鄒紅菲 馮曉東 吳慶明 伍一寧 郝 萌 馬建章

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

求偶期是繁殖期的第一階段，是候鳥補(bǔ)充遷徙所耗體能和儲(chǔ)備后續(xù)繁殖所需能量的關(guān)鍵時(shí)期。因此，求偶期的食性和采食偏好直接影響著體能補(bǔ)充、儲(chǔ)備的效率，也間接影響后續(xù)的占區(qū)、求偶等［1］。扎龍保護(hù)區(qū)是世界珍禽白枕鶴(Grus vipio)的主要繁殖地［2］。關(guān)于白枕鶴覓食生態(tài)學(xué)方面，國(guó)內(nèi)學(xué)者僅在生境選擇方面進(jìn)行了分析［3－6］，食性方面的定量研究尚無人關(guān)注。近年來，由于各種自然和非自然氣候干擾現(xiàn)象的頻繁發(fā)生，扎龍保護(hù)區(qū)的濕地環(huán)境尤其是蘆葦沼澤呈現(xiàn)出巨大的波動(dòng)［7］，白枕鶴的棲息地也不例外，求偶期的食物豐富度和食物可得性也受到一定的影響。在這種特殊的環(huán)境條件下，文中對(duì)求偶期白枕鶴的食性進(jìn)行了研究。

1 研究地概況

研究地位于黑龍江扎龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)(以下簡(jiǎn)稱扎龍保護(hù)區(qū))，本次觀察的白枕鶴主要分布在保護(hù)區(qū)內(nèi)，以局址為中心、東到唐土崗子、東南到趙凱、南到吐木可、西南到肯可、西北到扎龍村、北到老毛窩棚的區(qū)域內(nèi)。扎龍保護(hù)區(qū)(46°52'～47°32'N，123°47'～124°37'E)總面積 2 100 km2，屬于大陸性半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年均降水量402.7 mm，年均氣溫3.9℃，全區(qū)平均海拔144.0 m，區(qū)內(nèi)有鳥類16目48科265種，以大型涉禽和游禽，如丹頂鶴(Grus japonensis)、白枕鶴(Grus vipio)和雁鴨類等為主;分布有高等植物69科256屬525種，生長(zhǎng)著蘆葦(Phragmites australis)、烏拉苔草(Carex meyerina)、香蒲(Typha orientalis)、水車前(Rorippa islandica)、水蔥(Softstem bulrush)、眼子菜(Potamogeton malaianus)等一些高等植物，植被類型以蘆葦沼澤最為典型，分布最廣，面積最大，總蓋度 80% ～90%，形成蘆葦單優(yōu)勢(shì)植物群落，還分布有苔草沼澤、漂筏苔草沼澤、草甸、草甸草原、農(nóng)田等生境類型。處于求偶期的白枕鶴偏好選擇蘆葦沼澤作為其求偶、炫耀、覓食的適宜生境［8］。

2 材料與方法

2.1 糞樣和參照植物的采集

2011年3—5月份，采用定點(diǎn)觀測(cè)法通過雙筒望遠(yuǎn)鏡和單筒望遠(yuǎn)鏡對(duì)研究區(qū)域內(nèi)的白枕鶴進(jìn)行觀察，通過求偶、炫耀及交配等行為判斷其是否進(jìn)入求偶期;對(duì)進(jìn)入求偶期的白枕鶴，通過地面自然標(biāo)識(shí)物和體征(如環(huán)志特征和身體特征)等對(duì)不同繁殖鶴進(jìn)行個(gè)體區(qū)分和活動(dòng)區(qū)域劃分;然后，根據(jù)望遠(yuǎn)鏡和激光測(cè)距儀進(jìn)行實(shí)地確認(rèn)，并通過GPS進(jìn)行實(shí)地定位;同時(shí)進(jìn)行糞樣采集，并在該區(qū)域采集參照植物的樣本，放在塑封袋、標(biāo)本夾內(nèi)帶回［9］。共采集白枕鶴糞便樣本14份，有效樣本10份。

2.2 糞便和參照植物的處理

將參照植物在烘箱內(nèi)65℃烘72 h至恒質(zhì)量，用篩孔為0.1 mm的植物粉碎機(jī)粉碎，然后在200目分樣篩中篩選，取篩上樣，用次氯酸鈉解離液處理制片。取少量粉碎樣(約1 g)放入小燒杯中，加10～15 mL次氯酸鈉解離液，放置觀察，觀察時(shí)間根據(jù)不同植物消化速率而定，每間隔3 h用鑷子夾取少許懸浮物置于滴有蒸餾水的載玻片上。用濾紙吸掉水分后，在100倍的顯微鏡下觀察，如結(jié)構(gòu)清晰，則將樣品轉(zhuǎn)置200目的分樣篩中用水沖去殘留解離液，放入50 mL燒杯中，用染色劑染色30 min。轉(zhuǎn)置分樣篩中沖去殘留染色劑后加甘油，用加拿大樹膠封片，每個(gè)植物樣本制片5張。

