從而促進脂質水解和游離脂肪酸的釋放。

木糖葡萄球菌的接種可以有效抑制脂肪氧化，從而提升產(chǎn)品品質，dos Santos Cruxen等[16]發(fā)現(xiàn)，添加木糖葡萄球菌LQ3的香腸與對照組相比，脂質氧化率更低。Xu Yanshun等[51]探究發(fā)酵魚加工過程中脂質的變化，發(fā)現(xiàn)從傳統(tǒng)發(fā)酵魚中分離的木糖葡萄球菌31對游離脂肪酸的釋放率最高，其次是釀酒酵母135，其釋放的游離脂肪酸幾乎均為多不飽和脂肪酸。此外，接種木糖葡萄球菌的樣品中游離脂肪酸氧化量最高，表明木糖葡萄球菌在發(fā)酵魚加工過程中的脂肪分解和脂質氧化中起主要作用。接種后的環(huán)境因素也會影響脂質的分解，文瑜[26]發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌的添加有助于降低臘肉中的過氧化值和脂肪氧化源香氣活性化合物含量，從而保持臘肉的新鮮度和風味穩(wěn)定性。田建軍等[52]發(fā)現(xiàn)，復配發(fā)酵劑能夠有效調整香腸中脂肪酸的比例，減少飽和脂肪酸含量，增加有益的多不飽和脂肪酸含量，這為消費者帶來了額外的健康益處。Leroy等[53]發(fā)現(xiàn)，干發(fā)酵香腸中的木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌可以利用其脂肪β-氧化活性對脂肪酸進行降解，從而產(chǎn)生大量與風味相關的支鏈和直鏈甲基酮內酯。Bedia等[54]研究發(fā)現(xiàn)，接種木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌的產(chǎn)品中游離脂肪酸含量，以及醛、酮、醇等小分子化合物含量顯著增加。

3 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品生物胺的影響

生物胺是一類具有生物活性、含氮的低分子質量有機化合物的總稱，適當攝入可促進人體的正常生理活動，過量攝入則會導致頭痛、腹痛、高血壓等癥狀，對健康危害較大[55]。其產(chǎn)生途徑主要是游離氨基酸在氨基酸脫羧酶的作用下，生成胺類及CO2等低分子脫羧產(chǎn)物[56-57]，

發(fā)酵肉制品中高含量的蛋白質和游離氨基酸極易在產(chǎn)品成熟過程中生成生物胺。研究表明，添加發(fā)酵劑發(fā)酵對于生物胺的生成既有積極作用，又有消極作用：一方面，鏈球菌等微生物會促進生物胺的生成，如存在氨基酸脫羧酶活性的葡萄球菌可能引起生物胺的積累[58]；另一方面，產(chǎn)細菌素或含有胺氧化酶的微生物能夠抑制生物胺的形成[59]。

據(jù)報道[60]，木糖葡萄球菌顯示出將氨基酸脫羧為生物胺的潛力，一般來說，2-苯乙胺、酪胺、尸胺、腐胺和色胺是最常見的生物胺。外國學者Anderegg等[61]研究發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌是主要的酪胺生產(chǎn)者。盡管一些凝固酶陰性葡萄球菌菌株會產(chǎn)生生物胺，但生物胺的含量并不令人擔憂，且其受到物種或菌株種類影響。同時，也有研究表明，木糖葡萄球菌有良好的生物胺抑制活性，孫欽秀等[62]發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌的添加可以有效抑制哈爾濱風干腸中生物胺的形成。Mah等[63]通過高效液相色譜分析發(fā)酵鳀魚中生物胺含量，確定了發(fā)酵劑對組胺和酪胺具有潛在的降解能力。在測試的7 種發(fā)酵劑中，木糖葡萄球菌0538不僅具有最大的降解組胺的能力，還具有降解酪胺的能力。同時發(fā)現(xiàn)其可產(chǎn)生細菌素抑制物質，并且對定義為胺生產(chǎn)者的地衣芽孢桿菌菌株具有最高的抗菌活性。與對照組相比，其生物胺總產(chǎn)量降低16.0%，有望添加到鹽漬和發(fā)酵產(chǎn)品中，提高安全性。在研究腌臘制品安全性和可貯藏性方面，Ansorena等[64]添加木糖葡萄球菌生產(chǎn)臘腸，發(fā)現(xiàn)能減少產(chǎn)品中的色胺、2-苯乙胺、組胺和腐胺含量，增強了腌臘制品的安全性和可貯藏性。Li Yuxin等[7]發(fā)現(xiàn)，從發(fā)酵制品中分離的木糖葡萄球菌YCC3對總生物胺降解率可達36.16%，并在其中檢測到編碼多銅氧化酶（suf I/D2EK17）的基因，多銅氧化酶可以氧化生物胺生成對應的醛和水[65]。

