摘要：為探究鼠李糖脂（rhamnolipids，RLS）對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗生理生長的緩解作用，設(shè)置低鹽（3 g·L-1NaCl，T1）和高鹽（6 g·L-1 NaCl， T2）2個(gè)鹽梯度，0（R0）、200（R1）、300（R2）和400 mg·L-1（R3）4個(gè)RLS梯度，分析鹽脅迫下施加RLS對(duì)棉花幼苗根系形態(tài)、抗氧化酶及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫下適宜水平的RLS可促進(jìn)棉花幼苗根系總長度、表面積和根尖數(shù)的增長。在低鹽脅迫下，棉花幼苗根系超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）活性和脯氨酸（proline，Pro）、可溶性糖（soluble sugars，SS）含量隨RLS含量升高呈先增大后減小的趨勢，其中T1R2處理各項(xiàng)指標(biāo)較T1R0分別提高14.0%、15.2%、28.8%、28.5%和19.5%；在高鹽脅迫下，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT活性和Pro、SS含量隨RLS含量升高呈逐漸減小的趨勢，其中T2R1較T2R0處理分別提高10.5%、12.6%、13.9%、21.7%和4.8%。主成分分析表明，鹽脅迫下棉花幼苗根系表面積、SOD和Pro對(duì)RLS的調(diào)控響應(yīng)度較高，可作為鹽脅迫下RLS對(duì)棉花幼苗生理生長調(diào)控的主要控制指標(biāo)。綜合評(píng)價(jià)得出，低鹽脅迫下施用RLS提升棉花幼苗耐鹽性的最適宜量為300 mg·L-1，而高鹽脅迫下RLS的最佳施用量為200 mg·L-1。以上研究結(jié)果為棉花耐鹽抗逆種植提供了適宜的外源施用策略。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；鼠李糖脂；根系形態(tài)；生理特性；綜合評(píng)價(jià)

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0266

中圖分類號(hào)：S562

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1008?0864（2025）01?0072?08

南疆地區(qū)大規(guī)模的農(nóng)業(yè)開發(fā)和無序灌溉導(dǎo)致地下水位急劇上升，同時(shí)，盆地內(nèi)母質(zhì)土壤含鹽量高，造成農(nóng)田土壤鹽漬化嚴(yán)重，已成為制約南疆地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素之一[1]。鹽脅迫會(huì)影響棉種萌發(fā)，降低出苗率[2]，抑制棉花根系生長，減緩根系發(fā)育[3]，削弱根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，阻滯根系對(duì)地上部供水，抑制棉花生長發(fā)育[4]，導(dǎo)致皮棉產(chǎn)量和纖維質(zhì)量下降[5]。因此，如何緩解鹽脅迫對(duì)棉花生長的不利影響已成為保障新疆棉花產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵問題。

