摘要：了解魚類的游泳能力對(duì)于魚類資源保護(hù)和提升魚類物種多樣性有重要作用。關(guān)于魚類游泳速度和代謝成本指標(biāo)的研究結(jié)果表明，魚類有氧游動(dòng)和無(wú)氧游動(dòng)之間既存在種內(nèi)關(guān)系，也存在種間關(guān)系。通過回顧以往魚類游泳能力相關(guān)研究，找出游泳速度、代謝成本和以溫度、紊流為代表的外部影響因素的一般關(guān)系。結(jié)果表明：① 魚類游泳速度隨著擺尾頻率的增加而增加，而游泳速度、擺尾幅度和步長(zhǎng)之間的關(guān)系尚未達(dá)成共識(shí)。② 耗氧率和運(yùn)輸凈成本均隨魚類游泳速度的增加呈指數(shù)或冪指數(shù)增加，而運(yùn)輸成本隨游泳速度的增加呈“J”形指數(shù)關(guān)系。③ 隨著溫度的升高，臨界游泳速度會(huì)呈現(xiàn)“鐘”形或二次多項(xiàng)式曲線的變化趨勢(shì)，相似地，耗氧率的變化也呈“鐘”形曲線。④ 紊流對(duì)魚類個(gè)體游泳能力的影響取決于渦體尺寸和魚體大小的相對(duì)大小，對(duì)于魚群的影響則取決于魚群間個(gè)體間距、擺尾相位差和斯特羅哈數(shù)。

關(guān) 鍵 詞：魚類游泳能力； 魚類游泳速度； 代謝成本； 溫度； 紊流； 生態(tài)水力學(xué)

中圖法分類號(hào)： S956

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2024.11.001

0 引 言

長(zhǎng)江是生物多樣性較為豐富的區(qū)域，其可開發(fā)水能資源豐富，是中國(guó)主要的水電開發(fā)基地^［1-2］。然而，大規(guī)模的水電開發(fā)也影響了不同物種間的種群交流和信息傳遞，尤其是降低了以魚類為代表的水生生物多樣性^［3-4］。因此，了解魚類游泳能力在天然條件下的變化規(guī)律對(duì)于魚類資源的恢復(fù)和提升魚類物種多樣性具有重要意義，有利于持續(xù)深入推進(jìn)長(zhǎng)江大保護(hù)。

已有研究提出了多個(gè)魚類游泳速度和代謝成本的相關(guān)指標(biāo)，綜合衡量魚類的有氧和無(wú)氧游泳性能。盡管已有學(xué)者研究了這些指標(biāo)在不同魚種的相關(guān)關(guān)系，但仍未有人對(duì)于關(guān)系的一般規(guī)律進(jìn)行綜合分析與總結(jié)。因此，本研究旨在通過回顧以往魚類游泳能力相關(guān)研究，找出游泳速度、代謝成本和以溫度、紊流為代表的外部影響因素的一般關(guān)系。

1 衡量魚類游泳能力的基本指標(biāo)

1.1 游泳速度

一般而言，魚類的游泳速度分為三類：持續(xù)游泳速度（U_sus）、耐久游泳速度（U_pro）和爆發(fā)游泳速度（U_burst）^［5］。其中U_sus可以維持200 min以上，巡游速度和日?；顒?dòng)速度都可歸入這一類別^［6］；U_pro則可以持續(xù)20 s至200 min，最終以魚類達(dá)到疲勞狀態(tài)而告終。U_sus和U_pro均可作為評(píng)價(jià)魚類有氧運(yùn)動(dòng)能力的指標(biāo)，而U_burst可持續(xù)時(shí)間不足20 s，因此通常用于評(píng)估魚類無(wú)氧游動(dòng)的能力。

除此之外，臨界游泳速度（U_crit）、步態(tài)轉(zhuǎn)換速度（U_gt）和沖刺游泳速度（U_sprint）等也被用于評(píng)估魚類的游泳能力。U_crit是魚類有氧游泳的最大速度，通常用于反映魚類的有氧游泳能力，然而，由于U_crit測(cè)試通常以魚的疲勞狀態(tài)結(jié)束，因此U_crit實(shí)際上高估了魚類的最大有氧能力^［7］。此外，U_gt被認(rèn)為是魚類步態(tài)轉(zhuǎn)換的臨界點(diǎn)，表明魚類可以從持續(xù)有氧游動(dòng)的穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)向更高速度的間歇性“爆發(fā)-起伏”游動(dòng)。當(dāng)需要游離突然的刺激時(shí)，如躲避捕食者或捕獲獵物時(shí)，魚類會(huì)以U_sprint游動(dòng)，并在短距離內(nèi)消耗大量能量，因而U_sprint也可作為無(wú)氧游泳能力的指標(biāo)之一。

1.2 代謝成本

一般而言，可采用代謝率（metabolic rate，MR）和耗氧量（rate of oxygen consumption，MO2）來(lái)量化魚類游泳過程中的代謝成本。

常見的代謝率指標(biāo)包括常規(guī)代謝率（routine metabolic rate，RMR）、標(biāo)準(zhǔn)代謝率（standard metabolic rate，SMR）和活動(dòng)代謝率（active metabolic rate，AMR）。根據(jù)定義，RMR是魚類日常活動(dòng)所需的耗氧量，可在初始游泳測(cè)試前的常氧條件下測(cè)得；相比之下，由于魚類個(gè)體的自發(fā)游動(dòng)和集群行為可能會(huì)提高其耗氧量，SMR相對(duì)難以測(cè)得，因此Claireaux等^［8］將SMR估算為夜間測(cè)量的最小RMR；AMR則被定義為魚類進(jìn)行最大持續(xù)活動(dòng)過程中的耗氧量^［9］。根據(jù)這些常規(guī)代謝率指標(biāo)，多項(xiàng)研究提出了一個(gè)稱為代謝范圍（metabolic scope，MS）的參數(shù)來(lái)量化魚類的有氧代謝范圍，其定義方式是MS=M_O2-upper-M_O2-lower。