為了防止生物胺的形成，可將具有負脫羧活性的混合發(fā)酵劑接種到生產(chǎn)的食品中。研究表明，多種類型的生物胺（尸胺、腐胺、色胺、2-苯乙胺、組胺和酪胺）被植物乳植桿菌和木糖葡萄球菌抑制，其中混合菌株具有最強的抑制作用。Wang Huiping等[66]在東北各地區(qū)采集的傳統(tǒng)干腸中篩選出具有廣譜生物胺降解能力的本土菌株，結果表明，它們表現(xiàn)出不同程度的生物胺降解能力，其中木糖葡萄球菌SYS13對腐胺和尸胺降解達到10%以上，可被用于改善產(chǎn)品的品質特性。國內外學者研究發(fā)現(xiàn)，腸桿菌是生物胺的主要生產(chǎn)者，生物胺濃度與腸桿菌科菌數(shù)相關性較好，接種木糖葡萄球菌可以有效抑制腸桿菌科細菌的生長。Zheng Shasha等[67]利用混合發(fā)酵劑（植物乳植桿菌YR07、拉氏乳酸桿菌L.48、木糖葡萄球菌S.14和斯氏梭菌S.18）發(fā)酵香腸，細菌群落分析表明，混合發(fā)酵劑的接種可以抑制腐敗菌和病原菌的生長，從而降低生物胺的總含量。結果表明，接種混合發(fā)酵劑是改善產(chǎn)品品質和減少生物胺的較好方法，且能使產(chǎn)品具有良好的感官特性。

4 木糖葡萄球菌對發(fā)酵肉制品菌群的影響

微生物在發(fā)酵肉制品風味形成過程中發(fā)揮重要作用，不同發(fā)酵時期，主導發(fā)酵過程的優(yōu)勢菌種也會隨之更迭，這些優(yōu)勢菌種的生長代謝與風味的形成有著重要的關系。Wang Ji等[68]在發(fā)酵香腸中接種植物乳植桿菌MSZ2和木糖葡萄球菌YCC3，發(fā)現(xiàn)可有效抑制有害細菌生長，增加游離脂肪酸含量，從而改善發(fā)酵香腸的風味。孫學穎等[69]將復合發(fā)酵劑（木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌、戊糖片球菌和植物乳植桿菌）結合香辛料制作發(fā)酵香腸，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵劑可產(chǎn)生細菌素、酸性物質、過氧化氫等抗菌物質，或通過快速基質酸化降低pH值，與本地非發(fā)酵菌群形成有力的競爭關系，達到抑制大腸桿菌生長的目的。Leroy等[70]從發(fā)酵香腸和乳制品中分離出的木糖葡萄球菌菌株對金黃色葡萄球菌表現(xiàn)出抗菌活性，抑制了其生物膜的形成。Cebrián等[71]也發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌Sx8顯示出對某些產(chǎn)生霉菌毒素的霉菌（如北歐青霉、黃曲霉、寄生曲霉和灰黃青霉）的生長抑制。Hu Yingying等[72]探討東北地區(qū)傳統(tǒng)干腸中細菌群落與揮發(fā)性化合物的相關性，利用高通量測序技術對120 個不同產(chǎn)區(qū)的干腸進行細菌群落結構分析，發(fā)現(xiàn)葡萄球菌屬為優(yōu)勢屬，優(yōu)勢種為木糖葡萄球菌。Domínguez等[73]評估混合發(fā)酵劑對干腌小馬駒香腸微生物計數(shù)、蛋白水解和脂肪分解變化的影響。與自然發(fā)酵香腸相比，發(fā)酵劑增加了發(fā)酵香腸的乳酸菌數(shù)量和總活菌數(shù)，同時減少了腸桿菌科菌數(shù)。Marcos等[74]發(fā)現(xiàn)，成熟后添加發(fā)酵劑和高壓處理可提高低酸發(fā)酵香腸的微生物菌群組成，使用清酒乳桿菌CTC6626和木糖葡萄球菌CTC6013作為發(fā)酵劑可顯著降低成品香腸中腸桿菌科的細菌數(shù)量。