鼠李糖脂（rhamnolipids，RLS）是銅綠假單胞菌發(fā)酵產(chǎn)生的天然次生代謝產(chǎn)物[6]，具有抗菌、無毒和可降解性[7?8]，在土壤改良修復(fù)、提高微生物活性[9]、增強(qiáng)土壤保水性、控制害蟲以及防治病理性真菌和蚜蟲等方面應(yīng)用效果良好[10-12]。此外，RLS能增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積量，提高植物葉綠素含量和抗氧化酶活性，促進(jìn)K+、Mg2+吸收，抑制植物對(duì)Na+和Cl-的過量吸收[13]，從而提高植物耐鹽性，緩解鹽分對(duì)植物的傷害。RLS還可促進(jìn)生菜、玉米和向日葵的萌發(fā)和生長，促進(jìn)大豆根系生長和生物量累積[14]，RLS與生物炭相結(jié)合能有效提高小白菜耐鹽性，促進(jìn)其對(duì)氮素的吸收[15]。上述研究表明，RLS具有較好的作物耐逆性調(diào)控作用，但在棉花應(yīng)用方面的研究相對(duì)較少。因此，本研究嘗試將RLS用于棉花抗逆性調(diào)控，以棉花品種‘新陸中37’為研究對(duì)象，分析不同水平鹽脅迫下施加RLS對(duì)棉花幼苗根系生長和生理特性的影響，以探明RLS對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗生理生長的緩解作用，確定鹽脅迫下適宜棉花幼苗生長的RLS用量，為棉花幼苗抗逆生長及提升棉花耐鹽性提供外源施用策略。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試棉花品種為‘新陸中37’，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所提供；供試外源劑鼠李糖脂（RLS）由浙江大學(xué)舟山海洋研究中心提供；試驗(yàn)所用種子萌發(fā)袋紙（PhytoTC，CYG-98LB），長30 cm、寬25 cm，購自北京千畦科技有限公司；供試營養(yǎng)液為1/4 Hoagland 營養(yǎng)液，由北京采菊東籬水培園藝中心生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021—2022年在塔里木大學(xué)人工氣候室進(jìn)行，氣候室溫度25 ℃，濕度40%，光照/黑暗時(shí)長14 h/10 h。試驗(yàn)設(shè)置低鹽（3 g·L-1 NaCl，T1）和高鹽（6 g·L-1 NaCl， T2）2 個(gè)鹽梯度，及0（R0）、200（R1）、300（R2）和400 mg·L-1（R3）4 個(gè)RLS 梯度，二者組合形成8個(gè)處理，并設(shè)置無鹽無外源劑為對(duì)照（CK），每個(gè)處理重復(fù)3次。精選飽滿一致的‘新陸中37’棉花種子進(jìn)行消毒處理后，置于萌發(fā)袋（紙芯凹槽內(nèi)），每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)萌發(fā)袋，每袋放置8粒種子，萌發(fā)袋垂直放置，培養(yǎng)期12 d。量取50 mL 預(yù)先配制的NaCl 和RLS 溶液加至對(duì)應(yīng)處理。在氣候室連續(xù)培養(yǎng)5 d后，量取30 mL配制營養(yǎng)液加入所有處理，此后不再施加鹽溶液、外源劑和營養(yǎng)液。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 棉花根系形態(tài)指標(biāo)測定

處理結(jié)束后的第12 天取樣，采用掃描儀（Epson Perfection V800Photo，精工愛普生株式會(huì)社，印度尼西亞制造）掃描棉花幼苗根系，采用WinRhizoPro5.0根系軟件分析根系形態(tài)指標(biāo)，得出根系總長度、表面積、平均直徑、長度、體積以及根尖數(shù)[16]。

1.3.2 棉花主根長度測定

自處理第3天開始，每日用直尺（精度為1 mm）測定棉花主根長度，連續(xù)測至第12天。

1.3.3 棉花根系生理指標(biāo)測定

將棉花培養(yǎng)至第12天，取樣測定棉花根系生理指標(biāo)。采用南京建成生物工程研究所提供的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）試劑盒（WST-1 法）、過氧化物酶（peroxidase，POD）試劑盒（分光光度比色法）、過氧化氫酶（catalase，CAT）試劑盒（鉬酸銨法）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）試劑盒（硫代巴比妥酸反應(yīng)比色法）、脯氨酸（proline，Pro）試劑盒（酸性茚三酮顯色法）和可溶性糖（solublesugars，SS）試劑盒（蒽酮硫酸比色法），按照說明書測定棉花根系SOD、POD、CAT活性和MDA、Pro、SS含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2021 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 22進(jìn)行主成分程序運(yùn)算及Duncan’s多重比較，應(yīng)用Origin 2022進(jìn)行繪圖。參照下列公式計(jì)算主成分得分和綜合評(píng)價(jià)值。

式中，Yi表示第i 個(gè)主成分表達(dá)式；Eij表示第i個(gè)主成分第j 個(gè)主成分得分系數(shù)；Xj表示第j 個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值。

式中，Y 表示綜合評(píng)價(jià)值；Wj表示第i 個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 施加RLS 對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗根系形態(tài)指標(biāo)的影響