2 魚類游泳速度、運(yùn)動(dòng)學(xué)參數(shù)及代謝率的關(guān)系

2.1 游泳速度間的關(guān)系

如上所述，U_sus，U_pro，U_crit和U_gt被認(rèn)為是衡量魚類有氧游泳能力的典型指標(biāo)，而U_burst和U_sprint則被認(rèn)為是量化魚類無(wú)氧能力的指標(biāo)。Reidy^［10］對(duì)大西洋鱈魚進(jìn)行了一系列游泳速度實(shí)驗(yàn)，測(cè)量值包括U_crit，U_burst和U_sprint。實(shí)驗(yàn)表明，U_crit與U_sprint之間存在明顯的正相關(guān)關(guān)系，而U_crit與U_burst之間則存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。這一爭(zhēng)議意味著魚類在持續(xù)性游動(dòng)和爆發(fā)性游動(dòng)的運(yùn)動(dòng)能力上可能存在某種平衡。然而，他們的研究結(jié)果與Pang等^［11］的研究結(jié)果相沖突，Pang等在實(shí)驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)幼年清波魚的U_burst與U_crit之間存在正線性回歸關(guān)系。對(duì)這一沖突的一種可能解釋是，有氧和無(wú)氧游泳能力之間的平衡不僅存在于同種魚類的不同個(gè)體之間，也存在于不同魚種之間。

2.2 游泳速度和運(yùn)動(dòng)學(xué)變量間的關(guān)系

在魚類運(yùn)動(dòng)學(xué)分析中，一般假設(shè)魚體上所有點(diǎn)的縱向運(yùn)動(dòng)都是一致的，從而主要針對(duì)魚體的橫向運(yùn)動(dòng)進(jìn)行分析，且以魚體中線的運(yùn)動(dòng)為核心基準(zhǔn)。一般而言，衡量魚類運(yùn)動(dòng)學(xué)特性的典型參數(shù)包括擺尾頻率（tail beat frequency，TBF）、擺尾幅度（tail beat amplitude，TBA）和步長(zhǎng)（stride length，LS）。其中擺尾頻率的定義為單位時(shí)間內(nèi)尾拍擺動(dòng)次數(shù)，主要是基于魚體隨時(shí)間變化的尾部坐標(biāo)序列，通過傅里葉變換或小波變換得出；擺尾幅度為魚尾在橫向上的最大位移；而步長(zhǎng)是指魚在一個(gè)擺尾周期內(nèi)向前游動(dòng)的距離，可通過相對(duì)游泳速度和擺尾頻率的比值計(jì)算得出。

魚類游泳速度和上述3種運(yùn)動(dòng)學(xué)參數(shù)的相關(guān)關(guān)系如下。

2.2.1 游泳速度與擺尾頻率的關(guān)系

Bainbridge^［12］首次測(cè)量了鱒魚、金魚和魴魚的U和TBF，其中魚類游泳速度可以用相對(duì)體長(zhǎng)的形式表示（Ur），以消除體型的影響。研究發(fā)現(xiàn)，Ur與TBF之間呈正線性相關(guān)關(guān)系。

Ur=0.75TBF-1（1）

在這一經(jīng)驗(yàn)公式中，Bainbridge忽略了小于5 Hz的擺尾頻率。對(duì)于大型魚類個(gè)體而言，由于增加的側(cè)表面面積和移動(dòng)的胸鰭會(huì)產(chǎn)生額外的阻力，其TBF通常較低，因此被排除在上述線性關(guān)系之外。需要注意的是Ur和TBF之間的比率仍存在種間差異^［13-14］。

此外，不同的實(shí)驗(yàn)方案所測(cè)得的TBF隨U呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。例如，在恒定加速試驗(yàn)中，TBF隨U呈線性增長(zhǎng)，直到魚的速度接近U_gt^［15］。超過U_gt后，TBF的值達(dá)到平穩(wěn)狀態(tài)，之后幾乎保持不變。Deslauriers等^［16］比較了短吻鱘幼魚在U_crit和U_pro測(cè)試中的TBF，結(jié)果表明：當(dāng)速度較低時(shí)，兩種測(cè)試下所得TBF值相似；當(dāng)速度接近U_crit時(shí)，U_pro測(cè)試所得的TBF則明顯高于U_crit測(cè)試測(cè)得的TBF。

2.2.2 游泳速度與擺尾幅度的關(guān)系

類似于TBF，Ur和TBA之間的關(guān)系也存在相應(yīng)的種間差異。例如，Webb等^［17］首次發(fā)現(xiàn)黑鰭鯊的TBA會(huì)隨著速度的增加而減小。此后實(shí)驗(yàn)則發(fā)現(xiàn)，雖然紅鱸和鯖魚的Ur和TBA之間仍存在線性關(guān)系，但對(duì)鯖魚來(lái)說(shuō)是正相關(guān)，而對(duì)紅鱸來(lái)說(shuō)則是負(fù)相關(guān)。與此相反，Webb等^［18］發(fā)現(xiàn)TBA與Ur無(wú)關(guān)，而這一結(jié)

論也被Tu等^［19］的研究結(jié)果證實(shí)。出現(xiàn)爭(zhēng)議的原因可能是，當(dāng)魚類處于低速游動(dòng)狀態(tài)時(shí)，TBA隨Ur的變化而變

