收稿日期：2023-12-21

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31700628）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項目[CX（22）3182]

作者簡介：顏坤元（1990-），女，江蘇鹽城人，碩士研究生，助理研究員，研究方向為槭樹栽培與種質(zhì)資源創(chuàng)制利用。（E-mail）yky@jaas.ac.cn

通訊作者：李倩中，（E-mail）qianzhongli@ jaas.ac.cn；朱 璐，（E-mail）luzhu@ jaas.ac.cn

摘要： 本研究以江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院休閑農(nóng)業(yè)研究所槭樹創(chuàng)新團隊自主選育的雞爪槭新品種金陵丹楓二年生幼苗為試驗材料，探究不同質(zhì)量濃度多效唑?qū)鹆甑魃L、葉色、葉綠素熒光指標及抗氧化酶活性的影響。在春季雞爪槭展葉初期設(shè)定7個多效唑質(zhì)量濃度（分別為150 mg/L、300 mg/L、500 mg/L、800 mg/L、1 500 mg/L、2 000 mg/L、2 500 mg/L）整株噴施。結(jié)果表明，噴施不同質(zhì)量濃度多效唑均能明顯抑制金陵丹楓植株生長，且多效唑質(zhì)量濃度越高，金陵丹楓株高越矮、當年生新梢長度越短。同時，噴施多效唑會影響金陵丹楓的葉色，導(dǎo)致葉片變紅，花青素含量顯著升高。進一步研究結(jié)果表明，花青素合成途徑關(guān)鍵基因ApPYL、ApCHS、ApCHI、ApF3H和ApDFR的表達量都高于對照。當多效唑質(zhì)量濃度達到2 000 mg/L時，葉片受到明顯傷害。本研究中金陵丹楓矮化最適宜的多效唑質(zhì)量濃度為1 500 mg/L。適宜質(zhì)量濃度多效唑噴施28 d后，金陵丹楓葉片的Fv/Fo值、Fv/Fm值，過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性和可溶性糖含量顯著升高，表明多效唑在一定的質(zhì)量濃度范圍內(nèi)可提高雞爪槭金陵丹楓對逆境脅迫的耐受能力，并能對雞爪槭進行盆栽矮化和提高觀賞性。

關(guān)鍵詞： 多效唑；雞爪槭；生長；葉色

中圖分類號： S792.35"" 文獻標識碼： A"" 文章編號： 1000-4440（2024）10-1794-07

Effects of paclobutrazol on the growth and leaf color of Acer palmatum Thunb.

YAN Kunyuan¹， LI Shushun¹， WANG Xuanting²， MA Qiuyue¹， DU Yiming¹， LI Qianzhong¹ ， ZHU Lu¹

（1.Institute of Leisure Agriculture， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China;2.International College of Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350000， China）

Abstract： In this study， we used two-year-old seedlings of Jinling Danfeng， a new variety of Acer palmatum Thunb. independently selected and bred by Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， as experimental materials， and investigated the effects of different mass concentrations of paclobutrazol on the growth， leaf color， chlorophyll fluorescence parameters， and antioxidant enzyme activities of Jinling Danfeng. Seven spraying mass concentrations （150 mg/L， 300 mg/L， 500 mg/L， 800 mg/L， 1 500 mg/L， 2 000 mg/L， 2 500 mg/L） were set in the spring at the beginning of leaf development. The results showed that spraying different mass concentrations of paclobutrazol significantly inhibited the growth of A. palmatum Jinling Danfeng， and the higher the spraying mass concentration， the shorter the plant height and the length of the current year’s new shoots. Spraying paclobutrazol affected the leaf color of A. palmatum Jinling Danfeng， resulting in reddening of the leaves and a significant increase in anthocyanin content. The expression levels of key genes ApPYL， ApCHS， ApCHI， ApF3H and ApDFR in the anthocyanin synthesis pathway were higher than those in the control. The leaves were significantly injured when the mass concentration of paclobutrazol reached 2 000 mg/L. In this study， the optimum mass concentration of paclobutrazol to promote dwarfing of Jinling Danfeng was 1 500 mg/L. The Fv/Fo value， Fv/Fm value， peroxidase （POD） activity， superoxide dismutase （SOD） activity， catalase （CAT） activity and soluble sugar content of leaves were also significantly increased after 28 days of spraying with appropriate mass conentration of paclobutrazol， indicating that paclobutrazol could improve the tolerance ability of A. palmatum Jinling Danfeng to adversity stress in a certain mass concentration range， and could dwarf and improve the ornamental value of potted Acer palmatum Thunb.