糞便制片方法與參照植物相同，但消化時(shí)間稍長(zhǎng)。顯微片制作完成以后，將結(jié)構(gòu)清晰的植物顯微片采用100倍的OLYMPUS DP11型數(shù)碼照相機(jī)進(jìn)行顯微拍照，作為資料保存，以便提高鏡檢的準(zhǔn)確性［10－11］。

2.3 鏡檢及定量方法

每份糞便樣本做5張鏡檢標(biāo)本，每張鏡檢標(biāo)本系統(tǒng)選取20個(gè)互不重復(fù)的視野，在100倍顯微鏡下進(jìn)行觀察，按植物表皮角質(zhì)碎片的不同特征記錄每個(gè)視野中出現(xiàn)的可辨認(rèn)的植物表皮角質(zhì)碎片。

根據(jù)公式F=(N/C)×100%計(jì)算每種植物可辨認(rèn)的表皮角質(zhì)碎片出現(xiàn)的頻率F，式中的C表示樣品總數(shù)，N表示某種食物成分在樣品中出現(xiàn)的次數(shù);然后，根據(jù) Fracker［12］使用的方法 D= －ln(1－F/100)，將出現(xiàn)頻率F轉(zhuǎn)換為每種食物出現(xiàn)的平均密度D;平均密度D又可進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為相對(duì)密度RDi=Di∑Di，式中的i表示第i種食物組分，RD可以作為食物中各種植物所占比例的估計(jì)值，是定量描述動(dòng)物食物組成的重要指標(biāo)。

2.4 食物的營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定及相關(guān)性分析

將植物樣本在70℃下烘制成半干樣，稱質(zhì)量后再置于烘箱內(nèi)105℃烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算半干樣的水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。用凱氏半微量定氮法測(cè)定樣品中的粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)，殘余法測(cè)定粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)，Van Soest法測(cè)定粗纖維質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

通過SPSS17.0中Pearson分析對(duì)扎龍保護(hù)區(qū)求偶期白枕鶴植物性食物的營(yíng)養(yǎng)相關(guān)性進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 食物組成

糞便顯微分析結(jié)果(表1、圖1)顯示:扎龍保護(hù)區(qū)，白枕鶴求偶期共取食植物8科19種，其中，禾本科植物所占比例較大，達(dá)到食物總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的46.26%，其次為蓼科、莎草科和眼子菜科植物，達(dá)到總量的42.87%;不同科植物中，玉米、堿蓬、馬來眼子菜、蘆葦是主要食物(62.27%)，均大于食物總量的10%，糙葉苔草、扁桿藨草是次要食物(13.41%)，均大于5%。

表1 扎龍保護(hù)區(qū)求偶期白枕鶴的植物性食物的種組成

3.2 營(yíng)養(yǎng)組成

營(yíng)養(yǎng)分析結(jié)果(表2)顯示:扎龍保護(hù)區(qū)白枕鶴求偶期取食的19種植物性食物中，不同食物間的營(yíng)養(yǎng)組成存在顯著差異;其中，大部分植物(玉米和狹葉香蒲除外)的粗纖維質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯高于粗蛋白和粗脂肪，粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低;不同植物的營(yíng)養(yǎng)組成中，堿蓬的粗蛋白和粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)均最高，芨芨草和蘆葦?shù)拇掷w維質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高。

圖1 扎龍保護(hù)區(qū)求偶期白枕鶴植物性食物的科組成

表2 扎龍保護(hù)區(qū)求偶期白枕鶴植物性食物的營(yíng)養(yǎng)成分

Pearson分析(表3)表明:扎龍保護(hù)區(qū)，求偶期白枕鶴取食食物中食物組成比例(RD)與植物營(yíng)養(yǎng)之間存在顯著相關(guān)性，其中，與粗蛋白存在顯著的正相關(guān)，與粗纖維呈極顯著的負(fù)相關(guān);不同營(yíng)養(yǎng)組成間存在一定的顯著相關(guān)性，粗蛋白與粗脂肪存在顯著的正相關(guān)。這意味著，該時(shí)期白枕鶴偏好粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的植物，回避粗纖維質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的植物。