化，但在高速游動(dòng)狀態(tài)下，TBA與Ur無(wú)關(guān)，且該游動(dòng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變的臨界點(diǎn)因魚種不同而異。然而，當(dāng)魚類在恒定加速度試驗(yàn)中游泳時(shí)，情況恰恰相反。例如，Marras等^［15］觀察到，在速度達(dá)到U_gt之前，TBA是恒定的；在達(dá)到U_gt之后，實(shí)驗(yàn)魚的爆發(fā)游動(dòng)期間測(cè)量到的TBA明顯高于其有氧游動(dòng)期間測(cè)量到的TBA。

2.2.3 游泳速度與步長(zhǎng)的關(guān)系

根據(jù)Hunter等^［20］的研究可得，在成魚的正常速度范圍內(nèi)，LS與速度無(wú)關(guān)，Tu等^［19］證實(shí)了這一結(jié)論。然而，隨著游泳速度不斷增大，LS開始增加。相反，黑鰭鯊的LS會(huì)隨著速度增大而減小^［17］。上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果的矛盾可以部分解釋為魚類在穩(wěn)定速度游泳時(shí)并不總是能達(dá)到最大步長(zhǎng)^［13］。

2.3 游泳速度與代謝成本的關(guān)系

本節(jié)以運(yùn)輸成本（COT）和耗氧量（M_O2）為衡量魚類游動(dòng)代謝成本的兩項(xiàng)核心參數(shù)，探究不同魚類游泳速度和代謝成本的一般規(guī)律（本節(jié)公式中的a，b，c均為待定系數(shù)，其值取決于具體應(yīng)用情景）。

2.3.1 運(yùn)輸成本與游泳速度的關(guān)系

Videler^［13］將M_O2與U的關(guān)系總結(jié)為

MO2=a+bU2（cgt;1）（2）

式中：a接近SMR值。

圖1（a）為M_O2與U之間關(guān)系的通用曲線，圖1中從原點(diǎn)開始的切線與曲線相交處可以觀察到最佳游泳速度（U_opt），其中U_opt可定義為在該速度下，每米消耗的能量達(dá)到最小值。因此，U_opt的計(jì)算公式為

Uopt=a（c-1）b1c（3）

運(yùn)輸成本（Cost of Transport，COT，J·km^-1·kg^-1）被定義為單位重量的魚類游動(dòng)單位距離所需的能量。根據(jù)公式（4）可計(jì)算出COT與U之間的關(guān)系：

COT=aU^-1+bU^c-1（4）

由圖1（b）可見，剛開始COT隨著U的增加而下降，這是由于SMR對(duì)魚類總體代謝需求的相對(duì)貢獻(xiàn)減少。而當(dāng)魚類以U_opt游動(dòng)時(shí)，COT達(dá)到最小值，之后COT隨著U的增加而增加。因此，為了消除SMR與U_opt之間的相關(guān)性對(duì)魚類運(yùn)輸成本的影響，應(yīng)從凈代謝需求中減去SMR。因此，用凈能量消耗除以U就可以計(jì)算出運(yùn)輸?shù)膬舫杀荆–OTnet，J·km^-1·kg^-1）：

COTnet=bU^c-1（5）

COTnet與U的關(guān)系見圖1（c）。 COT和COTnet 都是魚類游泳效率的指標(biāo)，即COT和COTnet的值越低，魚的運(yùn)動(dòng)效率越高。

2.3.2 耗氧量與游泳速度的關(guān)系

表1總結(jié)了國(guó)內(nèi)外針對(duì)不同魚種的代謝水平和游泳速度相關(guān)關(guān)系，從列出的關(guān)系中可以總結(jié)出兩條一般規(guī)律，一條如式（2）所示^{［19，21］}，而另一條為指數(shù)關(guān)系，如式（6）所示。

MO2=a+bc^cU（6）

Lee^［9］和MacNutt^［22］等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)了公式（6）的正確性，并指出公式（2）和公式（6）顯示了相似的變化趨勢(shì)（圖1（a））。

3 影響魚類游泳能力的環(huán)境因素

魚類游泳能力主要受身體條件和環(huán)境因素兩方面的影響。身體條件上的核心影響因素包括性別、體長(zhǎng)、體重和體型，而可能影響魚類游泳能力的環(huán)境因素則包括溫度、紊流、鹽度、溶解氧等，其中影響程度最大、也最被廣泛研究的兩項(xiàng)影響因素是溫度和紊流。因此，本節(jié)著重探究不同魚種的游泳速度和代謝水平受溫度和紊流影響的一般規(guī)律（本節(jié)公式中的a，b，c均為待定系數(shù)，其值取決于具體應(yīng)用情景）。

3.1 溫 度

3.1.1 游泳速度與溫度的關(guān)系

Johnson等^［27］總結(jié)了游泳速度和溫度的一般規(guī)律，指出游泳速度通常會(huì)隨著溫度的升高而增加，直至某一物種的溫度耐受上限，溫度越過該上限后，游泳速度隨溫度的持續(xù)升高而下降，這一變化規(guī)律后續(xù)經(jīng)多個(gè)實(shí)驗(yàn)研究證實(shí)。

