摘""要：本研究以白肉火龍果（Hylocereus"undatus）為材料，研究茉莉酸甲酯（MeJA）處理調(diào)控白肉火龍果采后成熟的機(jī)制。利用高通量測(cè)序的數(shù)字基因表達(dá)譜（DEGs）技術(shù)，對(duì)MeJA處理16"d的白肉火龍果果實(shí)和對(duì)照組的樣品進(jìn)行差異基因表達(dá)譜分析。結(jié)果顯示，MeJA處理導(dǎo)致15"596個(gè)基因差異表達(dá)，其中上調(diào)表達(dá)基因6135個(gè)，下調(diào)表達(dá)基因9461個(gè)。GO功能顯著性富集分析表明，差異表達(dá)基因主要涉及細(xì)胞過(guò)程、生物調(diào)節(jié)、物質(zhì)合成、催化活性、結(jié)合活性和轉(zhuǎn)運(yùn)活性等。KEGG基因通路富集分析發(fā)現(xiàn)，差異表達(dá)基因富集于多條代謝通路上，主要涉及光合作用、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)加工、淀粉和糖類(lèi)代謝等代謝途徑。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，MeJA處理導(dǎo)致多個(gè)參與乙烯信號(hào)途徑和細(xì)胞壁代謝途徑的基因表達(dá)量顯著下調(diào)，如ERF、EIN、XTH、PG和PME家族成員等。上述結(jié)果表明，MeJA處理可能抑制了乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和細(xì)胞壁代謝過(guò)程，從而延緩白肉火龍果采后成熟，延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏時(shí)間。本研究結(jié)果將為熱帶特色水果采后保鮮技術(shù)的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：白肉火龍果；茉莉酸甲酯；果實(shí)采后成熟；差異表達(dá)基因中圖分類(lèi)號(hào)：S667.9""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Transcriptome"Profiles"of"Postharvest"White-Fleshed"Pitaya"（Hylocereus"undatus）"in"Response"to"Methyl"Jasmonate"Treatment

ZHU"Shengnan1，"LIN"Hairong2，"MO"Yuxing1，"LI"Haili1，"WANG"Jindi1，"LIU"Kaidong1*

1."Life"Science"and"Technology"School，"Lingnan"Normal"University，"Zhanjiang，"Guangdong"524048，"China;"2."Zhanjiang"Agrotechnical"Extension"Center，"Zhanjiang，"Guangdong"524043，"China

Abstract："The"molecular"mechanism"underlying"white-fleshed"pitaya"（Hylocereus"undatus）"in"response"to"MeJA"treatment"during"the"fruit"postharvest"ripening"was"investigated."The"differentially"expressed"genes"（DEGs）"response"to"MeJA"treatment"were"analyzed"by"the"digital"gene"expression"profiling"technology."The"results"showed"that"compared"with"the"control，"a"total"of"15"596"DEGs，"including"6135"up-regulated"genes"and"9461"down-regulated"genes，"were"identified."Gene"ontology"analysis"showed"that"most"DEGs"were"involved"in"cell"metabolism，"biological"regulation，"biosynthesis，"catalysis，"binding"activities"and"transport"activities."KEGG"pathway"enrichment"analysis"revealed"that"all"DEGs"were"assigned"in"many"pathways，"mainly"involving"in"photosynthesis，"plant"hormone"signal"transduction，"protein"processing"and"starch"and"carbohydrate"metabolism."Moreover，"the"transcripts"of"most"genes"involved"in"ethylene-signaling"transduction"and"cell-wall"degradation，"belonging"to"ERF，"EIN，"XTH，"PG"and"XTH"family，"were"found"to"be"significantly"down-regulated."These"results"strongly"suggest"that"MeJA"treatment"may"be"involved"in"delaying"the"softening"of"white-pitaya"by"restraining"the"ethylene-signaling"transduction"and"retarding"the"degradation"of"cell"wall"during"postharvest"ripening."The"results"would"lay"a"foundation"for"further"research"on"developing"the"more"efficient"postharvest"preservation"technology"for"tropical"fruits.