微生物的代謝活動對發(fā)酵香腸的品質發(fā)展起著至關重要的作用。Zheng Shasha等[67]從傳統(tǒng)的突尼斯腌制肉中分離出木糖葡萄球菌菌株，并通過生化和分子方法進行鑒定。結果表明，木糖葡萄球菌對亞利桑那沙門氏菌、金黃色葡萄球菌、歐洲假單胞菌和大腸桿菌均具有抗菌活性。這可能是由于發(fā)酵過程中水分含量和pH值下降，不利于細菌生長，香腸中的細菌數(shù)量和豐富度下降。發(fā)酵過程中，菌群質量得到提高，戊糖葡萄球菌、木糖葡萄球菌、肉糖葡萄球菌成為優(yōu)勢菌，從而抑制了功能不明確的細菌的生長，使目標菌群成為優(yōu)勢菌群，有利于改善產(chǎn)品的風味和安全性。目前，發(fā)酵肉制品加工主要依賴于自然發(fā)酵時微生物競爭形成優(yōu)勢菌群，或是人工加入發(fā)酵劑從而快速形成優(yōu)勢菌群。但研究人員發(fā)現(xiàn)，從發(fā)酵肉制品中分離篩選得到的菌種活性較低、益生功能較差，無法滿足人們對發(fā)酵肉制品的需求及食品工業(yè)化生產(chǎn)的需要。由此可見，仍需要繼續(xù)深入探究，通過生物技術手段定向改良肉制品中的發(fā)酵微生物，提升優(yōu)勢菌種競爭力，賦予發(fā)酵肉制品更好的口感及風味。部分菌種改良方法如表1所示。

5 結 語

傳統(tǒng)發(fā)酵肉制品因其獨特的風味而廣受歡迎，但隨著市場需求的不斷增加，人們對產(chǎn)品的風味品質和健康安全也提出了更加嚴格的要求。木糖葡萄球菌通過蛋白質和脂質水解、氨基酸和脂肪酸代謝及碳水化合物代謝等途徑，可促進發(fā)酵肉制品中風味的形成，同時與有害微生物形成競爭關系，抑制其生長，提升發(fā)酵肉制品的安全性。然而，發(fā)酵微生物群落具有高度的復雜性，探究肉制品發(fā)酵過程中微生物的群落演替及其代謝特性，明確發(fā)酵肉制品中的風味物質，尤其是特征風味物質與微生物群落的關系、發(fā)酵過程中微生物代謝產(chǎn)物的動態(tài)變化及相關性對發(fā)酵肉制品后期風味的定向改造具有重要意義。

近年來，發(fā)酵肉制品中發(fā)酵劑的改良已成為國內外研究的熱點，主要通過誘變育種、原生質體融合育種、基因工程育種、蛋白質工程育種等新興生物技術手段對其進行改良?；谇捌谘芯浚梢赃M一步篩選具有更優(yōu)發(fā)酵性能的木糖葡萄球菌菌株，并通過新興生物技術手段對其進行改良，從而推動木糖葡萄球菌在發(fā)酵肉制品中的產(chǎn)業(yè)化應用，包括開發(fā)適合工業(yè)化生產(chǎn)的發(fā)酵劑和發(fā)酵工藝，如低鹽、低脂或富含特定營養(yǎng)成分的健康肉制品，滿足現(xiàn)代消費者對健康食品的需求。

參考文獻：

[1] WANG H， LI Y， XIA X， et al. Flavour formation from hydrolysis of pork meat protein extract by the protease from Staphylococcus carnosus isolated from Harbin dry sausage[J]. LWT-Food Science and Technology， 2022， 163： 113525. DOI：10.1016/j.lwt.2022.113525.

[2] 楊淳淋， 周輝， 甄宗圓， 等. 肉品發(fā)酵劑及其對肉制品影響的研究進展[J]. 肉類研究， 2024， 38（2）： 56-62. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20240123-028.