U_crit是最常被研究的游泳速度指標(biāo)。 Jones等^［28］測(cè)試了 17 種魚類游動(dòng)的環(huán)境溫度對(duì)其U_crit的影響，發(fā)現(xiàn)在±7 ℃范圍內(nèi)，溫度變化對(duì)U_crit沒有顯著影響。相反，Duthie^［29］將檸檬鰨的環(huán)境溫度變化范圍擴(kuò)大到10 ℃（5～15 ℃），并觀察到當(dāng)溫度超過10 ℃時(shí)，檸檬鰨的U_crit下降，而達(dá)布魚的U_crit則沒有受到溫度變化的影響，說(shuō)明魚類對(duì)溫度變化的反應(yīng)具有種間差異，實(shí)驗(yàn)溫度范圍不足以引起達(dá)布魚U_crit的變化。該差異也可能與溫度對(duì)魚類游泳行為和肌肉活動(dòng)的影響有關(guān)^［16］，而棲息地環(huán)境溫度也會(huì)影響U_crit的最佳溫度值^［6］。例如，來(lái)自暖溫帶的魚類在溫度介于25～30 ℃之間時(shí)測(cè)得了U_crit的最大值（U_crit-max），而對(duì)于適應(yīng)冷水環(huán)境的魚類，U_crit-max一般出現(xiàn)在15～20 ℃之間。

由上述研究可以總結(jié)出U_crit與溫度T的一般公式^{［6，9］}為

Ucrit=a1+T-bc2

（7）

根據(jù)Pang等^［11］的研究，U_burst與T之間的關(guān)系也可以用這種形式表示。不過，也有U_crit的測(cè)試結(jié)果是以二級(jí)多項(xiàng)式曲線而非“鐘”形曲線表示的。該曲線圖用二次多項(xiàng)式表示為

Ucrit=a+bT+cT2

（8）

根據(jù)MacNutt等^［22］的研究，U_crit-max和T之間的關(guān)系也可以用公式（7）表示。圖2中繪制了這兩個(gè)模型的一般形式，直觀地展示了U_crit隨T的變化情況，兩圖之間的不一致可以由3個(gè)因素來(lái)解釋：① 部分實(shí)驗(yàn)中溫度范圍的設(shè)置可能不足以顯示預(yù)期的“鐘”形曲線；② 實(shí)驗(yàn)魚的數(shù)量可能不足以產(chǎn)生顯著的統(tǒng)計(jì)性差異；③ 所研究的魚種可能在很大的溫度范圍內(nèi)都表現(xiàn)良好，而沒有演化出一個(gè)明確的最佳游動(dòng)溫度^［22］。

一般來(lái)說(shuō)，魚類的持續(xù)和耐久游泳速度與溫度有關(guān)，而爆發(fā)游泳速度則不受溫度變化的影響^{［5，30-32］}。例如，侯軼群等^［33］發(fā)現(xiàn)鳙魚的U_sus和U_pro均與溫度呈線性關(guān)系，而Wiesser^［34］和Dalla^［35］等的研究則表明，溫度會(huì)影響魚類的厭氧產(chǎn)能。相反，Kieffer^［32］測(cè)得虹鱒在5 ℃和18 ℃條件下持續(xù)游動(dòng)到疲憊狀態(tài)下的生理反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，虹鱒的無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力不受環(huán)境溫度的明顯影響，這與之前的大多數(shù)研究結(jié)果一致。

此外，魚類游動(dòng)的耐久時(shí)間與溫度之間的關(guān)系也得到了研究。最初，Beamish^［5］發(fā)現(xiàn)，在5～18 ℃的溫度范圍內(nèi)，魚類的耐久時(shí)間沒有顯著差異。隨著溫度范圍的擴(kuò)大，Bernatchez等^［36］發(fā)現(xiàn)，湖白鮭在5 ℃下到達(dá)疲勞狀態(tài)所需的時(shí)間比12 ℃下更短。Deslauriers等^［16］進(jìn)一步觀察到，在相對(duì)較低的游泳速度下，耐力時(shí)間與溫度之間存在典型的“鐘”形曲線關(guān)系，而在高速游動(dòng)狀態(tài)時(shí)，魚類在所有溫度下的耐久時(shí)間都相似，即證實(shí)了無(wú)氧代謝不受溫度的影響。

3.1.2 代謝水平與溫度的關(guān)系

前人實(shí)驗(yàn)研究表明，耗氧率和溫度之間最常用的是“鐘”形關(guān)系^{［8，37-39］}（圖3（a））：

MO2=a/1+T-bc2

（9）

式中：M_O2可用來(lái)表示M_O2max，AMR和MS。此外，研究還探討了代謝范圍和溫度之間的關(guān)系，如圖3（b）所示，可得出代謝范圍的上限和下限分別為

MO2-upper=aT^-bT+c+d（10）

MO2-lower=a（1-e^-bTc）（11）

MacNutt等^［22］用指數(shù)公式量化了代謝范圍和溫度之間的關(guān)系，由于指數(shù)關(guān)系的變化趨勢(shì)與圖3（b）相似，因此沒有單獨(dú)繪圖。這種趨勢(shì)上的差異可能是溫度范圍的設(shè)置、實(shí)驗(yàn)魚種類的差異以及實(shí)驗(yàn)魚數(shù)量導(dǎo)致的。

此外，Dickson等^［39］發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)白鯖的標(biāo)準(zhǔn)代謝水平?jīng)]有顯著影響，但白鯖在24 ℃時(shí)的COTnet明顯高于18 ℃時(shí)的，而MacNutt等^［22］的實(shí)驗(yàn)則表明，溫度不會(huì)影響粉紅鮭和紅鮭的平均及最小耗氧水平。

3.2 紊 流

3.2.1 魚類個(gè)體與紊流場(chǎng)

紊流是一種水流狀態(tài)，其特點(diǎn)是在大尺度的水流中，各個(gè)方向都有強(qiáng)烈的小尺度渦體運(yùn)動(dòng)疊加。植被群、卵礫石以及不均勻河床底質(zhì)層使河流中的水流多為紊流，且在不同形式的障礙物對(duì)水流的干擾作用下，湍流的特征分布以及流場(chǎng)結(jié)構(gòu)情況各異，會(huì)對(duì)水生生物群體的生存和繁衍產(chǎn)生重要影響^［40-42］。湍流中不同尺寸的渦體既有可能幫助水生生物降低游動(dòng)耗能、躲避敵害攻擊，也有可能導(dǎo)致其游動(dòng)失穩(wěn)，增大其被捕食者攻擊的可能性^［43-44］。