Keywords："pitaya"（Hylocereus"undatus）;"methyl"jasmonate;"postharvest"ripening;"differentially"expressed"gene

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.02.002

白肉火龍果（Hylocereus"undatus）又名紅龍果、仙蜜果和情人果等，是仙人掌科（Cactaceae）量天尺屬（Hylocereus）植物[1]。火龍果作為一種新型的保健水果，富含膳食纖維、蛋白質(zhì)和維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其花中也含有大量的藥效成分[2-3]。20世紀(jì)90年代，火龍果被引種至我國(guó)臺(tái)灣、廣東、四川和云南等地區(qū)并大規(guī)模種植，加速了火龍果產(chǎn)業(yè)發(fā)展[4]。由于火龍果的含水量大，在運(yùn)送期間極易發(fā)生劣變，出現(xiàn)果皮皺縮、果肉褐變和腐爛變質(zhì)等現(xiàn)象[5]。研究發(fā)現(xiàn)，火龍果在常溫狀態(tài)下儲(chǔ)存3"d左右就會(huì)出現(xiàn)鱗片黃化、萎蔫和果實(shí)腐爛等現(xiàn)象，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[6]。此外，隨著火龍果種植面積不斷擴(kuò)大，火龍果的病蟲(chóng)害也日趨嚴(yán)重，對(duì)產(chǎn)量和質(zhì)量都造成了嚴(yán)重不利影響[7]。因此，通過(guò)利用化學(xué)生物保鮮劑維持采后火龍果的品質(zhì)，延長(zhǎng)火龍果果實(shí)的貯藏期，對(duì)火龍果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展具有重要意義。

茉莉酸甲酯（methyl"jasmonate，"MeJA）是一種天然植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物的應(yīng)激反應(yīng)和次生代謝過(guò)程中作為一種信號(hào)分子，調(diào)控著植物體的生長(zhǎng)發(fā)育和各種抗逆反應(yīng)[8]。WANG等[8]發(fā)現(xiàn)MeJA處理不僅能夠激發(fā)植物防御基因的表達(dá)，還能夠改變揮發(fā)性信號(hào)化合物的釋放以吸引害蟲(chóng)的捕食者或天敵，從而提高植物對(duì)病蟲(chóng)害的抗性。此外，研究發(fā)現(xiàn)外源MeJA處理番茄（Solanum"lycopersicum）[9]、葡萄（Vitis"vinifera）[10]、香蕉（Musa"nana）[11]、蘋(píng)果（Malus"pumila）[12]、柿子（Diospyros"kaki）[13]、藍(lán)莓（Vaccinium"uliginosum）[8]和杧果（Mangifera"indica）[14]等果實(shí)，能夠增強(qiáng)果實(shí)抗性，減少腐爛，有效地延長(zhǎng)果實(shí)儲(chǔ)藏期。如HASAN等[13]發(fā)現(xiàn)MeJA處理能夠改變柿果的色澤及果實(shí)中抗氧化物酶等的活性；唐偉杰等[12]證實(shí)低濃度的MeJA能夠通過(guò)減緩膜脂過(guò)氧化，降低果實(shí)采后褐變，進(jìn)而維持蘋(píng)果常溫貯藏品質(zhì)。盡管MeJA在水果保鮮方面的應(yīng)用研究相對(duì)較多，但主要集中在對(duì)果實(shí)的生理變化方面的影響，而有關(guān)MeJA調(diào)控果實(shí)保鮮的分子機(jī)理的研究在國(guó)內(nèi)外仍相對(duì)較少。