不同水平鹽脅迫下施加RLS對(duì)棉花幼苗根系形態(tài)指標(biāo)的影響如表1所示，鹽脅迫下棉花幼苗根系指標(biāo)均顯著小于CK。低鹽脅迫下，根系總長度、表面積、平均直徑、體積和根尖數(shù)均隨RLS用量的增大呈先增加后減小趨勢，而高鹽脅迫下棉苗根系指標(biāo)均隨RLS 用量增大呈逐漸減小的趨勢。

低鹽脅迫下，不同RLS用量均能促進(jìn)根系表面積的增長，其中T1R2 處理較T1R0 顯著增加24.2%，T1R1、T1R3 處理同T1R0 處理之間差異不顯著。300 mg·L-1 RLS（R2）對(duì)根系總長度、體積、平均直徑和根尖數(shù)促生效果較明顯，T1R2 處理較T1R0 分別顯著增加15.6%、13.7%、13.8% 和14.9%。高鹽脅迫下，T2R1處理下根系總長度、體積和根尖數(shù)較T2R0 顯著增加22.9%、40.8% 和35.3%，T2R2 處理較T2R0 根系根尖數(shù)顯著增加23.5%；T2R3處理下根尖數(shù)與T2R0差異不顯著。

通過分析可知，200 mg·L-1RLS（R1）能夠顯著促進(jìn)高鹽脅迫下棉花幼苗根系的發(fā)育，300 mg·L-1 RLS（R2）能促進(jìn)低鹽脅迫下根系指標(biāo)的生長，而400 mg·L-1 RLS（R3）對(duì)棉花幼苗根系則表現(xiàn)出明顯的抑制作用。

2.2 施加RLS 對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗主根長度的影響

由圖1可知，鹽脅迫會(huì)降低棉花幼苗主根長度，而施用外源RLS能促進(jìn)鹽脅迫下棉花幼苗主根生長。低鹽脅迫下，棉花幼苗主根長度隨RLS水平增大呈先上升后降低趨勢。在處理后3～6 d，各處理主根長度表現(xiàn)為T1R2gt;T1R1gt;T1R0gt;T1R3，在處理后6～12 d，各處理主根長度表現(xiàn)為T1R2gt;T1R0gt;T1R1gt;T1R3。處理第12 天，T1R2 較T1R0 主根長增加9.8%，T1R1 和T1R3 分別較T1R0 降低0.4% 和11.9%，說明300 mg·L-1RLS（R2）可以促進(jìn)低鹽脅迫下棉花幼苗主根生長；200 mg·L-1RLS（R1）在處理前期對(duì)棉花幼苗主根長度有促生效果；而400 mg·L-1 RLS（R3）在處理后期對(duì)棉花幼苗主根生長存在較明顯抑制作用。高鹽脅迫下，在處理第12天，T2R1主根長較T2R0增加4.1%，T2R2和T2R3主根長分別較T2R0降低4.8%和11.6%。以上結(jié)果說明，低鹽脅迫下300 mg·L-1RLS（R2）對(duì)促進(jìn)棉花幼苗主根生長具有一定促生作用，高鹽脅迫下則表現(xiàn)出明顯的抑制作用。高鹽脅迫下棉花幼苗主根生長沒有表現(xiàn)出對(duì)不同水平RLS促生的積極響應(yīng)。

2.3 施加RLS 對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗根系生理指標(biāo)的影響

由圖2可知，鹽脅迫下棉花幼苗根系抗氧化酶活性、MDA含量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積量逐漸升高且均大于CK。低鹽脅迫下，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT、Pro和SS含量隨RLS含量升高呈先增大后減小的趨勢，T1R2處理各項(xiàng)指標(biāo)較T1R0分別顯著提高14.0%、15.2%、28.8%、28.5%、19.5%（Plt;0.05）；T1R1 和T1R3 處理下CAT 活性較T1R0分別顯著提高15.0%和13.8%，而其余指標(biāo)均與T1R0差異不顯著。施用RLS能降低MDA含量，其中T1R1、T1R2、T1R3 處理較T1R0 分別顯著降低16.3%、22.0%、9.8%。高鹽脅迫下，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT、Pro和SS含量隨RLS含量升高呈逐漸減小的趨勢，其中T2R1處理各項(xiàng)生理指標(biāo)較T2R0分別提高10.5%、12.6%、13.9%、21.7%、4.8%，且T2R1處理MDA含量低于其他處理，較T2R0顯著降低24.6%。