起初，人們觀察到U_crit會(huì)隨著紊流程度的升高而降低^［45］，但后來(lái)Pavlov等^［46］發(fā)現(xiàn)，隨著紊流程度的升高，箭魚在低流速時(shí)開始失去平衡。Enders等^［47］的實(shí)驗(yàn)證實(shí)，除游泳速度外，魚類的代謝成本也受紊流程度的影響。在給定的平均流速下，隨著流速標(biāo)準(zhǔn)差的增大，代謝成本增加了1.3～1.6倍。

此外，紊流對(duì)魚類運(yùn)動(dòng)的影響取決于紊流場(chǎng)和魚類行為的相互作用，其中最常被采用的可預(yù)測(cè)紊流模式為卡門渦街^［48-50］。研究表明，對(duì)于虹鱒和雜交鱘而言，當(dāng)其在D形柱的下游流場(chǎng)運(yùn)動(dòng)時(shí)，其擺尾頻率和柱尾渦的脫渦頻率一致，且魚體是否受到渦體影響取決于其體長(zhǎng)和渦體長(zhǎng)度之比。具體而言，當(dāng)遇到與魚類體長(zhǎng)相近的渦體時(shí)，魚類可以通過身體變形與卡門渦街的旋渦相互耦合作用，使得旋渦對(duì)魚體各部位產(chǎn)生的主要作用力與該部位的運(yùn)動(dòng)方向始終保持一致，從而達(dá)到節(jié)省游動(dòng)耗能的目的。Tritico等^［51］設(shè)置了不同方向的柱陣列以控制渦旋的方向（繞垂直或水平軸旋轉(zhuǎn)），從而測(cè)試溪鰷魚受渦體方向的影響情況。實(shí)驗(yàn)表明，溪鰷魚在水平渦場(chǎng)中更容易失穩(wěn)，且直到渦體直徑達(dá)到魚體的76％時(shí)，才開始觀察到魚體的失穩(wěn)現(xiàn)象。后續(xù)類似實(shí)驗(yàn)表明，對(duì)于不同魚種而言，引發(fā)失穩(wěn)現(xiàn)象的魚體長(zhǎng)度和渦體尺度之比的閾值有所差異。因此，渦體的尺度和方向均對(duì)魚類游動(dòng)穩(wěn)定性起著重要作用^［52-64］。

3.2.2 魚群與紊流場(chǎng)

魚類集群行為是自然界中最常見的集群行為之一，也是魚類獲取環(huán)境中的水動(dòng)力信息以及在同伴間進(jìn)行生物信息傳遞的綜合結(jié)果^［55-57］。此外，魚類成群游動(dòng)的表征是其中個(gè)體產(chǎn)生水動(dòng)力交互作用的結(jié)果，魚群通過這種方式減少水動(dòng)力阻力，減少游動(dòng)耗能^［58］。

Weihs^［57］最先提出了魚群中個(gè)體游動(dòng)的早期集群動(dòng)力學(xué)模型。通過假設(shè)魚群中所有個(gè)體均在同一平面內(nèi)呈二維游動(dòng)，發(fā)現(xiàn)魚群中個(gè)體可以通過菱形排布的方式提高魚群整體的游泳能力，其內(nèi)在水動(dòng)力學(xué)原因則在于魚群中后方的個(gè)體會(huì)充分利用前方個(gè)體擺尾游動(dòng)產(chǎn)生的渦體和低壓區(qū)，從而降低其本身的游動(dòng)耗能。在這種游動(dòng)策略下，魚群中個(gè)體的游動(dòng)效率可以提升約20%^［59-60］。目前已有一系列的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)觀察到了穩(wěn)定的魚類集群行為^［65-68］。例如，Ashraf等^［62］通過遞增流速的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，魚群傾向于在動(dòng)水中采用并排游動(dòng)和提高同步率的形式以節(jié)約耗能，而Katz等^［65］則發(fā)現(xiàn)魚類個(gè)體間存在信息傳遞的現(xiàn)象，有利于魚群中的個(gè)體獲取外界水動(dòng)力或捕食者相關(guān)信息，從而提高在自然界中的存活率^{［64，66］}。

此外，數(shù)值模擬方法也常被運(yùn)用于魚類的集群行為研究中，以探究魚類集群特征背后的水動(dòng)力學(xué)機(jī)理。Deng等^［67］研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于前后串聯(lián)排布的雙魚而言，其交互作用取決于所在流場(chǎng)的斯特羅哈數(shù)和縱向個(gè)體間距，而Boschitsch等^［68］進(jìn)一步補(bǔ)充說(shuō)明了雙魚游動(dòng)時(shí)的擺尾相位差對(duì)于后方魚的游泳行為具有重要作用。對(duì)應(yīng)地，Dong等^［69］則發(fā)現(xiàn)對(duì)于左右并排分布的雙魚而言，個(gè)體的橫向間距及其擺動(dòng)的相位差對(duì)于影響水體中的渦體結(jié)構(gòu)具有重要意義。然而，關(guān)于魚群在復(fù)雜紊流中的運(yùn)動(dòng)機(jī)制還需要進(jìn)一步的探索。

4 結(jié) 論

通過調(diào)研國(guó)內(nèi)外關(guān)于魚類游泳能力的文獻(xiàn)，針對(duì)魚類的游泳速度和代謝成本等典型指標(biāo)以及溫度和紊流對(duì)其游泳能力的影響，得出以下主要結(jié)論：