[3] 陳亞杰， 張香美， 盧涵， 等. 有益葡萄球菌對發(fā)酵肉制品品質影響[J]. 肉類工業(yè)， 2019（2）： 40-43. DOI：10.3969/j.issn.1008-5467.2019.02.010.

[4] TALON R， ZAGOREC M. Special issue： beneficial microorganisms for food manufacturing-fermented and biopreserved foods and beverages[J]. Microorganisms， 2017， 5（4）： 71. DOI：10.3390/microorganisms5040071.

[5] 葉圣雨， 吳佳佳， 屈炯， 等. 凝固酶陰性葡萄球菌在發(fā)酵食品中的應用[J]. 中國食品學報， 2024， 24（1）： 430-442. DOI：10.16429/j.1009-7848.2024.01.040.

[6] WANG H， XU J H， LIU Q， et al. Effect of the protease from Staphylococcus carnosus on the proteolysis， quality characteristics， and flavor development of Harbin dry sausage[J]. Meat Science， 2022， 189： 108827. DOI：10.1016/j.meatsci.2022.108827.

[7] LI Y X， YU Z H， ZHU Y C， et al. Selection of nitrite-degrading and biogenic amine-degrading strains and its involved genes[J]. Food Quality and Safety， 2020， 4（4）： 225-235. DOI：10.1093/fqsafe/fyaa027.

[8] 趙賽賽， 寧喜斌. 接種模仿葡萄球菌（Staphylococcus simulans）ZSJ6和添加芹菜粉對發(fā)酵香腸中亞硝酸鹽及生物胺含量的影響[J]. 浙江農業(yè)學報， 2023， 35（12）： 2944-2953. DOI：10.3969/j.issn.1004-1524.20221818.

[9] 高繼慶， 趙云平， 秦華偉， 等. 木糖葡萄球菌發(fā)酵對海鱸魚魚肉理化性質的影響[J]. 農產(chǎn)品加工， 2018（6）： 1-5. DOI：10.16693/j.cnki.1671-9646（X）.2018.06.033.

[10] 劉玥. 木糖葡萄球菌干粉保護劑的研究及其在發(fā)酵香腸中的應用[D].

揚州： 揚州大學， 2020. DOI：10.27441/d.cnki.gyzdu.2020.000673.

[11] GAO P， CAO X， JIANG Q X， et al. Improving the quality characteristics of rice mash grass carp using different microbial inoculation strategies[J]. Food Bioscience， 2021， 44： 101443. DOI：10.1016/j.fbio.2021.101443.

[12] XIAO Y Q， LIU Y N， CHEN C G， et al. Effect of Lactobacillus plantarum and Staphylococcus xylosus on flavour development and bacterial communities in Chinese dry fermented sausages[J]. Food Research International， 2020， 135： 109247. DOI：10.1016/j.foodres.2020.109247.

[13] HU Y J， XIA W S， LIU X Y. Changes in biogenic amines in fermented silver carp sausages inoculated with mixed starter cultures[J]. Food Chemistry， 2007， 104（1）： 188-195. DOI：10.1016/j.foodchem.2006.11.023.

[14] STAVROPOULOU D A， FILIPPOU P， DE SMET S， et al. Effect of temperature and pH on the community dynamics of coagulase-negative staphylococci during spontaneous meat fermentation in a model system[J]. Food Microbiology， 2018， 76： 180-188. DOI：10.1016/j.fm.2018.05.006.

[15] DENKTAS S， YALCIN S， KAYAARDI S， et al. Effect of starter culture type， cooking process and storage time at –18 ℃ on chemical， color and microbiological qualities of fermented sucuk doner kebab[J]. Food Chemistry， 2021， 354： 129549. DOI：10.1016/j.foodchem.2021.129549.

[16] DOS SANTOS CRUXEN C E， FUNCK G D， DA SILVA DANNENBERG G， et al. Characterization of Staphylococcus xylosus LQ3 and its application in dried cured sausage[J]. LWT-Food Science and Technology， 2017， 86： 538-543. DOI：10.1016/j.lwt.2017.08.045.

[17] 文瑜， 張馳， 楊思藝， 等. 木糖葡萄球菌對川式臘肉產(chǎn)品特性的影響[J]. 食品研究與開發(fā)， 2023， 44（13）： 62-69. DOI：10.12161/j.issn.1005-6521.2023.13.010.