基于轉(zhuǎn)錄組測(cè)序（RNA-seq）的數(shù)字基因表達(dá)譜（DGE）技術(shù)是指通過(guò)利用新一代高通量測(cè)序技術(shù)快速檢測(cè)生物體的基因表達(dá)情況，篩選出不同條件下的差異表達(dá)基因，從而揭示差異表達(dá)基因功能及參與的生物代謝途徑[15]。目前此技術(shù)因?yàn)榫_性高、重復(fù)性好和通量高等優(yōu)點(diǎn)已經(jīng)在基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)和生物科學(xué)研究等領(lǐng)域廣泛應(yīng)用。學(xué)者們利用該技術(shù)對(duì)西瓜（Citrullus"lanatus）[16]、桃（Amygdalus"persica）[17]、哈密瓜（Cucumis"melo）[18]和甘蔗（Saccharum"officinarum）[19]等進(jìn)行了基因表達(dá)模式的轉(zhuǎn)錄水平分析。本研究通過(guò)利用DGE技術(shù)對(duì)MeJA處理的白肉火龍果果實(shí)總RNA測(cè)序，篩選出MeJA處理后的差異表達(dá)基因，并將差異表達(dá)基因進(jìn)行GO、KEGG富集分析，明確差異表達(dá)基因的功能與表達(dá)情況，旨在揭示MeJA處理下影響白肉火龍果果實(shí)采后成熟的分子調(diào)控機(jī)制。

1""材料與方法

1.1""材料

白肉火龍果購(gòu)于廣東省湛江市麻章果樹(shù)種植場(chǎng)。挑選質(zhì)量、果皮顏色、大小一致且無(wú)機(jī)械損傷的白肉火龍果果實(shí)，用1%（V/V）NaClO滅菌5"min，用自來(lái)水充分清洗干凈。將滅菌后的果實(shí)分為MeJA處理組（MeJA）和對(duì)照組（CK），每組設(shè)置4個(gè)重復(fù)。MeJA組用濃度為1.0"mmol/L的MeJA浸泡30"min，CK組則用蒸餾水浸泡30"min，待其表面干燥后，再將所有的火龍果密封于同樣條件的保鮮盒中，置于常溫保存。16"d后從每組中收取4個(gè)果實(shí)樣品，用錫箔紙包好再放入樣品袋中，做好標(biāo)記，隨后利用液氮快速冰凍處理以防止酶對(duì)組織的降解，儲(chǔ)存在超低溫冰箱中，用于總RNA提取。

1.2""方法

1.2.1""RNA提取、純度檢測(cè)和文庫(kù)構(gòu)建""用植物總RNA提取試劑盒提取處理后火龍果果實(shí)的總RNA，將提取的總RNA樣品送至廣州基迪奧生物科技有限公司進(jìn)行RNA純度的檢測(cè)，將檢測(cè)合格的RNA樣品進(jìn)行mRNA的富集、雙鏈cDNA的合成和文庫(kù)構(gòu)建，采用Illumina"HiSeqTM"2500平臺(tái)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序[20-22]。利用RSEM軟件的bowtie2將Trinity拼接得到的轉(zhuǎn)錄組作為參考序列。為保證測(cè)序得到的原始數(shù)據(jù)的質(zhì)量，對(duì)raw"reads數(shù)據(jù)進(jìn)行過(guò)濾，剔除低質(zhì)量數(shù)據(jù)，將過(guò)濾后的clean"reads與參考轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行比對(duì)。

1.2.2""基因富集和差異表達(dá)基因可視化分析""對(duì)read"count數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，然后利用DESeq技術(shù)對(duì)處理組和對(duì)照組序列進(jìn)行差異分析[22]。對(duì)差異基因進(jìn)行GO功能富集分析，篩選條件為P≤0.05；KEGG富集分析，篩選條件為Q≤0.05。利用FDR與log2FC來(lái)篩選差異基因，篩選條件為FDR≤0.05且|log2FC|gt;1。使用GOseqR軟件對(duì)差異表達(dá)基因進(jìn)行GO富集分析，使用KOBASs軟件對(duì)差異表達(dá)基因進(jìn)行KEGG富集分析，使用TBtools軟件制作熱圖。