表3 扎龍保護(hù)區(qū)求偶期白枕鶴取食食物中營(yíng)養(yǎng)成分的相關(guān)性

然而，外業(yè)觀察發(fā)現(xiàn)，由于食物供給量的因素，在粗蛋白食物不足或某種特殊情況下白枕鶴也采食粗纖維質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的植物。文中結(jié)果與此一致，該時(shí)期，白枕鶴偏好的6種植物性食物玉米、堿蓬、馬來眼子菜、蘆葦、糙葉苔草、扁桿藨草中，堿蓬和玉米的粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，蘆葦和扁稈藨草的粗纖維質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，糙葉苔草和馬來眼子菜的粗蛋白和粗纖維質(zhì)量分?jǐn)?shù)均居中。

4 結(jié)論與討論

外業(yè)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，白枕鶴的求偶期主要位于4月份，該時(shí)期扎龍保護(hù)區(qū)平均溫度依然很低，偶有降雪或雨夾雪，研究區(qū)域內(nèi)的土壤多處于封凍狀態(tài)，偶有極少區(qū)域處于半封凍狀態(tài)。這種環(huán)境條件下，營(yíng)養(yǎng)成分較高的動(dòng)物性食物如昆蟲等尚處于休眠狀態(tài)，偶能見到極少量的魚，但其數(shù)量遠(yuǎn)不能滿足遷徙回來的水禽，尤其是鶴的能量需求。這種情況下，廣泛存在的易獲取的優(yōu)勢(shì)植物便成為白枕鶴求偶期的主要能量來源，尤其是那些消化能較高的植物性食物種類［13］，如人工投食和農(nóng)田中上一年殘留的玉米、蘆葦?shù)?。文中的研究結(jié)果與此一致，禾本科植物在食物的總質(zhì)量分?jǐn)?shù)中占有近一半的比例(46.26%)，這些與蓼科、莎草科和眼子菜科植物(42.87%)構(gòu)成了白枕鶴該時(shí)期的主要食物。

野外觀察發(fā)現(xiàn)，以玉米為主的農(nóng)田和蘆葦沼澤及苔草沼澤成為該時(shí)期白枕鶴首選的覓食生境，白枕鶴主要覓食農(nóng)田中人工投食和上一年殘留的玉米及早春新萌芽的蘆葦、苔草等為其求偶期食物的主要來源，占食物總量的絕大部分。同時(shí)，白枕鶴還取食少量的其他濕地植物的種子或植株，也偶爾采食石子等輔助消化的物質(zhì)，這與試驗(yàn)觀察結(jié)果相一致。此外，白枕鶴的食物譜中尚有少量未予鑒別的植物角質(zhì)碎片，質(zhì)量分?jǐn)?shù)較少，可能是白枕鶴該時(shí)期針對(duì)某種特殊生理狀況的特殊食物，需進(jìn)一步鑒定。

玉米成為白枕鶴該時(shí)期的優(yōu)勢(shì)食物也反映出，扎龍保護(hù)區(qū)研究區(qū)域內(nèi)白枕鶴對(duì)人的依賴性較強(qiáng)，對(duì)人的敏感度下降，這種行為對(duì)于每年均遷徙的白枕鶴來說存在潛在的安全風(fēng)險(xiǎn)?；诖私ㄗh，扎龍保護(hù)區(qū)的工作人員投食時(shí)要慎重選擇投食地、投食量和投食的方式。

植物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與植物的物候期相關(guān)［14］。一般春季植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值最高，隨季節(jié)變換植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不斷下降，冬季植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值下降到最低點(diǎn)，干物質(zhì)消化率最低。在繁殖的第一階段即求偶期，正是植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值由低至高的更替階段，該階段如何保證機(jī)體營(yíng)養(yǎng)需求及后續(xù)繁殖的能量?jī)?chǔ)存是求偶期白枕鶴取食的關(guān)鍵。因此，把營(yíng)養(yǎng)價(jià)值分析與白枕鶴的食性聯(lián)系在一起進(jìn)行研究就顯得更有意義［15］。蛋白質(zhì)是機(jī)體最基本的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它在生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖中起著重要的作用;粗脂肪構(gòu)成機(jī)體組織和一些激素，可以提供能量;粗纖維吸水力強(qiáng)，可以填充腸胃增加飽腹感，且粗纖維適口性較差［16］，在動(dòng)物體內(nèi)消化率低，在對(duì)能量和蛋白需求較高的求偶期，粗纖維營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低，難以提供足夠的營(yíng)養(yǎng)和能量，這可能是白枕鶴回避取食的主要原因。試驗(yàn)分析也證明了這一點(diǎn)，粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高、粗纖維適中或較低的植物(如玉米、堿蓬等)成為求偶期白枕鶴的主要食物來源。

綜上所述，求偶期，扎龍保護(hù)區(qū)白枕鶴的取食與食物的營(yíng)養(yǎng)成分有關(guān)，偏好選擇粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的植物，回避粗纖維質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的植物。

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