Key words： paclobutrazol;Acer palmatum Thunb.;growth;leaf color

雞爪槭（Acer palmatum）原產(chǎn)于中國和朝鮮半島^[1]，因其豐富多變的葉色和優(yōu)美的葉形，已成為中國重要的彩葉樹種之一，在園林植物中占據(jù)重要地位。雞爪槭不僅廣泛應(yīng)用于園林綠化中，也是制作盆景的重要材料^[2]。與松柏等盆景制作材料相比，雞爪槭生長速度稍快的特點在一定程度上制約了其在盆景上的應(yīng)用。為此，需要噴施植物生長調(diào)節(jié)劑控制其生長速度，降低株高，調(diào)控株型。

作為一款重要的植物生長調(diào)節(jié)劑，多效唑主要通過抑制植物內(nèi)源赤霉素的合成達到延緩植物生長的目的^[3-4]。研究結(jié)果表明，多效唑具有抑制植物營養(yǎng)生長^[5-6]，促進生殖生長^[6-7]，調(diào)節(jié)葉色^[8]，調(diào)控觀賞植物花期^[9]，提高植物抗逆性^[10]等作用。施用多效唑后可使本地植物蓮子草、天胡荽、一枝黃花、蟛蜞菊和對應(yīng)的入侵植物喜旱蓮子草、南美天胡荽、加拿大一枝黃花、南美蟛蜞菊的地上、地下部分生物量以及總生物量顯著減少^[5]。多效唑不僅可以通過降低株高和節(jié)間長度抑制茄子植株生長，還可通過增加果實橫徑、縮短縱徑，影響茄子果實發(fā)育^[6]。對北美冬青噴施多效唑后發(fā)現(xiàn)，隨著多效唑質(zhì)量濃度的增加，葉片中葉綠素和胡蘿卜素含量顯著增加，光合能力和效率顯著增強^[8]。施用不同濃度多效唑后的美洲野牡丹株高均降低，節(jié)間均縮短，花期均不同程度延遲，但開花持續(xù)時間與清水對照一致^[9]。外施多效唑減緩了桑樹株高的增長速度，促使桑樹積累了更多的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)，提高了桑樹的抗旱能力^[10]。

本研究以江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院休閑農(nóng)業(yè)研究所槭樹創(chuàng)新團隊自育的雞爪槭金陵丹楓二年生幼苗為研究對象，設(shè)置7個不同質(zhì)量濃度的多效唑?qū)ζ溥M行外源噴施，并對噴施前后的植株表型、色素含量、抗氧化酶活性、葉綠素熒光參數(shù)以及花青素合成途徑關(guān)鍵基因表達量進行分析，以期獲得最適宜雞爪槭盆栽矮化和觀賞的多效唑質(zhì)量濃度，為雞爪槭在盆景中的應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理方法

挑選長勢整齊一致的雞爪槭金陵丹楓二年生組培苗作為試驗材料，種植于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院實驗室，試驗期間溫度控制在15～25 ℃，濕度控制在60%～90%。15%多效唑可濕性粉劑購自四川國光農(nóng)化股份有限公司，共設(shè)置7個處理，編號分別為T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7，對應(yīng)噴施質(zhì)量濃度分別為150 mg/L、300 mg/L、500 mg/L、800 mg/L、1 500 mg/L、2 000 mg/L、2 500 mg/L，對照組（CK）噴施清水。于2023年3月20日金陵丹楓展葉初期開始處理，每隔7 d于上午10：00整株噴施，每個處理噴施10株（盆），共噴施4次，28 d后（4月17日）使用直尺測量株高和新梢長度。使用萬深LA-S植物圖像分析儀分析葉長、葉寬和葉面積。