[18] 王松， 郭柯宇， 唐林， 等. 發(fā)酵肉制品中凝固酶陰性葡萄球菌的應用研究進展[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè)， 2020， 46（23）： 293-300. DOI：10.13995/j.cnki.11-1802/ts.024527.

[19] PREMI L， ROCCHETTI G， ROSSETTI C， et al. Coagulase-negative staphylococci enhance the colour of fermented meat through a complex cross-talk between the arginase and nitric oxide synthase activities[J]. LWT-Food Science and Technology， 2024， 202： 116333. DOI：10.1016/j.lwt.2024.116333.

[20] 田星， 趙邯， 王浩東， 等. 傳統(tǒng)發(fā)酵肉成熟過程中微生物菌群和理化性質變化[J]. 肉類研究， 2020， 34（1）： 9-14. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20191111-273.

[21] HU Y Y， CHEN Q， WEN R X， et al. Quality characteristics and flavor profile of Harbin dry sausages inoculated with lactic acid bacteria and Staphylococcus xylosus[J]. LWT-Food Science and Technology， 2019， 114： 108392. DOI：10.1016/j.lwt.2019.108392.

[22] DOS SANTOS CRUXEN C E， BRAUN C L K， FAGUNDES M B， et al.

Development of fermented sausage produced with mutton and native starter cultures[J]. LWT-Food Science and Technology， 2018， 95： 23-31. DOI：10.1016/j.lwt.2018.04.060.

[23] LIU M Y， LUO H T， XIAO Q， et al. Effect of Latilactobacillus sakei and Staphylococcus xylosus on the textural characteristics of dry fermented sausages[J]. Food Bioscience， 2024， 59： 103972. DOI：10.1016/j.fbio.2024.103972.

[24] 周亞軍， 張玉， 陳艷， 等. 發(fā)酵牛肉干加工中理化特性與風味品質分析[J]. 食品科學， 2021， 42（14）： 240-247. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20210204-076.

[25] 周亞軍， 王寧， 陳艷， 等. 發(fā)酵對山黑豬肉干品質特性的影響[J]. 食品

科學， 2021， 42（24）： 131-139. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20210723-270.

[26] 文瑜. 木糖葡萄球菌對傳統(tǒng)川式腌臘肉制品產(chǎn)品特性的影響研究[D].

成都： 成都大學， 2024. DOI：10.27917/d.cnki.gcxdy.2024.000542.

[27] 夏秀芳， 張金鐸， 孔保華. 木糖葡萄球菌添加量對發(fā)酵牛肉串品質特性的影響[J]. 食品科學， 2013， 34（7）： 47-50. DOI：10.7506/spkx1002-6630-201307011.

[28] HU Y Y， WANG H， KONG B H， et al. The succession and correlation of the bacterial community and flavour characteristics of Harbin dry sausages during fermentation[J]. LWT-Food Science and Technology， 2021， 138： 110689. DOI：10.1016/j.lwt.2020.110689.

[29] SUN Q X， CHEN Q， LI F F， et al. Biogenic amine inhibition and quality protection of Harbin dry sausages by inoculation with Staphylococcus xylosus and Lactobacillus plantarum[J]. Food Control， 2016， 68： 358-366. DOI：10.1016/j.foodcont.2016.04.021.

[30] 周春燕. 木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌對發(fā)酵肉制品模型系統(tǒng)理化和代謝特性的影響研究[D]. 成都： 成都大學， 2024. DOI：10.27917/d.cnki.gcxdy.2024.000320.

[31] 周慧敏， 張順亮， 趙冰， 等. 木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌混合發(fā)酵劑對臘肉品質的影響[J]. 食品科學， 2018， 39（22）： 32-38. DOI：10.7506/spkx1002-6630-201822006

[32] BIS-SOUZA C V， PATEIRO M， DOMíNGUEZ R， et al. Volatile profile of fermented sausages with commercial probiotic strains and fructooligosaccharides[J]. Journal of Food Science and Technology， 2019， 56（12）： 5465-5473. DOI：10.1007/s13197-019-04018-8.

[33] 慕婷婷， 吳建軍， 榮良燕， 等. 副干酪乳桿菌和木糖葡萄球菌對發(fā)酵香腸品質和風味的影響[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè)， 2023， 49（15）： 129-135. DOI：10.13995/j.cnki.11-1802/ts.035733.