2""結(jié)果與分析

2.1""表型分析

為探究茉莉酸甲酯對(duì)白肉火龍果采后成熟的影響，本研究對(duì)處理16"d的白肉火龍果果實(shí)硬度和可溶性固形物含量進(jìn)行分析，結(jié)果如圖1所示。與對(duì)照組相比，MeJA處理導(dǎo)致白肉火龍果果實(shí)硬度增加了17.1%，果實(shí)內(nèi)部可溶性固形物減少了20.8%，表明MeJA處理可能通過(guò)調(diào)控火龍果果實(shí)硬度和可溶性固形物含量影響火龍果采后成熟。

2.2""測(cè)序基因質(zhì)量評(píng)估

CK和MeJA處理的測(cè)序數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)過(guò)濾低質(zhì)量數(shù)據(jù)后分別獲得19"847"126和22"263"172條有效序列，分別占原始序列總數(shù)的95.53%和96.73%。CK和MeJA處理的低質(zhì)量reads數(shù)的占比分別為4.45%和3.24%。將過(guò)濾后的數(shù)據(jù)與參考基因組序列進(jìn)行比對(duì)，發(fā)現(xiàn)CK和MeJA處理中可以比對(duì)到唯一基因上的reads數(shù)分別占總reads數(shù)的10.90%和18.17%，表明白肉火龍果基因組注釋信息相對(duì)較少。此外，分析利用測(cè)序飽和度檢測(cè)白肉火龍果的測(cè)序量和檢測(cè)到的基因數(shù)量之間的協(xié)同性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)MeJA處理中被檢測(cè)基因數(shù)量飽和曲線較CK更快達(dá)到飽和，因此測(cè)序數(shù)據(jù)足以滿足后續(xù)分析的要求。

2.3""MeJA處理白肉火龍果的差異表達(dá)基因分析

對(duì)CK與MeJA處理的白肉火龍果果實(shí)組織中的差異表達(dá)基因分析，結(jié)果顯示MeJA處理導(dǎo)致15"596個(gè)基因差異表達(dá)，其中6135個(gè)基因上調(diào)，9461個(gè)基因下調(diào)，差異表達(dá)基因中下調(diào)基因的數(shù)目明顯高于上調(diào)基因數(shù)，下調(diào)基因數(shù)目占總差異基因數(shù)目的60.66%，這說(shuō)明MeJA處理可能通過(guò)在分子水平上影響多個(gè)基因的表達(dá)，進(jìn)而影響果實(shí)采后成熟（圖2）。

2.4""差異表達(dá)基因的GO功能顯著性富集分析

利用COG（Cluster"of"Orthologous"Groups"of"proteins）數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)MeJA處理的白肉火龍果差異表達(dá)基因進(jìn)行功能分類(lèi)，其中GO分為3個(gè)大類(lèi)，分別是生物過(guò)程（biological"process）、細(xì)胞組分（cellular"component）和分子功能（molecular"function）。由圖3可知，MeJA處理16"d后，差異表達(dá)基因共涉及45個(gè)GO分類(lèi)條目，其中參與生物過(guò)程、分子功能和細(xì)胞組分相關(guān)的GO條目分別有18、12和15條，分別占總數(shù)的40.0%、26.7%和33.3%。參與生物過(guò)程的差異基因主要主要包括代謝過(guò)程（2124個(gè)上調(diào)，2495個(gè)下調(diào)）、多組織過(guò)程（122個(gè)上調(diào)，122個(gè)下調(diào)）、單一組織過(guò)程（1555個(gè)上調(diào)，1951個(gè)下調(diào)）和生物調(diào)節(jié)（670個(gè)上調(diào)，698個(gè)下調(diào)）等；參與細(xì)胞組分的差異基因主要包括細(xì)胞組分（1646個(gè)上調(diào)，2018個(gè)下調(diào)）、膜及膜組分（1120個(gè)上調(diào)，1652個(gè)下調(diào)）和細(xì)胞器及其組分（1529個(gè)上調(diào)，2249個(gè)下調(diào)）等相關(guān)過(guò)程的基因；參與分子功能的差異基因主要包括催化活性（1888個(gè)上調(diào)，2207個(gè)下調(diào)）、結(jié)合活性（1752個(gè)上調(diào)，1793個(gè)下調(diào)）和轉(zhuǎn)運(yùn)活性（168個(gè)上調(diào)，215個(gè)下調(diào)）等。從顯著富集的GO分類(lèi)條目可知，MeJA處理16"d后火龍果的差異表達(dá)基因主要參與多組織過(guò)程、發(fā)育過(guò)程、生物節(jié)律、細(xì)胞連接、膜及膜組分、電子載體活性和催化活性等，其中下調(diào)表達(dá)的差異基因均多于上調(diào)表達(dá)差異基因。