1.2 葉綠素、類胡蘿卜素和花青素的提取及含量的測定

選取多效唑處理28 d后的金陵丹楓植株第3張和第4張完全展開葉提取葉綠素、類胡蘿卜素和花青素。葉綠素和類胡蘿卜素的提取及計算參照朱璐等^[11]的方法進行，同時利用酶標儀分別在530 nm和657 nm處讀取吸光度值（OD），根據(jù)公式△OD=OD530-1/4OD657計算花青素的含量。

1.3 花青素合成途徑關(guān)鍵基因表達量分析

取對照和多效唑處理后的金陵丹楓葉片提取總RNA，并反轉(zhuǎn)錄成cDNA，使用熒光定量PCR技術(shù)分析花青素合成途徑關(guān)鍵基因ApPYL、ApCHS、ApCHI、ApF3H和ApDFR的表達量，內(nèi)參基因為ApActin。反應(yīng)體系、反應(yīng)程序和特異性引物參照朱璐等^[11]的方法進行。

1.4 葉綠素熒光指標的測定

利用Handy PEA植物效率分析儀測定對照和多效唑處理后的金陵丹楓葉片葉綠素熒光指標，將葉片置于暗適應(yīng)夾中暗適應(yīng)30 min，然后分別測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）和最大可變熒光（Fv），并計算PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）。

1.5 抗氧化酶活性和可溶性蛋白質(zhì)含量的測定

對照和多效唑處理后的金陵丹楓葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性使用南京建成生物工程研究所有限公司生產(chǎn)的試劑盒進行測定?？扇苄蕴呛渴褂幂焱壬ㄟM行測定。

1.6 統(tǒng)計分析

使用SPSS 22.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行顯著性分析，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 多效唑處理對金陵丹楓生長的影響

噴施不同質(zhì)量濃度多效唑28 d后對金陵丹楓有明顯的矮化效應(yīng)，且多效唑質(zhì)量濃度越高，矮化效果越明顯（圖1、表1）。試驗結(jié)果表明，多效唑主要是通過抑制金陵丹楓當年生新梢的生長來控制株高，且多效唑質(zhì)量濃度越高，新梢生長越慢。2 500 mg/L多效唑處理金陵丹楓28 d后，其新梢平均生長量為1.58 cm，僅為對照新梢生長量的22.7%。不同質(zhì)量濃度多效唑處理28 d后金陵丹楓葉片總數(shù)均較對照減少。多效唑?qū)鹆甑魅~片生長也產(chǎn)生了明顯的抑制作用，葉長、葉寬和葉面積的增長量均隨著多效唑質(zhì)量濃度的升高而逐漸減少（表1）。

2.2 多效唑處理對金陵丹楓葉色的影響

噴施不同質(zhì)量濃度多效唑?qū)鹆甑鞯娜~色產(chǎn)生了顯著影響，且隨著多效唑質(zhì)量濃度的升高，葉片顏色不斷改變，T7處理的葉片變?yōu)樯罴t色（圖2），T6處理葉片邊緣開始變?yōu)轷r紅色，表明葉片受到了明顯的傷害，表明葉片受傷害程度也在增加。因此，2 000 mg/L及以上質(zhì)量濃度多效唑不適宜噴施金陵丹楓。對不同質(zhì)量濃度多效唑處理后的葉片進行色素含量測定，結(jié)果表明，花青素含量隨著多效唑質(zhì)量濃度的升高明顯上升，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b的含量隨多效唑質(zhì)量濃度升高呈先上升后下降的趨勢（表2）。

2.3 多效唑處理對花青素合成途徑關(guān)鍵基因表達量的影響

對不同質(zhì)量濃度多效唑處理28 d后的金陵丹楓葉片中花青素合成途徑關(guān)鍵基因表達量進行分析，結(jié)果表明，花青素合成途徑關(guān)鍵基因ApPYL、ApCHS、ApCHI、ApF3H和ApDFR的表達量各處理與對照相比均不同程度提高，ApCHS、ApCHI與多效唑質(zhì)量濃度呈正相關(guān)關(guān)系。ApCHS、ApCHI、ApF3H和ApDFR的表達量均在T7處理達到最高值；ApPYL在T6處理達到最高值，T7處理略有下降但與T6處理差異不顯著（圖3）。

2.4 多效唑處理后的金陵丹楓葉綠素熒光參數(shù)

