收稿日期：2023-10-27

基金項(xiàng)目：河南省財(cái)政科技興林項(xiàng)目（YLK202305）；河南省中藥材產(chǎn)業(yè)科技特派員服務(wù)團(tuán)項(xiàng)目（2024）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31701370）；河南省教育廳高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目（19A210005、23A210002）

作者簡(jiǎn)介：張麗欣（1998-），女，河南宜陽(yáng)人，碩士，主要從事藥用植物資源與栽培研究。（E-mail）1561079373@qq.com

通訊作者：張紅瑞，（E-mail）zhanghongrui2003@126.com；李 珅，（E-mail）15003835012@163.com；祁瑞林，（E-mail）15538360258@163.com

摘要： 為研究干旱脅迫對(duì)不同栽培類型藥菊苗期生長(zhǎng)的影響，并篩選耐旱性較強(qiáng)的藥菊栽培類型和適宜的抗旱性鑒定指標(biāo)，為抗旱藥菊種質(zhì)選擇奠定基礎(chǔ)，本研究以5個(gè)栽培類型藥菊為材料，測(cè)定其在干旱脅迫下苗期的生長(zhǎng)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)，并使用相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析相結(jié)合的方法對(duì)其進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，干旱脅迫下藥菊苗期植株變矮；隨著干旱脅迫加重，其地下部干重、根冠比、總根投影面積等指標(biāo)呈降低趨勢(shì)，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，懷菊抗旱性綜合評(píng)價(jià)值最大（0.854），皇菊抗旱性綜合評(píng)價(jià)值最?。?.093），5個(gè)栽培類型藥菊抗旱性為懷菊gt;滁菊gt;亳菊gt;杭菊gt;皇菊；葉片相對(duì)含水量、葉片干重、地下部干重、根冠比、葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）和過(guò)氧化物酶活性等可作為藥菊苗期的抗旱性鑒定指標(biāo)。

關(guān)鍵詞： 藥菊；苗期；干旱脅迫；抗旱性綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)： S682.1+1"" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A"" 文章編號(hào)： 1000-4440（2024）10-1942-10

Comprehensive evaluation of drought resistance and screening of drought resistance identification indicators in Chrysanthemum morifolium seedling stage

ZHANG Lixin¹， MENG Panpan¹， LYU Qinghao¹， LI Shen²， QI Ruilin²， ZHANG Hongrui¹

（1.College of Agronomy， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450046， China;2.Cash Crop Promotion Station of Henan Province， Zhengzhou 450002， China）

Abstract： The purpose of this study was to study the effects of drought stress on the seedling growth of different cultivation types of Chrysanthemum morifolium Ramat.， and to screen the cultivation types with strong drought tolerance and suitable drought-resistant identification indexes， so as to lay a foundation for the selection of drought-resistant C. morifolium germplasm. In this study， five cultivated types of C. morifolium were used as materials， and their seedling growth and physiological and biochemical indexes were measured under drought stress， and their drought resistance was comprehensively evaluated using a combination of correlation analysis， principal component analysis and membership function analysis. The results showed that under drought stress， the seedlings of C. morifolium became shorter. With the aggravation of drought stress， the underground dry weight， root-shoot ratio and total root projected area showed a decreasing trend， but the proline content， soluble sugar content and soluble protein content showed an increasing trend. The results of comprehensive evaluation of drought resistance indicated that the comprehensive evaluation value of drought resistance of Huaiju was the largest （0.854）， and the comprehensive evaluation value of drought resistance of Huangju was the smallest （0.093）. The drought resistance of five cultivated types of C. morifolium followed the order of Huaiju gt; Chuju gt; Boju gt; Hangju gt; Huangju. The relative water content， leaf dry weight， underground dry weight， root-shoot ratio， relative chlorophyll content （SPAD value） and peroxidase activity can be used as drought resistance identification indexes of C. morifolium at seedling stage.