2.5""差異基因的KEGG基因通路富集分析

利用KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)差異表達(dá)基因進(jìn)行代謝通路富集分析，白肉火龍果在MeJA處理16"d的差異表達(dá)基因被注釋到125條代謝通路（KEGG"Pathway）上，富集最為顯著的前20條通路如圖4所示。其中，富集差異基因數(shù)目最多的途徑主要包括核糖體途徑（ko03010）、碳循環(huán)途徑（ko01200）、氧化磷酸化（ko00190）、光合碳固定（ko00710）、氨糖和核糖代謝（ko00520）和乙醛酸代謝（ko00630）等途徑。擁有差異表達(dá)基因數(shù)目最多的是核糖體途徑，該途徑中鑒定出103個(gè)上調(diào)表達(dá)基因和221個(gè)下調(diào)表達(dá)基因。同時(shí)，碳循環(huán)途徑所含的差異表達(dá)基因僅次于核糖體途徑，分別有106個(gè)上調(diào)表達(dá)基因和156個(gè)下調(diào)表達(dá)基因。此外，參與氧化磷酸化和TCA循環(huán)途徑的差異表達(dá)基因分別為161（117個(gè)下調(diào)表達(dá)基因，44個(gè)上調(diào)表達(dá)基因）和70個(gè)（19個(gè)上調(diào)表達(dá)基因，51個(gè)下調(diào)表達(dá)基因）。

KEGG基因通路富集分析與GO功能富集分析結(jié)果一致，表現(xiàn)為差異表達(dá)基因主要參與細(xì)胞內(nèi)三羧酸循環(huán)、氧化磷酸化過(guò)程、有機(jī)體碳循環(huán)和氨基酸代謝等過(guò)程。上述結(jié)果表明，MeJA可能通過(guò)影響白肉火龍果果實(shí)內(nèi)能量代謝和物質(zhì)循環(huán)等過(guò)程，進(jìn)而影響白肉火龍果果實(shí)的采后成熟。