對噴施不同質(zhì)量濃度多效唑28 d后的金陵丹楓葉綠素熒光參數(shù)進行測定，結(jié)果表明，不同質(zhì)量濃度多效唑處理后PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）呈先上升后下降的趨勢，與對照相比，T2、T3、T4、T5、T6處理Fv/Fo值顯著上升；不同質(zhì)量濃度多效唑處理后PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）也呈先上升后下降的趨勢，與對照相比，T3、T4、T5處理Fv/Fm值顯著上升，而T6、T7處理Fv/Fm值顯著下降。Fv/Fo值和Fv/Fm均在T5處理達到最高值，分別是對照的1.6倍和1.2倍（圖4）。

2.5 不同質(zhì)量濃度多效唑處理對金陵丹楓抗氧化酶活性及可溶性糖含量的影響

對噴施不同質(zhì)量濃度多效唑28 d后的金陵丹楓幼苗抗氧化酶活性進行測定，結(jié)果表明，隨著多效唑質(zhì)量濃度的不斷升高，POD、CAT、SOD活性呈先逐漸上升后大幅度下降的趨勢，T5處理POD、CAT和SOD活性達到最高值，分別是對照的3.0倍、6.1倍和2.2倍，T6、T7處理POD、CAT和SOD活性與T5處理相比均顯著降低；隨著多效唑質(zhì)量濃度的不斷升高，可溶性糖含量持續(xù)上升，T7處理可溶性糖含量達到最高值（圖5）。

3 討論

雞爪槭作為高檔彩葉苗木，在觀賞苗木中一直占據(jù)重要地位^[12-13]。該樹種具有優(yōu)美的形態(tài)和較強的可塑性，是制作盆景的重要素材。對雞爪槭噴施適宜濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑可對株型起到較好的調(diào)節(jié)作用。多效唑作為一種廣譜性植物生長延緩劑，已廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物和觀賞植物中。Kamran等^[14]的試驗結(jié)果表明，多效唑可明顯降低小麥的株高、節(jié)間長度和重心高度，增加小麥基部節(jié)間木質(zhì)素的積累，從而提高小麥莖稈的抗倒伏能力。林旗華等^[15]在楊梅花序原基分化階段，對花序噴施適宜濃度的多效唑，結(jié)果發(fā)現(xiàn)多效唑可誘導(dǎo)楊梅雌株形成雄花。Pal等^[16]對番茄施用多效唑，結(jié)果發(fā)現(xiàn)多效唑可顯著降低番茄株高，提高其光合速率和水分利用效率以及耐旱性。陳逸飛^[17]的研究結(jié)果表明，不同濃度多效唑均對多年生黑麥草具有矮化效應(yīng)，可減少黑麥草的修剪頻率。

促使植株矮化是多效唑的主要功能之一。彭玉輔等^[18]設(shè)置500 mg/L、1 000mg/L和2 000mg/L 3個質(zhì)量濃度，探究多效唑?qū)t葉地膚的矮化效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)應(yīng)用1 000 mg/L多效唑?qū)t葉地膚矮化效果最好^[18]。鄒祖有等^[19]的試驗結(jié)果表明，葉面噴施多效唑可有效抑制杉木幼株生長。從本研究結(jié)果可知，多效唑?qū)﹄u爪槭金陵丹楓具有明顯的矮化效應(yīng)，主要通過抑制當年生新梢的生長量來達到矮化植株的目的。當多效唑質(zhì)量濃度達到2 500 mg/L時，金陵丹楓新梢基本停止生長。進一步研究結(jié)果表明，多效唑不僅影響金陵丹楓的株高，對其葉片生長也有明顯的抑制作用。