Key words： Chrysanthemum morifolium Ramat.; seedling stage; drought stress; comprehensive evaluation of drought resistance

中藥菊花是菊科植物菊（Chrysanthemum morifolium Ramat.）的干燥頭狀花序^[1]，菊栽培歷史源遠(yuǎn)流長(zhǎng)，被廣泛應(yīng)用于醫(yī)療保健、食品、茶飲等領(lǐng)域。按照形態(tài)、產(chǎn)地和加工方法的不同，2020版《中國(guó)藥典》共收錄了5個(gè)栽培類型藥菊，包括懷菊、杭菊、貢菊、亳菊和滁菊。河南是懷菊的道地產(chǎn)區(qū)，近年來(lái)，河南省多地引種杭菊、貢菊、亳菊、滁菊、金絲皇菊和婺源皇菊等栽培類型藥菊。河南省屬于溫帶季風(fēng)性氣候，降雨偏少且分布不均勻，常發(fā)生季節(jié)性干旱，一些引種的藥菊，其原產(chǎn)地降雨豐沛，水分條件與河南差別較大，加之河南藥菊生產(chǎn)以山坡和丘陵地為主，使得降雨不均勻及灌溉條件欠缺引起的干旱成為目前限制藥菊生產(chǎn)的主要因素。全球氣候變暖使得干旱日益成為影響作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的關(guān)鍵非生物脅迫因素之一^[2-3]。

藥菊生產(chǎn)上以扦插為主，每年5、6月移栽后的一段時(shí)間是干旱易發(fā)、頻發(fā)期，嚴(yán)重影響扦插苗的移栽成活率，還可能影響其正常生長(zhǎng)發(fā)育，甚至?xí)?duì)產(chǎn)量、外觀品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)造成一定影響，因此鑒定各栽培類型藥菊苗期抗旱性對(duì)干旱易發(fā)、頻發(fā)地區(qū)藥菊的生產(chǎn)具有重要意義。作物苗期抗旱性鑒定具有周期短、重復(fù)性強(qiáng)、條件易控制等優(yōu)點(diǎn)^[4]，被廣泛應(yīng)用于抗旱性鑒定工作中，薏苡^[5]、重樓^[6]、紅花^[7]、白芷^[8]等藥用植物苗期的抗旱性鑒定已有相關(guān)報(bào)道。目前有關(guān)藥菊的研究主要集中在栽培技術(shù)^[9-10]、有效成分^[11]、組織培養(yǎng)^[12]、藥理藥效^[13]等方面，關(guān)于藥菊對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性鑒定的研究較少。鑒于此，本研究以懷菊、杭菊、亳菊、滁菊、皇菊5個(gè)栽培類型藥菊為試驗(yàn)材料，在日光溫室中采用盆栽控水法進(jìn)行試驗(yàn)，通過(guò)對(duì)不同栽培類型藥菊苗期生長(zhǎng)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)的觀測(cè)，分析其生長(zhǎng)及生理的變化規(guī)律，并采用主成分分析法和隸屬函數(shù)法等分析方法^[14]對(duì)藥菊進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，從而為藥菊抗旱品種的選育、抗旱資源的利用等提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來(lái)源于課題組前期收集的菊花種質(zhì)資源，包含5個(gè)栽培類型藥菊，分別為懷菊、杭菊、亳菊、滁菊、皇菊，5個(gè)栽培類型藥菊由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)張紅瑞教授鑒定。

1.2 試驗(yàn)方法

在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)日光溫室中進(jìn)行盆栽控水試驗(yàn)。2022年4月，選取插條進(jìn)行扦插育苗，待其生根后，將健壯且長(zhǎng)勢(shì)均一的幼苗移栽到統(tǒng)一規(guī)格的花盆中，每盆種植1株?；|(zhì)為過(guò)篩的風(fēng)干園土，每盆3 kg，測(cè)得土壤田間持水量為24.3%。每個(gè)花盆都配有托盤，以收集因澆水等原因流失的土壤。待緩苗15 d后，開(kāi)始進(jìn)行干旱處理。每個(gè)栽培類型設(shè)對(duì)照（CK）、輕度干旱（T1）和重度干旱（T2）3個(gè)處理，維持不同的土壤相對(duì)含水量分別為田間最大持水量的80%～90%、60%～50%和20%～30%，每個(gè)處理6盆，3次重復(fù)，共270盆。每2 d進(jìn)行一次稱重補(bǔ)水，處理1個(gè)月后取樣，測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 用清水沖洗樣品后，使用根系掃描儀掃描根系，得到根系生長(zhǎng)指標(biāo)數(shù)據(jù)；用直尺測(cè)量株高；用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗；用烘干法測(cè)量葉片干重、地下部分干重和根冠比。