[34] 龍正玉， 鄒金浩， 楊懷谷， 等. 肉制品發(fā)酵技術對肉品品質的調控及應用研究進展[J]. 食品工業(yè)科技， 2024， 45（3）： 354-362. DOI：10.13386/j.issn1002-0306.2023030075.

[35] WOLDEMARIAMYOHANNES K， WAN Z， YU Q L， et al. Prebiotic， probiotic， antimicrobial， and functional food applications of Bacillus amyloliquefaciens[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2020， 68（50）： 14709-14727. DOI：10.1021/acs.jafc.0c06396.

[36] 劉英麗， 楊梓妍， 萬真， 等. 發(fā)酵劑對發(fā)酵香腸揮發(fā)性風味物質形成的作用及影響機制研究進展[J]. 食品科學， 2021， 42（11）： 284-296. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20201012-085.

[37] 郭全友， 董藝偉， 李保國， 等. 淡腌青魚中木糖葡萄球菌碳源代謝能力研究[J]. 農業(yè)機械學報， 2016， 47（10）： 258-266. DOI：10.6041/j.issn.1000-1298.2016.10.032.

[38] DE LIMA ALVES L， DONADEL J Z， ATHAYDE D R， et al. Effect of ultrasound on proteolysis and the formation of volatile compounds in dry fermented sausages[J]. Ultrasonics Sonochemistry， 2020， 67： 105161. DOI：10.1016/j.ultsonch.2020.105161.

[39] 王德寶. 發(fā)酵劑對發(fā)酵羊肉香腸蛋白質、脂質分解代謝及風味物質生成機制影響的研究[D]. 呼和浩特： 內蒙古農業(yè)大學， 2020： 32-91. DOI：10.27229/d.cnki.gnmnu.2020.000048.

[40] CASABURI A， DI MONACO R， CAVELLA S， et al. Proteolytic and lipolytic starter cultures and their effect on traditional fermented sausages ripening and sensory traits[J]. Food Microbiology， 2008， 25（2）： 335-347. DOI：10.1016/j.fm.2007.10.006.

[41] ZENG X F， HE L P， GUO X， et al. Predominant processing adaptability of Staphylococcus xylosus strains isolated from Chinese traditional low-salt fermented whole fish[J]. International Journal of Food Microbiology， 2017， 242： 141-151. DOI：10.1016/j.ijfoodmicro.2016.11.014.

[42] MüLLER A， FOGARASSY G， BAJAC A， et al. Selection of Staphylococcus carnosus strains based on in vitro analysis of technologically relevant physiological activities[J]. Annals of Microbiology， 2016， 66（1）： 479-487. DOI：10.1007/s13213-015-1133-y.

[43] SAMELIS J， METAXOPOULOS J， VLASSI M， et al. Stability and safety of traditional Greek salami-a microbiological ecology study[J]. International Journal of Food Microbiology， 1998， 44（1/2）： 69-82. DOI：10.1016/S0168-1605（98）00124-X.

[44] CHEN Q， KONG B H， HAN Q， et al. The role of bacterial fermentation in the hydrolysis and oxidation of sarcoplasmic and myofibrillar proteins in Harbin dry sausages[J]. Meat Science， 2016， 121： 196-206. DOI：10.1016/j.meatsci.2016.06.012.

[45] 張聰， 周光宏， 徐幸蓮， 等. 一種復合微生物發(fā)酵劑對發(fā)酵香腸品質的影響[J]. 食品工業(yè)科技， 2017， 38（1）： 182-188. DOI：10.13386/j.issn1002-0306.2017.01.027.

[46] 王衛(wèi)， 劉洋， 王新惠， 等. 微生物發(fā)酵劑對四川臘肉可貯性和風味特性的影響[J]. 食品科技， 2014， 39（9）： 159-164. DOI：10.13684/j.cnki.spkj.2014.09.035.

[47] CHEN X， MI R F， QI B， et al. Effect of proteolytic starter culture isolated from Chinese Dong fermented pork （Nanx Wudl） on microbiological， biochemical and organoleptic attributes in dry fermented sausages[J]. Food Science and Human Wellness， 2021， 10（1）： 13-22. DOI：10.1016/j.fshw.2020.05.012.