2.4 棉花幼苗根系指標(biāo)主成分分析

將8個(gè)處理12個(gè)指標(biāo)的平均值通過SPSS 22軟件數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分（principal component，PC）分析，得到樣本特征值、貢獻(xiàn)率及累積貢獻(xiàn)率，如表2所示。采用數(shù)據(jù)降維的方法將棉花幼苗的單項(xiàng)指標(biāo)個(gè)數(shù)從原來的12項(xiàng)轉(zhuǎn)換為新的2項(xiàng)獨(dú)立綜合指標(biāo)，主成分1（PC1）和主成分2（PC2）。PC1和PC2貢獻(xiàn)率分別為58.67%和35.01%，累積貢獻(xiàn)率93.68%，說明PC1和PC2代表了原來12個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)93.68%的變化，從而減少了單項(xiàng)指標(biāo)的個(gè)數(shù)。在新確定的2個(gè)獨(dú)立綜合指標(biāo)中，PC1中的根系表面積特征值最大，為0.95，根尖數(shù)和主根長特征值分別為0.94 和0.93；PC2 中SOD 和Pro 的特征值最大，均為0.90。其次是POD 和CAT，分別為0.87 和0.85；以上表明，根系表面積、SOD 和Pro 指標(biāo)的貢獻(xiàn)率最大，影響程度較高，可作為RLS對(duì)鹽脅迫下棉花生理生長調(diào)控的主要指標(biāo)。

2.5 綜合評(píng)價(jià)分析

以主成分對(duì)應(yīng)的貢獻(xiàn)率為權(quán)重與12個(gè)不同指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)線性加權(quán)得到主成分表達(dá)式為Yi，與主成分貢獻(xiàn)率線性求和從而得到主成分的綜合得分模型Y[18]，主成分得分系數(shù)情況如表3所示。將不同處理進(jìn)行主成分綜合評(píng)價(jià)，得到主成分分析綜合得分情況（表4）。由表3、4可知，施加RLS對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗根系參數(shù)綜合評(píng)價(jià)得分的變化為-2.34～2.86，其中在低鹽脅迫下的T1R2處理綜合得分最高，為2.86，高鹽脅迫下的T2R1處理綜合得分最高，為0.36，說明在低鹽脅迫下RLS的最佳施用量為300 mg·L-1，在高鹽脅迫下RLS的最佳施用量為200 mg·L-1。

3 討論

植物生長發(fā)育常受干旱[19]、低溫[20]和鹽害[21]等不利因素的影響，抑制種子萌發(fā)和幼苗生長[22?23]。鹽脅迫會(huì)改變棉花根系形態(tài)，抑制根總長、根表面積、根體積等根系生長，從而導(dǎo)致地上部發(fā)育遲緩，最終減少棉花生物累積量[24?25]。本研究發(fā)現(xiàn)，棉花幼苗根系參數(shù)隨鹽脅迫程度加深而減小，這是由于鹽脅迫誘使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，導(dǎo)致活性氧代謝失衡，膜脂過氧化程度加重，膜結(jié)構(gòu)和功能被破壞，蛋白質(zhì)和葉綠素降解，從而抑制作物的生長，這與郭建榮等[26]研究結(jié)果一致。施用外源劑能調(diào)節(jié)鹽脅迫下植株的生長發(fā)育，提高植株抗逆性[27?28]。本研究表明，低鹽脅迫下棉花幼苗根系參數(shù)隨RLS含量升高呈先增加后減小的趨勢，其中300 mg·L-1 RLS能顯著促進(jìn)棉花幼苗根系生長。高鹽脅迫下，200 mg·L-1 RLS對(duì)棉花幼苗根系生長的促進(jìn)效果較明顯，而400 mg·L-1 RLS則會(huì)抑制棉花幼苗根系生長。