（1） 魚類游泳速度隨著其擺尾頻率的增加而增加，而游泳速度、擺尾幅度及其步長(zhǎng)間的關(guān)系尚無(wú)定論。

（2） 魚類耗氧率和運(yùn)輸凈成本均隨游泳速度的增大而增大，呈指數(shù)或冪指數(shù)關(guān)系，而運(yùn)輸成本隨游泳速度呈“J”形指數(shù)關(guān)系。

（3） 隨著溫度升高，魚類臨界游泳速度呈現(xiàn)“鐘”形曲線或二次多項(xiàng)式曲線，而耗氧率則呈“鐘”形曲線。

（4） 紊流對(duì)于魚類游泳能力的影響主要取決與紊流渦體尺寸和魚體長(zhǎng)度的相對(duì)大小，且渦體的尺度和方向均對(duì)魚類游動(dòng)穩(wěn)定性起著重要作用。

（5） 魚類集群游動(dòng)有利于其中個(gè)體進(jìn)行水動(dòng)力交互作用和信息傳遞，從而有助于降低魚群的游動(dòng)耗能，同時(shí)提高對(duì)捕食者的風(fēng)險(xiǎn)躲避能力。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 曹文宣.長(zhǎng)江上游水電梯級(jí)開發(fā)的水域生態(tài)修復(fù)問題［J］.長(zhǎng)江技術(shù)經(jīng)濟(jì)，2019，3（2）：6.

［2］ 曹文宣.十年禁漁是長(zhǎng)江大保護(hù)的重要舉措［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2022，46（1）：1.

［3］ 彭文啟.新時(shí)期水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)的新思路［J］.中國(guó)水利，2019（17）：25-30.

［4］ 陳宇順.多重人類干擾下長(zhǎng)江流域的水生態(tài)系統(tǒng)健康修復(fù)［J］.人民長(zhǎng)江，2019，50（2）：19-23.

［5］ BEAMISH.Swimming capacity［J］.Locomotion，1978（7）：101-187.

［6］ PLAUT I.Critical swimming speed：its ecological relevance［J］.Comparative Biochemistry and Physiology Part A：Molecular amp; Integrative Physiology，2001，131（1）：41-50.

［7］ PEAKE S J，F(xiàn)ARRELL A P.Locomotory behaviour and post-exercise physiology in relation to swimming speed，gait transition and metabolism in free-swimming smallmouth bass （Micropterus dolomieu）［J］.Journal of Experimental Biology，2004，207（9）：1563-1575.

［8］ CLAIREAUX G，LAGARDRE J P.Influence of temperature，oxygen and salinity on the metabolism of the European sea bass［J］.Journal of Sea Research，1999，42（2）：157-168.

［9］ LEE C，F(xiàn)ARRELL A，LOTTO A，et al.The effect of temperature on swimming performance and oxygen consumption in adult sockeye （Oncorhynchus nerka） and coho （O.Kisutch） salmon stocks［J］.Journal of Experimental Biology，2003，206：3239-3251.

［10］REIDY S P.Post-exercise metabolic rate in Atlantic cod and its dependence upon the method of exhaustion［J］.Journal of Fish Biology，1995，47：377-386.

［11］PANG X，YUAN X，CAO Z，et al.The effect of temperature on repeat swimming performance in juvenile qingbo （Spinibarbus sinensis）［J］.Fish Physiology and Biochemistry，2015，41（1）：19-29.

［12］BAINBRIDGE.The speed of swimming of fish as related to size and to the frequency and amplitude of the tail beat［J］.Journal of Experimental Biology，1958，35：109-133.

［13］VIDELER J J.Fish swimming［M］.Berlin：Springer，1993.

［14］YUAN X，ZHOU Y H，HUANG Y P，et al.Effects of temperature and fatigue on the metabolism and swimming capacity of juvenile Chinese sturgeon （Acipenser sinensis）［J］.Fish Physiology and Biochemistry，2017，43（5）：1279-1287.

［15］MARRAS S，CLAIREAUX G，MCKENZIE D，et al.Individual variation and repeatability in aerobic and anaerobic swimming performance of European sea bass，Dicentrarchus labrax［J］.Journal of Experimental Biology，2010，213（1）：26-32.

［16］DESLAURIERS D，KIEFFER J D.Swimming performance and behaviour of young-of-the-year shortnose sturgeon （Acipenser brevirostrum） under fixed and increased velocity swimming tests［J］.Canadian Journal of Zoology，2012，90（3）：345-351.

［17］WEBB P，KEYES R.Swimming kinematics of sharks［J］.Fishery Bulletin，1982，80：803-812.

［18］WEBB P，KOSTECKI P，STEVENS E.The effect of size and swimming speed on locomotor kinematics of rainbow trout［J］.Journal of Experimental Biology，1984，109：77-95.

［19］TU Z，YUAN X，HAN J，et al.Aerobic swimming performance of juvenile schizothorax chongi （Pisces cyprinidae） in the Yalong River，southwestern China［J］.Hydrobiologia，2011，675：119-127.

［20］HUNTER J，ZWEIFEL J.Swimming speed，tail beat frequency，tail beat amplitude，and size in jack mackerel，Trachurus symmetricus，and other fishes［J］.Fishery Bulletin，1971，69：253-267.

［21］CAI L，TAUPIER R，JOHNSON D，et al.Swimming capability and swimming behavior of juvenile Acipenser schrenckii［J］.Journal of Experimental Zoology Part A，2013，319（3）：149-155.

［22］MACNUTT M，HINCH S，LEE C，et al.Temperature effects on swimming performance，energetics，and aerobic capacities of mature adult pink salmon （Oncorhynchus gorbuscha） compared with those of sockeye salmon （Oncorhynchus nerka）［J］.Canadian Journal of Zoology，2006，84（1）：88-97.