[48] 王德寶， 胡冠華， 蘇日娜， 等. 發(fā)酵劑對羊肉香腸中蛋白、脂質代謝與風味物質的影響[J]. 農業(yè)機械學報， 2019， 50（3）： 336-344. DOI：10.6041/j.issn.1000-1298.2019.03.038.

[49] HAN J R， KONG T， WANG Q， et al. Regulation of microbial metabolism on the formation of characteristic flavor and quality formation in the traditional fish sauce during fermentation： a review[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition， 2023， 63（25）： 7564-7583. DOI：10.1080/10408398.2022.2047884.

[50] MARTíN B， GARRIGA M， HUGAS M， et al. Molecular， technological and safety characterization of Gram-positive catalase-positive cocci from slightly fermented sausages[J]. International Journal of Food Microbiology， 2006， 107（2）： 148-158. DOI：10.1016/j.ijfoodmicro.2005.08.024.

[51] XU Y S， LI L， XIA W S， et al. The role of microbes in free fatty acids release and oxidation in fermented fish paste[J]. LWT-Food Science and Technology， 2019， 101： 323-330. DOI：10.1016/j.lwt.2018.11.027.

[52] 田建軍， 張開屏， 景智波， 等. 瑞士乳桿菌與木糖葡萄球菌對發(fā)酵香腸蛋白質分解和游離脂肪酸釋放的影響[J]. 中國食品學報， 2019， 19（3）： 141-147. DOI：10.16429/j.1009-7848.2019.03.018.

[53] LEROY F， VERLUYTEN J， DE VUYST L. Functional meat starter cultures for improved sausage fermentation[J]. International Journal of Food Microbiology， 2006， 106（3）： 270-285. DOI：10.1016/j.ijfoodmicro.2005.06.027.

[54] BEDIA M， MéNDEZ L， BA?óN S. Evaluation of different starter cultures （staphylococci plus lactic acid bacteria） in semi-ripened Salami stuffed in swine gut[J]. Meat Science， 2011， 87（4）： 381-386. DOI：10.1016/j.meatsci.2010.11.015.

[55] DING T， LI Y L. Biogenic amines are important indices for characterizing the freshness and hygienic quality of aquatic products： a review[J]. LWT-Food Science and Technology， 2024， 194： 115793. DOI：10.1016/j.lwt.2024.115793.

[56] SAHA TURNA N， CHUNG R， MCINTYRE L. A review of biogenic amines in fermented foods： occurrence and health effects[J]. Heliyon， 2024， 10（2）： e24501. DOI：10.1016/j.heliyon.2024.e24501.

[57] PASHANGEH S， SHEKARFOROUSH S S， AMINLARI M， et al. Inhibition of histamine accumulation by novel histamine-degrading species of Staphylococcus sp. isolated from goats and sheep milk[J]. Food Science amp; Nutrition， 2022， 10（2）： 354-362. DOI：10.1002/fsn3.2723.

[58] JEONG D W， LEE B， HER J Y， et al. Safety and technological characterization of coagulase-negative staphylococci isolates from traditional Korean fermented soybean foods for starter development[J]. International Journal of Food Microbiology， 2016， 236： 9-16. DOI：10.1016/j.ijfoodmicro.2016.07.011.

[59] 王丹， 孫學穎， 劉建林， 等. 發(fā)酵肉制品中微生物對生物胺形成機理的影響研究[J]. 食品研究與開發(fā)， 2021， 42（8）： 218-224. DOI：10.12161/j.issn.1005-6521.2021.08.036.

[60] LUQMAN A， NEGA M， NGUYEN M T， et al. SadA-expressing staphylococci in the human gut show increased cell adherence and internalization[J]. Cell Reports， 2018， 22（2）： 535-545. DOI：10.1016/j.celrep.2017.12.058.

[61] ANDEREGG J， FISCHER M， DüRIG J， et al. Detection of biogenic amines and tyramine-producing bacteria in fermented sausages from Switzerland[J]. Journal of Food Protection， 2020， 83（9）： 1512-1519. DOI：10.4315/JFP-19-468.

[62] 孫欽秀， 張潮， 趙欣欣， 等. 接種發(fā)酵劑對哈爾濱風干腸中生物胺形成的抑制作用[J]. 中國食品學報， 2019， 19（2）： 199-205. DOI：10.16429/j.1009-7848.2019.02.025.