2.6""MeJA處理下白肉火龍果果實(shí)生長(zhǎng)素和乙烯通路相關(guān)基因的表達(dá)變化

植物激素是一類(lèi)對(duì)植物代謝和生長(zhǎng)發(fā)育具有重要調(diào)控作用的化學(xué)物質(zhì)。為進(jìn)一步探究MeJA調(diào)控白肉火龍果采后成熟的機(jī)制，本研究分析MeJA處理16"d的白肉火龍果果實(shí)的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，并對(duì)轉(zhuǎn)錄組中激素信號(hào)途徑響應(yīng)相關(guān)的蛋白編碼基因的轉(zhuǎn)錄水平進(jìn)行比較分析，包括15個(gè)生長(zhǎng)素響應(yīng)因子ARF（auxin-response"factor）、5個(gè)生長(zhǎng)素外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PIN（auxin"efflux"carrier"component）、3個(gè)生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白ABP（auxin-binding"protein）"以及乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中3個(gè)乙烯上游受體因子ETR（ethylene"receptor）、5個(gè)EIN成員（ethylene"insensitive"protein）和24個(gè)乙烯響應(yīng)因子ERF/ABI4/CRF（ethylene-responsive"transcription"factor）等。由圖5可知，與CK相比，MeJA處理導(dǎo)致13個(gè)生長(zhǎng)素代謝途徑相關(guān)基因的表達(dá)量明顯上調(diào)，且至少上調(diào)1.2倍。其中IAA16（Unigene0000823）、ARF（Unigene0013726）、ARF18（Unigene0017453）以及PIN（Unigene 0053295）等基因的表達(dá)量甚至上調(diào)約13倍。同時(shí)，MeJA也導(dǎo)致20個(gè)生長(zhǎng)素相關(guān)基因的表達(dá)量顯著下調(diào)。此外，MeJA導(dǎo)致4個(gè)乙烯相關(guān)基因（Unigene0011639、Unigene0028216、Unigene00 40632和Unigene0044750）的表達(dá)量上調(diào)12倍，8個(gè)乙烯信號(hào)途徑基因的表達(dá)量下調(diào)10倍以上，包括EIN3（Unigene0012846）、ERF（Unigene 0015368、Unigene0019345和Unigene0037933）、CRF（Unigene0022674）、ABI（Unigene0016273）、ABR（Unigene0017926）和ERS（Unigene0028469）。以上結(jié)果表明MeJA通過(guò)影響生長(zhǎng)素和乙烯信號(hào)途徑來(lái)影響白肉火龍果采后成熟過(guò)程。

2.7""MeJA處理下白肉火龍果果實(shí)生長(zhǎng)素和乙烯通路相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄差異

對(duì)MeJA處理的白肉火龍果果實(shí)中差異表達(dá)基因進(jìn)行進(jìn)一步篩選，其中與細(xì)胞壁代謝相關(guān)的基因共篩選到58個(gè)，主要包括果膠酶（pectinase）家族基因PE、多聚半乳糖醛酸酶（polygalact uronase）基因PG、木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶（xyloglucan"endotransglucosylase）基因XTH和細(xì)胞壁水解酶（cell"wall-associated"hydrolase）基因CWH等（圖6）。其中，有22個(gè)細(xì)胞壁代謝相關(guān)編碼基因的表達(dá)量約降低10倍，如3個(gè)PE基因（Unigene0010738、Unigene0017116和Uni gene0029700）和11個(gè)PG基因（Unigene0007056、Unigene0011523、Unigene0011809和Unigene 0012855等）；此外，13個(gè)細(xì)胞壁代謝相關(guān)基因的表達(dá)量顯著上調(diào)，包括11個(gè)XTH（Unigene"0006676、Unigene0013995、Unigene0015122和Unigene0029787等）、1個(gè)PE（Unigene0013690）和1個(gè)PG（Unigene0018581）。綜上可知，MeJA可能通過(guò)降低細(xì)胞壁代謝相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而保持果實(shí)采后成熟階段細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的完整性，延緩果實(shí)軟化進(jìn)程。

2.8""MeJA處理對(duì)白肉火龍果果實(shí)內(nèi)呼吸代謝途徑關(guān)鍵基因的差異調(diào)控

采后果實(shí)的衰老受果實(shí)內(nèi)呼吸代謝途徑影響，而糖酵解（glycoslysis，"EMP）、檸檬酸循環(huán)（tricarboxylic"acid，"TCA）和磷酸戊糖途徑（pentose"phosphate"pathway，"PPP）是植物內(nèi)重要的呼吸代謝途徑。其中磷酸果糖激酶（phosphofructoskinase，PFK）、異檸檬酸脫氫酶（isocitrate"dehydrogenase，"IDH）、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（glucose-6-phosphate"dehydrogenase，"G6PDH）和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶（6-phosphogluconate"dehydrogenase，"6PGDH）是上述呼吸代謝過(guò)程中的關(guān)鍵限速酶，調(diào)控整個(gè)呼吸代謝過(guò)程的速率和呼吸代謝類(lèi)型的轉(zhuǎn)變。MeJA處理對(duì)白肉火龍果果實(shí)內(nèi)PFK、IDH、G6PDH和6PGDH等基因表達(dá)的調(diào)控如表1所示，與CK相比，MeJA處理16"d顯著抑制果實(shí)中PFK的轉(zhuǎn)錄，抑制果實(shí)內(nèi)EMP途徑，進(jìn)而降低了呼吸過(guò)程中底物的消耗。同時(shí)，MeJA處理也導(dǎo)致2個(gè)IDH（Unigene0005502和Unige ne0008291）的表達(dá)量明顯下調(diào)和2個(gè)IDH（Unigene0028329和Unigene0030950）的表達(dá)量顯著上調(diào)，進(jìn)而影響TCA循環(huán)的速率。此外，PPP途徑中多個(gè)G6PDH和6PGDH的表達(dá)量均明顯下調(diào)。綜上可知，MeJA可能通過(guò)影響呼吸代謝速率延緩果實(shí)衰老。