1.3.2 生理指標(biāo) 可溶性糖（SS）、可溶性蛋白質(zhì)（SP）和脯氨酸（Pro）含量分別用蒽酮比色法、考馬斯亮藍(lán)G-250染色法和茚三酮顯色法測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）活性分別用氮藍(lán)四唑光還原法、愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛（MDA）含量；用丙酮研磨法測(cè)定葉綠素含量；使用便攜式葉綠素儀測(cè)定葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）；采用常規(guī)的烘干、稱重方法測(cè)定葉片相對(duì)含水量^[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并使用SPSS 24.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。參照田小霞等^[16]、徐銀萍等^[17]、歐巧明等^[18]、張紅瑞等^[19-20]、李海明等^[21]、王焱等^[22]的研究方法，用公式（2）計(jì)算隸屬函數(shù)值μ（Xi），公式（3）計(jì)算因子權(quán)重系數(shù)（Wi），公式（4）計(jì)算綜合指標(biāo)值（CI），公式（5）計(jì)算5個(gè)栽培類型藥菊在干旱脅迫下用綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得的抗旱性綜合評(píng)價(jià)值（D值）。

抗旱系數(shù)（DC）=干旱脅迫下各指標(biāo)對(duì)照各指標(biāo)（1）^[16-22]

μ（Xi ）=（Xi -Ximin）Ximax-Ximin i=1，2，3，…，n（2）^[16-22]

式中，Xi 為第i個(gè)指標(biāo)的值，Ximin為第i個(gè)指標(biāo)的最小值，Ximax為第i個(gè)指標(biāo)的最大值。

Wi =Pini=1Pi i=1，2，3，…，n（3）^[16-22]

式中，Pi為第i個(gè)指標(biāo)的綜合貢獻(xiàn)率，Wi 為第i個(gè)指標(biāo)在所有指標(biāo)中的重要程度。

CI=ni=1αiXi i=1，2，3，…，n（4）^[16-22]

式中，αi為單一指標(biāo)特征值對(duì)應(yīng)的特征向量，Xi為各指標(biāo)抗旱系數(shù)。

D=ni=1[μ（Xi ）·Wi] i=1，2，3，…，n（5）^[16-22]

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同栽培類型藥菊苗期植物學(xué)性狀的影響

2.1.1 地上部性狀 由表1可知，藥菊苗期在干旱脅迫下生長(zhǎng)受到抑制，但因干旱程度和栽培類型的不同，抑制程度各不相同。5個(gè)栽培類型藥菊隨著干旱脅迫增加，株高呈下降趨勢(shì)，且重度脅迫處理與對(duì)照之間的差異達(dá)到顯著水平，與對(duì)照相比，亳菊、滁菊、杭菊、皇菊和懷菊的株高降幅分別為8.06%、9.00%、17.87%、19.33%、7.98%；隨著干旱脅迫的加重，5個(gè)栽培類型藥菊的莖粗呈降低趨勢(shì)，且重度干旱脅迫處理的莖粗與CK相比顯著降低。

干旱脅迫下藥菊的葉片相對(duì)含水量呈降低趨勢(shì)，重度干旱脅迫下，除懷菊外其他栽培類型藥菊的葉片相對(duì)含水量較對(duì)照降低均達(dá)到顯著差異水平，下降幅度從大到小依次為：皇菊（5.67%）gt;亳菊（5.22%）gt;杭菊（3.84%）gt;滁菊（3.08%）gt;懷菊（1.80%）。除懷菊外，其他栽培類型藥菊的葉片干重隨著干旱脅迫的加重呈降低趨勢(shì)，5個(gè)栽培類型藥菊在重度干旱脅迫下葉片干重降幅為14.29%～37.50%，其中皇菊的降幅最大（37.50%），懷菊降幅最?。?4.29%）。