[63] MAH J H， HWANG H J. Inhibition of biogenic amine formation in a salted and fermented anchovy by Staphylococcus xylosus as a protective culture[J]. Food Control， 2009， 20（9）： 796-801. DOI：10.1016/j.foodcont.2008.10.005.

[64] ANSORENA D， MONTEL M C， ROKKA M， et al. Analysis of biogenic amines in northern and southern European sausages and role of flora in amine production[J]. Meat Science， 2002， 61（2）： 141-147. DOI：10.1016/S0309-1740（01）00174-7.

[65] 倪秀梅. 優(yōu)化表達策略提高多銅氧化酶降解生物胺應用特性[D].

無錫： 江南大學， 2021. DOI：10.27169/d.cnki.gwqgu.2021.000970.

[66] WANG H P， SUI Y M， LIU J Q， et al. Screening and evaluating microorganisms with broad-spectrum biogenic amine-degrading ability from naturally fermented dry sausage collected from Northeast China[J]. Meat Science， 2024， 210： 109438. DOI：10.1016/j.meatsci.2024.109438.

[67] ZHENG S S， WANG C Y， HU Y Y， et al. Enhancement of fermented sausage quality driven by mixed starter cultures： elucidating the perspective of flavor profile and microbial communities[J]. Food Research International， 2024， 178： 113951. DOI：10.1016/j.foodres.2024.113951.

[68] WANG J， HOU J N， ZHANG X， et al. Improving the flavor of fermented sausage by increasing its bacterial quality via inoculation with Lactobacillus plantarum MSZ2 and Staphylococcus xylosus ycc3[J]. Foods， 2022， 11（5）： 736. DOI：10.3390/foods11050736.

[69] 孫學穎， 辛曉琦， 劉建林， 等. 復合發(fā)酵劑和香辛料對發(fā)酵香腸中N-亞硝胺形成的抑制作用[J]. 中國食品學報， 2021， 21（5）： 194-202. DOI：10.16429/j.1009-7848.2021.05.023.

[70] LEROY S， LEBERT I， ANDANT C， et al. Interaction in dual species biofilms between Staphylococcus xylosus and Staphylococcus aureus[J]. International Journal of Food Microbiology， 2020， 326： 108653. DOI：10.1016/j.ijfoodmicro.2020.108653.

[71] CEBRIáN E， Nú?EZ F， GáLVEZ F J， et al. Selection and evaluation of Staphylococcus xylosus as a biocontrol agent against toxigenic moulds in a dry-cured ham model system[J]. Microorganisms， 2020， 8（6）： 793. DOI：10.3390/microorganisms8060793.

[72] HU Y Y， ZHANG L， LIU Q， et al. The potential correlation between bacterial diversity and the characteristic volatile flavour of traditional dry sausages from Northeast China[J]. Food Microbiology， 2020， 91： 103505. DOI：10.1016/j.fm.2020.103505.

[73] DOMíNGUEZ R， MUNEKATA P E， AGREGáN R， et al. Effect of commercial starter cultures on free amino acid， biogenic amine and free fatty acid contents in dry-cured foal sausage[J]. LWT-Food Science and Technology， 2016， 71： 47-53. DOI：10.1016/j.lwt.2016.03.016.

[74] MARCOS B， AYMERICH T， DOLORS GUARDIA M， et al. Assessment of high hydrostatic pressure and starter culture on the quality properties of low-acid fermented sausages[J]. Meat Science， 2007， 76（1）： 46-53. DOI：10.1016/j.meatsci.2006.09.020.

收稿日期：2024-08-19

基金項目：河南省重大科技專項（221100110500）；河南省科技攻關項目（232102111059）

第一作者簡介：余長金（2000—）（ORCID： 0009-0006-2657-9649），男，碩士研究生，研究方向為肉制品加工。

E-mail： 2803668588@qq.com

*通信作者簡介：王慧（1991—）（ORCID： 0009-0007-4943-4087），女，講師，博士，研究方向為肉制品加工。

E-mail： huiwang169@163.com

馬漢軍（1963—）（ORCID： 0000-0003-2635-7801），男，教授，博士，研究方向為肉制品加工。

E-mail： xxhjma@126.com