多變的葉色是雞爪槭重要的觀賞特性，其葉色主要受各種色素（葉綠素、類胡蘿卜素和花青素）含量的影響。已有研究結(jié)果表明，噴施多效唑會影響植物葉片中色素的含量。汪嘉琛等^[20]研究發(fā)現(xiàn)，與清水對照相比，噴施多效唑的馬拉巴栗葉片中葉綠素含量和類胡蘿卜素含量顯著增加。祖恩普等^[21]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)多效唑浸種處理后的玉米幼苗葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的含量與蒸餾水浸種的對照相比均顯著提高。本研究使用多效唑?qū)﹄u爪槭金陵丹楓整株定期噴施處理，28 d后發(fā)現(xiàn)葉片明顯變紅，檢測后發(fā)現(xiàn)葉片中花青素含量顯著升高。進一步研究結(jié)果表明，花青素合成途徑關(guān)鍵基因ApPYL、ApCHS、ApCHI、ApF3H和ApDFR的表達量與對照相比均升高。當多效唑質(zhì)量濃度達到2 000 mg/L時，金陵丹楓葉片邊緣變紅，傷害明顯。同時，葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著下降，花青素含量則顯著上升。表明多效唑質(zhì)量濃度達到2 000 mg/L時已嚴重影響了金陵丹楓葉片的生長。

噴施適宜濃度的多效唑可顯著提高植物抗逆性。Liu等^[22]研究結(jié)果表明，對草坪草高羊茅外施多效唑可提高其抗氧化能力和光合作用效率，增加脫落酸（ABA）濃度，降低赤霉素（GA）濃度，并最終提高高羊茅耐弱光的能力。董揚^[23]的研究結(jié)果表明，在甜高粱拔節(jié)中后期對葉面噴施900 mg/L多效唑可顯著提高其光合作用效率，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量增加，同時增強植株抗倒伏能力。趙明等^[24]將多效唑分別與苯并噻二唑（BTH）和殼聚糖（CTS）混配后噴施香蕉幼苗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，混配液可顯著提高香蕉幼苗抗氧化酶活性，并誘導(dǎo)提高香蕉幼苗抗枯萎病的能力。Fv/Fo值表示植物PSⅡ反應(yīng)中心潛在的光化學(xué)活性，F(xiàn)v/Fm值則表示植物最大光能轉(zhuǎn)化效率^[25]，這2個指標都在一定程度上反映了植物的抗逆能力。本研究結(jié)果表明，對雞爪槭金陵丹楓噴施多效唑28 d后，與CK相比，T2、T3、T4、T5、T6處理Fv/Fo值顯著上升；T3、T4、T5處理Fv/Fm值顯著上升。與CK相比，T1、T2、T3、T4、T5處理在噴施多效唑28 d后金陵丹楓POD、CAT、SOD活性顯著上升。隨著多效唑質(zhì)量濃度的不斷升高，可溶性糖含量持續(xù)上升。表明多效唑提高了金陵丹楓對逆境脅迫的耐受能力。與多效唑質(zhì)量濃度1 500 mg/L處理相比，當多效唑質(zhì)量濃度達到2 000 mg/L時，F(xiàn)v/Fo值、Fv/Fm值、POD活性、CAT活性、SOD活性顯著下降，推測與葉片受到明顯傷害有關(guān)；可溶性糖含量持續(xù)上升可能與葉片需要更多的糖與花青素相互作用形成花青素苷有關(guān)。

4 結(jié)論

本研究對雞爪槭金陵丹楓二年生幼苗進行多效唑噴施試驗，發(fā)現(xiàn)不同質(zhì)量濃度多效唑?qū)鹆甑魃L均有明顯的抑制作用。多效唑質(zhì)量濃度越高，對株高和新梢長度的抑制越明顯。多效唑?qū)鹆甑魅~色影響顯著，噴施多效唑后葉片變紅，葉片中花青素含量與對照相比顯著升高，花青素合成途徑關(guān)鍵基因ApPYL、ApCHS、ApCHI、ApF3H和ApDFR表達量均高于對照。噴施適宜質(zhì)量濃度多效唑可提高金陵丹楓植株抗逆性，T1、T2、T3、T4、T5處理與CK相比葉片的葉綠素熒光參數(shù)（Fv/Fo值、Fv/Fm值）、POD活性、SOD活性、CAT活性均呈不斷上升趨勢；7個處理可溶性糖含量呈持續(xù)上升趨勢。研究結(jié)果表明，高質(zhì)量濃度多效唑?qū)鹆甑魅~片具有一定的傷害，因此促進金陵丹楓矮化最適宜的多效唑質(zhì)量濃度為1 500 mg/L。該研究結(jié)果可為雞爪槭株型調(diào)控提供理論依據(jù)。

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（責任編輯：黃克玲）