2.1.2 根系性狀 由表2可知，隨干旱脅迫的加重，5個(gè)栽培類型藥菊根冠比、總根投影面積、總根表面積、平均根系直徑、總根長(zhǎng)、總根體積和地下部干重等指標(biāo)均呈降低趨勢(shì)，杭菊、滁菊和懷菊的根冠比、總根投影面積在輕度干旱脅迫下與對(duì)照差異不顯著，重度干旱脅迫下與對(duì)照均差異顯著，杭菊地下部干重降幅最大（41.80%），降幅最小的是懷菊（27.43%）；根冠比降幅為26.79%～39.29%，其中皇菊降幅最大、懷菊降幅最?。豢偢队懊娣e降幅最大的是亳菊（52.10%），降幅最小的是懷菊（14.42%）。除懷菊外，其他栽培類型藥菊的總根表面積、總根長(zhǎng)和總根體積均隨干旱脅迫的加重呈顯著降低趨勢(shì)，總根表面積在重度干旱脅迫下降幅從大到小依次為：亳菊（52.75%）gt;皇菊（40.81%）gt;杭菊（38.42%）gt;滁菊（34.45%）gt;懷菊（15.27%）；總根長(zhǎng)在重度干旱脅迫下降幅從大到小依次為：皇菊（40.97%）gt;杭菊（39.51%）gt;亳菊（38.88%）gt;滁菊（35.67%）gt;懷菊（20.37%）；總根體積在重度干旱脅迫下降幅從大到小依次為：亳菊（50.00%）gt;皇菊（45.95%）gt;滁菊（42.35%）gt;杭菊（40.82%）gt;懷菊（19.10%）。在輕度干旱脅迫下，各栽培類型藥菊的平均根系直徑與對(duì)照之間均沒(méi)有顯著差異，但在重度干旱脅迫條件下與對(duì)照均差異顯著。

2.2 干旱脅迫對(duì)不同栽培類型藥菊苗期生理指標(biāo)的影響

由表3可知，干旱脅迫對(duì)5個(gè)栽培類型藥菊MDA含量產(chǎn)生了顯著影響。干旱程度加劇，直接導(dǎo)致各栽培類型藥菊中MDA含量上升。在輕度干旱脅迫下，MDA的積累速度相對(duì)較慢，在重度干旱脅迫下積累速度迅速上升。其中，杭菊的MDA含量增幅最大，達(dá)到59.09%，可見(jiàn)干旱脅迫對(duì)杭菊的細(xì)胞膜損傷程度最重。

隨著干旱脅迫的加重，脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白質(zhì)（SP）含量呈增加趨勢(shì)，重度干旱脅迫下各栽培類型藥菊均與對(duì)照差異顯著，增幅從大到小分別為：杭菊（100.00%）gt;滁菊（83.33%）gt;亳菊（75.00%）=懷菊（75.00%）gt;皇菊（66.67%）、懷菊（86.74%）gt;滁菊（66.64%）gt;亳菊（58.60%）gt;皇菊（52.28%）gt;杭菊（48.29%）、滁菊（48.65%）gt;杭菊（45.58%）gt;亳菊（44.73%）gt;懷菊（39.23%）gt;皇菊（34.08%），說(shuō)明懷菊和滁菊在遭受干旱脅迫時(shí)，能夠積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以緩解逆境脅迫壓力并提高在干旱環(huán)境下的適應(yīng)能力。

隨著干旱脅迫的增加，5個(gè)栽培類型藥菊的POD活性呈升高趨勢(shì)；在輕度干旱脅迫下，杭菊和皇菊的SOD活性顯著升高，但在重度干旱脅迫下，其活性與對(duì)照相比表現(xiàn)出顯著下降，降幅分別為15.67%、34.14%；輕度干旱脅迫下，毫菊、懷菊的葉綠素含量與對(duì)照相比顯著增加，重度干旱脅迫下滁菊、杭菊、懷菊的葉綠素含量與對(duì)照相比顯著增加。

2.3 藥菊抗旱性綜合評(píng)價(jià)

重度干旱脅迫下，幾乎所有指標(biāo)均與對(duì)照差異顯著，因此選擇重度干旱脅迫下對(duì)參試藥菊進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)。從表4可以觀察到，有的單項(xiàng)指標(biāo)之間存在或大或小的相關(guān)性，使反映的信息發(fā)生重疊，故根據(jù)單一指標(biāo)的抗旱系數(shù)得出抗旱性大小具有一定的片面性。因此，采用主成分降維的方法來(lái)進(jìn)行更深入的分析。主成分分析法是一種高效的數(shù)據(jù)降維方法，它通過(guò)利用各指標(biāo)之間的內(nèi)在聯(lián)系，將多個(gè)變量綜合概括為少數(shù)幾個(gè)綜合指標(biāo)。