抗氧化酶是清除植株體內(nèi)活性氧的重要保護(hù)酶，可溶性蛋白及抗氧化酶在植物受到鹽脅迫時(shí)會(huì)發(fā)生變化，因此常被用于評(píng)價(jià)作物的抗逆性[17]。本研究中，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT活性隨鹽含量增加而不斷升高，這是由于受到環(huán)境脅迫時(shí)植物通過提高體內(nèi)抗氧化保護(hù)酶活性，能夠有效調(diào)節(jié)活性氧代謝平衡，降低膜脂過氧化程度，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性，增強(qiáng)環(huán)境脅迫下的抗氧化能力[29]，這與馮春曉等[19]研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，根系MDA含量隨著鹽含量升高而增加，而MDA 含量能直接反映植株受損傷程度[30]，因此，鹽脅迫程度加深對(duì)棉花幼苗生長的抑制作用更明顯。而低鹽和高鹽脅迫下棉花幼苗分別施用300和200 mg·L-1 RLS 時(shí)，根系MDA 含量最低，說明施加RLS能緩解植株細(xì)胞的氧化損傷以此消減鹽脅迫對(duì)棉花幼苗根系生長的不利影響。本研究表明，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積量隨鹽含量升高不斷增加，這是由于鹽脅迫造成植株體內(nèi)滲透壓失衡，植株細(xì)胞為維持滲透壓平衡而采取的防御機(jī)制，從而減弱鹽脅迫對(duì)植株細(xì)胞造成的損傷[31?32]，維持植株的正常生長發(fā)育[33]。在低鹽和高鹽脅迫下，分別施加300和200 mg·L-1 RLS可以促進(jìn)Pro和SS累積量的增加，從而緩解逆境對(duì)棉花幼苗造成的傷害。

為全面、有效地評(píng)價(jià)鹽脅迫下施用RLS對(duì)棉花幼苗的調(diào)控機(jī)制，本研究基于主成分分析的綜合評(píng)價(jià)對(duì)8 個(gè)處理的12 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析[34]。通過SPSS 22進(jìn)行主成分分析實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)降維，前2個(gè)主成分PC1和PC2的貢獻(xiàn)率分別為58.67%和35.01%，累積貢獻(xiàn)率93.68%。通過主成分分析可知，棉花幼苗根系表面積、SOD和Pro對(duì)RLS緩解鹽脅迫響應(yīng)度較高，可作為RLS緩解鹽脅迫的篩選指標(biāo)。因此，基于主成分分析的綜合評(píng)價(jià)篩選出棉花幼苗在低鹽和高鹽脅迫下RLS 的最佳施用量分別為300和200 mg·L-1。然而，本研究采用萌發(fā)袋在人工氣候室中進(jìn)行培養(yǎng)，可能與實(shí)際生產(chǎn)中外界環(huán)境不同，所得結(jié)論需進(jìn)一步驗(yàn)證。因此，需要進(jìn)一步探討大田環(huán)境下外源RLS的適宜施用含量，以期為棉花種植提供更詳盡的數(shù)據(jù)支撐。

參考文獻(xiàn)

［1］ 王興鵬. 冬春灌對(duì)南疆土壤水鹽動(dòng)態(tài)和棉花生長的影響研究[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2018.

WANG X P. Effects of winter-spring irrigation on soil watersaltdynamics and cotton growth [D]. Beijing： ChineseAcademy of Agricultural Sciences， 2018.

［2］ 王海江， 王開勇， 劉玉國， 等. 膜下滴灌棉田不同土層鹽分變化及其對(duì)棉花生長的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2010， 19（10）：2381-2385.

WANG H J， WANG K Y， LIU Y G， et al .. Effects on cottongrowth and salinity changes in different soil depth of dripirrigation in cotton field [J]. Ecol. Environ. Sci.， 2010， 19 （10）：2381-2385.