［23］CLAIREAUX G，COUTURIER C，GROISON A.Effect of temperature on maximum swimming speed and cost of transport in juvenile European sea bass （Dicentrarchus labrax）［J］.Journal of Experimental Biology，2006，209（17）：3420-3428.

［24］TU Z，LI L，YUAN X，et al.Aerobic swimming performance of juvenile largemouth bronze gudgeon （Coreius guichenoti） in the Yangtze River［J］.Journal of Experimental Zoology Part A，2012，317（5）：294-302.

［25］LEE C，F(xiàn)ARRELL A，LOTTO A，et al.Excess post-exercise oxygen consumption in adult sockeye （Oncorhynchus nerka） and coho （O.Kisutch） salmon following critical speed swimming［J］.Journal of Experimental Biology，2003，206（18）：3253-3260.

［26］REIDY S P，KERR S R，NELSON J.A.Aerobic and anaerobic swimming performance of individual Atlantic cod［J］.Journal of Experimental Biology，2000，203（2）：347-357.

［27］JOHNSON I A，BALL D.Thermal stress and muscle function in fish［J］.Seminar Series-Society for Experimental Biology，1997（61）：79-104.

［28］JONES D，KICENIUK J，BAMFORD O.Evaluation of the swimming performance of several fish species from the Mackenzie river［J］.Journal of the Fisheries Board of Canada，1974，31（10）：1641-1647.

［29］DUTHIE G.The respiratory metabolism of temperature adapted flatfish at rest and during swimming activity and the use of anaerobic metabolism at moderate swimming speeds［J］.Journal of Experimental Biology，1981，97：359-373.

［30］BRETT J R.The respiratory metabolism and swimming performance of young sockeye salmon［J］.Journal of the Fisheries Board of Canada，1964，21（5）：1183-1226.

［31］RANDALL D，BRAUNER C.Effects of environmental factors on exercise in fish［J］.Journal of Experimental Biology，1991，160（1）：113-126.

［32］KIEFFER J D.Limits to exhaustive exercise in fish［J］.Comparative Biochemistry and Physiology Part A：Molecular amp; Integrative Physiology，2000，126（2）：161-179.

［33］侯軼群，NEWBOLD L，蔡露，等.基于固定流速法的鳙（Aristichthys nobilis）幼魚游泳能力［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2016，35（6）：1583-1588.

［34］WIESSER W，KOCH E，DREXEL E，et al.“Stress”reactions in teleosts：effects of temperature and activity on anaerobic energy production in roach （rutilus rutilus l.）［J］.Comparative Biochemistry and Physiology Part A：Physiology，1986，83（1）：41-45.

［35］DALLA VIA J，HUBER M，WIESSER W，et al.Temperature-related responses of intermediary metabolism to forced exercise and recovery in juvenile rutilus rutilis （L.） （Cyprinidae：teleostei）［J］.Physiological Zoology，1989，62（4）：964-976.

［36］BERNATCHEZ L，DODSON J.Influence of temperature and current speed on the swimming capacity of lake whitefish （Coregonus Clupeaformis） and cisco （C.Artedii）［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1985，42：1522-1529.

［37］CLAIREAUX G，WEBBER D M，LAGARDERE J P，et al.Influence of water temperature and oxygenation on the aerobic metabolic scope of Atlantic cod （Gadus morhua）［J］.Journal of Sea Research，2000，44（3）：257-265.

［38］ZENG L Q，ZHANG Y G，CAO Z D，et al.Effect of temperature on excess post-exercise oxygen consumption in juvenile southern catfish （Silurus meridionalis Chen） following exhaustive exercise［J］.Fish Physiology and Biochemistry，2010，36（4）：1243-1252.

［39］DICKSON K，DONLEY J，SEPULVEDA C，et al.Effects of temperature on sustained swimming performance and swimming kinematics of the chub mackerel （Scomber japonicus）［J］.Journal of Experimental Biology，2002，205：969-980.

［40］曹平，穆祥鵬，白音，等.與魚道水力設(shè)計(jì)相關(guān)的草魚幼魚游泳行為特性研究［J］.水利學(xué)報(bào)，2007，48（12）：1456-1464.

［41］王得祥.水流紊動(dòng)對(duì)魚類影響實(shí)驗(yàn)研究［D］.南京：河海大學(xué)，2007.

［42］KEMP P S，ARMSTRONG J D，GILVEAR D J.Behavioural responses of juvenile Atlantic salmon （Salmo salar） to presence of boulders［J］.River Research and Applications，2005，21（9）：1053-1060.

［43］LIAO J C.The Karman gait：novel body kinematics of rainbow trout swimming in a vortex street［J］.Journal of Experimental Biology，2003，206（6）：1059-1073.

［44］LAUDER G V.Fish locomotion：recent advances and new directions［J］.Annual Reviews，2015，7（1）：521-545.

［45］PAVLOV D S，SKOROBOGATOV M，SHTAF L.The critical current velocity of fish and the degree of flow turbulence［J］.Journal of the Oceanographical Society of Japan，1982，26（3）：183-184.

［46］PAVLOV D S，LUPANDIN A I.Fish responses to flows with different turbulence［J］.Dokl Akad Nauk，1994，339（3）：427-430.

［47］ENDERS E，BIOISCLAIR D，ROY A.The effect of turbulence on the cost of swimming for juvenile Atlantic salmon （Salmo salar）［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2003，60：1149-1160.

［48］AKANYETI O，LIAO J C.The effect of flow speed and body size on Karman gait kinematics in rainbow trout［J］.Journal of Experimental Biology，2013，216（18）：3442-3449.