3""討論

近年來(lái)，水果保鮮技術(shù)是一個(gè)研究熱點(diǎn)。以前常用的保鮮方法是低溫冷藏，但是通過(guò)外源激素處理延長(zhǎng)果實(shí)的儲(chǔ)藏時(shí)間已經(jīng)成為保鮮技術(shù)的探索熱點(diǎn)。部分研究發(fā)現(xiàn)，外源赤霉素處理有效延緩香蕉果實(shí)衰老進(jìn)程，保持果實(shí)品質(zhì)，延長(zhǎng)了果實(shí)的貯藏期[23-25]。ZHOU等[25]發(fā)現(xiàn)0.5"mmol/L"IAA處理能夠調(diào)控抗氧化酶活性和細(xì)胞壁代謝相

關(guān)基因的表達(dá)，維持芒果的采后品質(zhì)。火龍果作為我國(guó)熱帶亞熱帶地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)型水果，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和食用價(jià)值?；瘕埞麑?shí)主要于夏秋季節(jié)采收，這2個(gè)季節(jié)雨水較多，且火龍果果實(shí)水分多、含糖量高，不耐儲(chǔ)藏，一般在采后3"d出現(xiàn)黃化、萎蔫等現(xiàn)象，7"d后果皮出現(xiàn)皺縮，12"d后果實(shí)開(kāi)始出現(xiàn)腐爛[26]。研究發(fā)現(xiàn)，MeJA處理能夠顯著影響番茄[27]、荔枝（Litchi"chinensis）[28]、獼猴桃（Actinidia"deliciosa）[29]和桃（Prunus"persica）[30]等果實(shí)的品質(zhì)，明顯延長(zhǎng)果實(shí)儲(chǔ)藏時(shí)間，減少果實(shí)腐爛的機(jī)率。盡管多個(gè)研究均證實(shí)MeJA能改變果實(shí)的生理生化特性，延緩果實(shí)采后腐爛，但有關(guān)具體機(jī)制的報(bào)道仍不清楚[31-36]。

近年來(lái)，隨著高通量測(cè)序技術(shù)的應(yīng)用，轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析技術(shù)逐步用來(lái)揭示植物響應(yīng)逆境脅迫和采后水果保鮮的機(jī)制。本研究通過(guò)利用轉(zhuǎn)錄組技術(shù)對(duì)MeJA處理的白肉火龍果果實(shí)進(jìn)行差異表達(dá)結(jié)果分析。高通量測(cè)序結(jié)果顯示，與CK相比，MeJA處理導(dǎo)致15"596個(gè)基因的表達(dá)量有顯著變化，其中上調(diào)表達(dá)基因有6135個(gè)，下調(diào)表達(dá)基因有9461個(gè)。與對(duì)照組相比，火龍果響應(yīng)MeJA處理的差異表達(dá)基因分布于多個(gè)代謝途徑，具有功能多樣性。GO功能顯著性富集分析顯示，差異基因分布的范圍很廣，主要包括細(xì)胞代謝過(guò)程、生物調(diào)節(jié)、發(fā)育過(guò)程、催化活性、結(jié)合活性和轉(zhuǎn)運(yùn)活性等，這說(shuō)明MeJA調(diào)控白肉火龍果成熟過(guò)程的轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)是一個(gè)高度開(kāi)放且敏感的表達(dá)系統(tǒng)，其中大量基因的差異性表達(dá)影響果實(shí)內(nèi)眾多生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程。進(jìn)一步利用KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)差異基因進(jìn)行Pathway顯著性富集分析發(fā)現(xiàn)，這些差異基因主要參與果實(shí)成熟過(guò)程中的生物代謝途徑，如TCA循環(huán)途徑、氧化磷酸化途徑和有機(jī)體碳循環(huán)途徑等，這與柿果和番茄中的研究結(jié)果相一致[37-38]，表明MeJA能通過(guò)影響果實(shí)內(nèi)物質(zhì)代謝與循環(huán)影響果實(shí)成熟。