［3］ 段文靜， 孟妍君， 江丹， 等. 外源褪黑素對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗形態(tài)及抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2022，30（1）： 92-104.

DUAN W J， MENG Y J， JIANG D，et al .. Effects of exogenousmelatonin on the morphology and antioxidant enzyme activitiesof cotton seedlings under salt stress [J]. Chin. J. Eco-Agric.，2022， 30 （1）：92-104.

［4］ WANG S L， ZHAO Z Y， GE S Q， et al .. Root morphology andrhizosphere characteristics are related to salt tolerance ofSuaeda salsa and Beta vulgaris L. [J/OL]. Front. Plant Sci.，2021， 12：677767 [2023-03-06]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2021.677767.

［5］ WEI Z Z， SHI X J， WEI F， et al .. The cotton endocycleinvolvedprotein SPO11-3 functions in salt stress via integratingleaf stomatal response， ROS scavenging and root growth [J].Physiol. Plant.， 2019， 167（1）： 127-141.

［6］ RANDHAWA K K S， RAHMAN P K S M. Rhamnolipidbiosurfactants-past， present， and future scenario of globalmarket [J/OL]. Front. Microbiol.， 2014， 5： 454 [2023-03-06].https：//doi.org/10.3389/fmicb.2014.00454.

［7］ INVALLY K， JU L K. Biolytic effect of rhamnolipidbiosurfactant and dodecyl sulfate ggainst phagotrophic algaochromonas danica [J]. J. Surfactants Detergents， 2017， 20（5）：1161-1171.

［8］ MIAO S D， DASHTBOZORG S S， CALLOW N V， et al ..Rhamnolipids as platform molecules for production of potentialanti-zoospore agrochemicals [J]. J. Agric. Food Chem.， 2015，63（13）： 3367-3376.

［9］ 楊瑩攀. 鼠李糖脂對(duì)鹽漬化棉田土壤理化特性及棉花生長的影響[D]. 阿拉爾：塔里木大學(xué)， 2021.

YANG Y P. Effects of rhamnolipids on the physical and chemicalproperties of salted cotton field soil and cotton growth [D]. Alar：Tarim University， 2021.

［10］ BURKETOVA L， TRDA L， OTT P G， et al .. Bio-basedresistance inducers for sustainable plant protection againstpathogens [J]. Biotechnol. Adv.， 2015， 33（6）： 994-1004.

［11］ SANCHETI A， JU L K. Eco-friendly rhamnolipid basedfungicides for protection of soybeans from Phytophthora sojae [J].Pest Manage. Sci.， 2019， 75（11）： 3031-3038.

［12］ 孟蝶， 萬金忠， 張勝田， 等. 鼠李糖脂對(duì)林丹-重金屬復(fù)合污染土壤的同步淋洗效果研究[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2014， 34（1）：229-237.

MENG D， WAN J Z， ZHANG S T， et al.. Simultaneous removal oflindane and heavy metals from contaminated soils by rhamnolipidsenhanced washing [J]. Acta Sci. Circumst.， 2014， 34（1）： 229-237.

［13］ 劉雅， 蔡光容， 于偉， 等. 生物表面活性劑鼠李糖脂對(duì)大豆葉面肥噴施效果的影響[J]. 大豆科學(xué)， 2018， 37（3）： 378-384.

LIU Y， CAI G R， YU W， et al .. Effect of biosurfactantrhamnolipid on the spraying efficiency of soybean foliarfertilizer [J]. Soybean Sci.， 2018， 37（3）：378-384.

［14］ SILVA V L D， LOVAGLIO R B， TOZZI H H， et al ..Rhamnolipids： a new application in seeds development [J]. J.Med. Biol. Sci. Res.， 2015， 1（8）： 100-106.

［15］ 王敏鴿， 劉藝文， 張丹丹， 等. 鼠李糖脂改性生物炭對(duì)鹽漬土小白菜抗性及氮素吸收的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2022， 40（5）： 81-87， 93.