［49］MUHAWENIMANA V，WILSON C A M E，OURO P，et al.Spanwise cylinder wake hydrodynamics and fish behavior［J］.Water Resources Research，2019，55（11）：8569-8582.

［50］ZHA W，HUANG M，ZENG Y.Swimming behavior of crucian carp in an open channel with sudden expansion［J］.River Research and Applications，2019，35（9）：1499-1510.

［51］TRITICO H，COTEL A.The effects of turbulent eddies on the stability and critical swimming speed of creek chub （Semotilus atromaculatus）［J］.Journal of Experimental Biology，2010，213（13）：2284-2293.

［52］WEBB P W，COTEL A J.Turbulence：does vorticity affect the structure and shape of body and fin propulsors？［J］.Integrative and Comparative Biology，2010，50（6）：1155-1166.

［53］NIKORA V I，ABERLE J，BIGGS B，et al.Effects of fish size，time-to-fatigue and turbulence on swimming performance：a case study of Galaxias maculatus［J］.Journal of Fish Biology，2003，63（6）：1365-1382.

［54］CADA G F，ODEH M.Turbulence at hydroelectric power plants and its potential effects on fish［R］.Washington：Office of Scientific amp; Technical Information Technical Reports，2001.

［55］LIAO J C.A review of fish swimming mechanics and behaviour in altered flows［J］.Philosophical Transactions of the Royal Society B：Biological Sciences，2007，362（1487）：1973-1993.

［56］PARTRIDGE B L，PITCHER T J.Evidence against a hydrodynamic function for fish schools［J］.Nature，1979，5712（279）：418-419.

［57］WEIHS.Hydromechanics of fish schooling［J］.Nature，1973，5387（241）：290-291.

［58］SHAW E.Schooling fishes：the school，a truly egalitarian form of organization in which all members of the group are alike in influence，offers substantial benefits to its participants［J］.American Scientist，1978，66（2）：166-175.

［59］HEMELRIJK C K，REID D，HILDENBRANDT H，et al.The increased efficiency of fish swimming in a school［J］.Fish and Fisheries，2014，16（3）：511-521.

［60］MAERTENS A P，GAO A，TRIANTAFYLLOU M S.Optimal undulatory swimming for a single fish-like body and for a pair of interacting swimmers［J］.Journal of Fluid Mechanics，2017，813：301-345.

［61］ASHRAF I，BRADSHAW H，HA T，et al.Simple phalanx pattern leads to energy saving in cohesive fish schooling［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2017，114（36）：9599-9604.

［62］ASHRAF I，GODOY-DIANA R，HALLOY J，et al.Synchronization and collective swimming patterns in fish （Hemigrammus bleheri）［J］.Journal of the Royal Society Interface，2016，123（13）：20160734.

［63］CHICOLI A，BUTAIL S，LUN Y，et al.The effects of flow on schooling devario aequipinnatus：school structure，startle response and information transmission［J］.Journal of Fish Biology，2014，84（5）：1401-1421.

［64］DE BIE J，MANES C，KEMP P S.Collective behaviour of fish in the presence and absence of flow［J］.Animal Behaviour，2020，167：151-159.

［65］KATZ Y，TUNSTROM K，IOANNOU C C，et al.Inferring the structure and dynamics of interactions in schooling fish［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2011，108（46）：18720-18725.

［66］LI L，NAGY M，GRAVING J M，et al.Vortex phase matching as a strategy for schooling in robots and in fish［J］.Nature Communications，2020，11：5408.

［67］DENG J，SHAO X M，YU Z S.Hydrodynamic studies on two traveling wavy foils in tandem arrangement［J］.Physics of Fluids，2007，19（11）：305-371.

［68］BOSCHITSCH B M，DEWEY P A，SMITS A J.Propulsive performance of unsteady tandem hydrofoils in an in-line configuration［J］.Physics of Fluids，2014，26（5）：51901.

［69］DONG G J，LU X Y.Characteristics of flow over traveling wavy foils in a side-by-side arrangement［J］.Physics of Fluids，2007，19（5）：99.

（編輯：黃文晉）

Reviews on swimming performance of fish：swimming speeds，metabolic costs，and influencing factors

ZENG Yuhong¹，YANG Fan¹，CHANG Jianbo²，GUO Wentao³

（1.State Key Laboratory of Water Resources Engineering and Management，Wuhan University，Wuhan 430072，China； 2.School of Water Resources and Hydropower Engineering，Wuhan University，Wuhan 430072，China； 3.Chinese Sturgeon Research Institute，China Three Gorges Corporation，Yichang 443000，China）

Abstract：

Understanding swimming performance of fish is crucial for the protection of fisheries resources and the improvement of fish species diversity.Research about swimming speeds and metabolic costs indicates that there are both intraspecific and interspecific relationships between aerobic and anaerobic swimming in fish.By reviewing previous studies on fish swimming ability，we aim to identify a general relationship between swimming speed，metabolic costs，and external influencing factors such as temperature and turbulence.The results show that：① Swimming speeds of fish increase with tail beat frequencies，while no consensus has been reached regarding swimming speeds，tail beat amplitudes，and stride lengths.② Both rate of oxygen consumption and net costs of transport increase with swimming speeds at exponential or power levels，while costs of transport show a J-shaped trend.③ As the temperature increases，the critical swimming speeds display a bell-shaped or quadratic polynomial curve.Similarly，the changes in rate of oxygen consumption also show a bell-shaped curve.④ The influence of turbulence on the swimming performance of fish individuals depends on the relative relationship between vortex sizes and fish body lengths，while the collective behaviors of fish schools rely on the spacings among individuals，phase differences in tail beats，and on the Strouhal number.

Key words：

swimming performance of fish； swimming speeds of fish； metabolic costs； temperature； turbulence； ecohydraulics