果實(shí)在成熟過(guò)程中會(huì)發(fā)生一系列生理改變，如果實(shí)顏色、內(nèi)容物、香氣物質(zhì)的含量變化[39]。果實(shí)的成熟是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，涉及多種植物激素的參與，如生長(zhǎng)素和乙烯等。艾辛梓[38]發(fā)現(xiàn)外源生長(zhǎng)素2，"4-D能夠抑制櫻桃番茄果實(shí)中乙烯的產(chǎn)生和類(lèi)胡蘿卜素的積累，從而延緩果實(shí)成熟。本研究發(fā)現(xiàn)MeJA處理影響多個(gè)生長(zhǎng)素代謝途徑中相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，表明MeJA通過(guò)影響生長(zhǎng)素的合成與降解影響果實(shí)成熟。在番茄中，敲除突變體ein3表現(xiàn)出果實(shí)不成熟的表型[39-40]。在番木瓜中，乙烯誘導(dǎo)的生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)錄因子CpARF2被證實(shí)能夠與乙烯信號(hào)因子CpEIL1發(fā)生互作，增強(qiáng)CpEIL1對(duì)下游細(xì)胞壁代謝基因CpXTH12和CpPE51的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)果實(shí)成熟[41]。本研究發(fā)現(xiàn)8個(gè)乙烯信號(hào)途徑相關(guān)基因（如EIN3、ERF、CRF和ABR等）的表達(dá)水平受MeJA處理顯著抑制，表明MeJA可能通過(guò)抑制乙烯的生成延緩果實(shí)衰老。細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶類(lèi)在促進(jìn)果實(shí)成熟方面發(fā)揮重要作用，如果膠甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶和木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶等[41]。本研究發(fā)現(xiàn)，MeJA處理導(dǎo)致多個(gè)參與細(xì)胞壁代謝的基因表達(dá)量呈現(xiàn)出差異變化，其中22個(gè)細(xì)胞壁代謝相關(guān)基因的表達(dá)量下調(diào)約10倍，而13個(gè)相關(guān)基因的表達(dá)量上調(diào)，這與WANG等[42]在藍(lán)莓和蘋(píng)果中的研究結(jié)果相一致，表明MeJA能夠影響細(xì)胞壁降解相關(guān)基因的表達(dá)量以延緩果實(shí)的軟化。

綜上，通過(guò)對(duì)MeJA處理組和CK對(duì)照組的果實(shí)樣品進(jìn)行RNA-seq分析，比較2組的差異基因可知，大量與果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育、生物代謝過(guò)程和激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有關(guān)的基因均參與了白肉火龍果對(duì)MeJA處理的響應(yīng)。MeJA通過(guò)調(diào)控白肉火龍果果實(shí)中激素（如生長(zhǎng)素和乙烯）信號(hào)途徑以及細(xì)胞壁代謝過(guò)程中相關(guān)基因的表達(dá)，抑制白肉火龍果果實(shí)軟化，延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏期。本研究初步探討了MeJA處理對(duì)白肉火龍果采后成熟的分子調(diào)控機(jī)制，為火龍果采后保鮮的研究奠定理論基礎(chǔ)。

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