WANG M G， LIU Y W， ZHANG D D， et al .. Effects ofrhamnolipid modified biochar on resistance and nitrogenabsorption of Chinese cabbage in saline soil [J]. Agric. Res.Arid Areas， 2022， 40（5）： 81-87， 93.

［16］ 趙栗. 外源調(diào)節(jié)劑對(duì)棉花根系生長特性及酶活性的影響[D]. 阿拉爾：塔里木大學(xué)，2021.

ZHAO L. Effects of exogenous regulators on root growthcharacteristics andenzyme activities of cotton [D]. Alar： TarimUniversity， 2021.

［17］ 王洪博， 付媛媛， 楊鴻基， 等. 基于隸屬函數(shù)法對(duì)不同基因型棉種萌發(fā)期抗氧化能力的綜合評(píng)價(jià)[J]. 棉花學(xué)報(bào)， 2021，33（5）： 393-403.

WANG H B， FU Y Y， YANG H J， et al .. Comprehensiveevaluation of antioxidant ability of different genotypes of cottonin germination period based on subordinate function method [J].Cott. Sci.， 2021， 33 （5）： 393-403.

［18］ 鄭曦， 魏臻武， 武自念， 等. 不同燕麥品種（系）在揚(yáng)州地區(qū)的適應(yīng)性評(píng)價(jià)[J]. 草地學(xué)報(bào)， 2013， 21（2）： 272-279.

ZHENG X， WEI Z W， WU Z N， et al .. Adaptability evaluationof different avena sativa varieties in Yangzhou area [J]. ActaAgrestia Sin.， 2013， 21（2）： 272-279.

［19］ 馮春曉， 郝志軍， 高健民， 等. 干旱脅迫下NaCl對(duì)棉花幼苗抗氧化酶活性及水分特征的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2018， 36（6）： 98-103.

FENG C X， HAO Z J， GAO J M， et al .. Effect of NaCl onantioxidant enzyme activities and water status in cottonseedling under drought stress [J]. Agric. Res. Arid Areas，2018， 36（6）： 98-103.

［20］ WANG Q S， LIU N， YANG X Y， et al .. Small RNA-mediatedresponses to low- and high-temperature stresses in cotton [J/OL].Sci. Rep.， 2016， 6（1）： 35558 [2023-03-06]. https：//doi.org/10.1038/srep35558.

［21］ JADIDI O， ETMINAN A， AZIZI-NEZHAD R， et al ..Physiological and molecular responses of barley genotypes tosalinity stress [J/OL]. Genes， 2022， 13（11）： 2040 [2023-03-06].https：//doi.org/10.3390/genes13112040.

［22］ CORTI E， FALSINI S， SCHIFF S， et al .. Saline stress impairslipid storage mobilization during germination in eruca sativa [J/OL].Plants， 2023， 12（2）： 366 [2023-03-06]. https：//doi.org/10.3390/plants12020366.

［23］ KHAN M A H， MIA B M A， QUDDUS M A， et al .. Salinityinducedphysiological changes in Pea （Pisum sativum L.）：rategermination， accumulationbiomass， relative water content，seedling vigor and salt tolerance index [J/OL]. Plants， 2022， 11（24）： 3493 [2023-03-06]. https：//doi.org/10.3390/plants11243493.

［24］ 郭家鑫， 魯曉宇， 陶一凡， 等. 棉花在鹽堿脅迫下代謝產(chǎn)物及通路的分析[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2022， 48（8）： 2100-2114.

GUO J X， LU X Y， TAO Y F， et al .. Analysis of metabolitesand pathways in cotton under salt and alkali stresses [J]. ActaAgron. Sin.， 2022， 48（8）： 2100-2114.

［25］ 王慶惠， 韓偉， 侯銀瑩， 等. 不同耐鹽品種棉花根系主要指標(biāo)對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2018， 29（3）：865-873.

WANG Q H， HAN W， HOU Y Y， et al .. Responses of maincharacters of root system to salt stress among cotton varietieswith different salt tolerance [J]. Chin. J. Appl. Ecol.， 2018， 29（3）：865-873.

26］ 郭建榮， 鄭聰聰， 李艷迪， 等. NaCl處理對(duì)真鹽生植物鹽地堿蓬根系特征及活力的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2017， 53（1）：63-70.

GUO J R， ZHENG C C， LI Y D， et al .. Effects of NaCltreatment on root system characteristics and activity of theeuhalophyte Suaeda salsa [J]. Plant Physiol. J.， 2017， 53（1）：63-70.

［27］ 逯亞玲， 王靈婧， 王寧， 等. 外源水楊酸對(duì)NaCl脅迫下紫花苜蓿幼苗生長和生理特性的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)， 2017， 25（6）：1265-1273.

LU Y L， WANG L J， WANG N， et al .. Effects of salicylic acidon physiological characteristics and growth of alfalfa seedling underNaCl stress [J]. Acta Agrestia Sin.， 2017， 25 （6）： 1265-1273.

［28］ 劉廣明， 李金彪， 王秀萍， 等. 外源水楊酸對(duì)黑麥草幼苗鹽脅迫的緩解效應(yīng)研究[J]. 土壤學(xué)報(bào)， 2016， 53（4）： 995-1002.

LIU G M， LI J B， WANG X P， et al .. Effect of extraneoussalicylic acid mitigating salt stress on ryegrass （Loliumperenne） seedlings [J]. Acta Pedol. Sin.， 2016， 53（4）： 995-1002.

［29］ 吳鶯， 張淑英， 陳明媛， 等. SNP對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗光合抑制及氧化損傷的緩解效應(yīng)[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2022， 58（4）：757-766.

WU Y， ZHANG S Y， CHEN M Y， et al .. The mitigative effectof SNP on photosynthetic inhibition and oxidative damage ofcotton seedlings under salt stress [J]. Plant Physiol. J.， 2022，58 （4）： 757-766.

［30］ LI J T， QIU Z B， ZHANG X W， et al .. Exogenous hydrogenperoxide can enhance tolerance of wheat seedlings to saltstress [J]. Acta Physiol. Plant， 2011， 33（3）： 835-842.

［31］ 張倩， 李笑佳， 張淑英. 硅對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗生長和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 2019， 34（6）： 110-117.

ZHANG Q， LI X J， ZHANG S Y. Effects of silicon on growthand osmotic regulation of cotton deedlings under salt stress [J].Acta Agric. Boreali-Sin.， 2019， 34（6）： 110-117.

［32］ 山雨思， 代歡歡， 何瀟， 等. 外源茉莉酸甲酯和水楊酸對(duì)鹽脅迫下顛茄生理特性和次生代謝的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2019， 55（9）： 1335-1346.

SHAN Y S， DAI H H， HE X， et al .. Effects of exogenousmethyl jasmonate and salicylic acid on physiologicalcharacteristics and secondary metabolism of Atropa belladonnaunder NaCl stress [J]. Plant Physiol. J.， 2019， 55 （9）： 1335-1346.

［33］ 束紅梅， 郭書巧， 鞏元勇， 等. 油菜素內(nèi)酯對(duì)NaCl脅迫下棉花葉片生理特征和基因表達(dá)譜的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016， 27（1）： 150-156.

SHU H M， GUO S Q， GONG Y Y， et al .. Effects of brassinolideon leaf physiological characteristics and differential geneexpression profiles of NaCl-stressed cotton [J]. Chin. J. Appl.Ecol.， 2016， 27（1）： 150-156.

［34］ 李國瑞， 李朝蘇， 吳春， 等. 西南地區(qū)小麥品種萌發(fā)期抗旱性分析[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2015， 33（4）： 212-219.

LI G R， LI Z S， WU C， et al .. The analysis of drought resistancein different wheat varieties during germination in southwestarea of China [J]. Agric. Res. Arid Areas， 2015， 33（4）： 212-219.

基金項(xiàng)目：塔里木大學(xué)校長基金項(xiàng)目（TDZKSS202248）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFD1900505）；新疆維吾爾自治區(qū)普通高等學(xué)?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題項(xiàng)目（TDNG2023105）。