對(duì)19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)一步分析^[19-20]，轉(zhuǎn)化成3個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為：63.921%、17.703%和11.428%，總貢獻(xiàn)率93.052%，表明這3個(gè)綜合指標(biāo)可以概括原來(lái)19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)所包含的93.052%的信息。第1主成分在葉綠素含量、SPAD值、根冠比和地下部干重上有較大載荷，表明第1主成分主要反映的是根系生長(zhǎng)情況和葉綠素含量等主要信息；第2主成分在莖粗、Pro含量、SP含量、POD活性上有較大載荷，表明第2主成分主要反映的是地上部形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性等信息；第3主成分在總根投影面積、平均根系直徑、總根體積上有較大載荷，表明第3主成分主要反映的是根系生長(zhǎng)情況的信息。

參照文獻(xiàn)[16]～[22]計(jì)算方法，各指標(biāo)計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表5、表6和表7。由表7可知，5個(gè)栽培類型藥菊抗旱性為懷菊gt;滁菊gt;亳菊gt;杭菊gt;皇菊。

2.4 藥菊抗旱性鑒定指標(biāo)篩選

參照文獻(xiàn)[16]～[22]計(jì)算方法，預(yù)測(cè)5個(gè)栽培類型藥菊抗旱能力的最優(yōu)回歸方程為：D=-0.265X1+5.274X2-1.277X3+6.254X4-7.677，X1（SPAD值）、X2（葉片相對(duì)含水量）、X3（地下部干重）、X4（根冠比）等4個(gè)指標(biāo)對(duì)藥菊苗期抗旱能力有顯著影響，得到的回歸方程的決定系數(shù)R²≈1，Plt;0.05，說(shuō)明模型擬合度好，預(yù)測(cè)值精確度高，用這個(gè)回歸方程進(jìn)行藥菊苗期抗旱性評(píng)價(jià)效果好?？稍谒幘彰缙诳购的芰υu(píng)價(jià)中，有針對(duì)性地測(cè)定這4個(gè)指標(biāo)，簡(jiǎn)潔有效地鑒定藥菊的抗旱性，從而使鑒定工作更加簡(jiǎn)化。

19個(gè)指標(biāo)的抗旱系數(shù)與D值的相關(guān)性分析結(jié)果（表8）顯示，葉片干重、葉片相對(duì)含水量、根冠比和POD活性的抗旱系數(shù)與D值的相關(guān)系數(shù)分別為0.964、0.954、0.966和0.895。因此葉片干重、葉片相對(duì)含水量、根冠比和POD活性可以作為藥菊苗期的抗旱性鑒定指標(biāo)，這與逐步回歸得到的抗旱性鑒定指標(biāo)類似。

綜合逐步回歸分析和相關(guān)性分析的抗旱指標(biāo)篩選結(jié)果為葉片相對(duì)含水量、根冠比、葉片干重、地下部干重、SPAD值和POD活性可以作為藥菊苗期的抗旱性鑒定指標(biāo)，在類似干旱條件下，可通過(guò)測(cè)定以上6項(xiàng)指標(biāo)快速檢測(cè)和預(yù)測(cè)其抗旱性。

3 討論

3.1 藥菊苗期農(nóng)藝性狀及生理特性的差異與評(píng)價(jià)

在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，苗期是對(duì)水分脅迫較為敏感的階段之一。在干旱條件下，植物的生長(zhǎng)速度會(huì)受到明顯影響，生長(zhǎng)進(jìn)程緩慢^[23]，嚴(yán)重者甚至死亡。植株表型性狀的變化是對(duì)干旱脅迫最直觀的表現(xiàn)^[24]，根據(jù)任磊等^[25]的研究，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下，茶菊的株高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，這與本研究結(jié)果一致，在其他作物上的研究也得出了一致結(jié)果，吳曼等^[26]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對(duì)馬齒莧的株高、葉面積和葉片數(shù)量等有抑制作用，方明月等^[27]研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下紫花苜蓿的株高呈下降趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下，不同栽培類型藥菊植株均會(huì)出現(xiàn)明顯的生長(zhǎng)受抑制現(xiàn)象，具體表現(xiàn)為植株高度下降。而且，隨著干旱脅迫程度的加劇，這種抑制作用也會(huì)相應(yīng)增強(qiáng)。李王勝等^[28]對(duì)干旱脅迫下甜菜株高的研究結(jié)果與本試驗(yàn)結(jié)果一致。干旱降低了藥菊的葉片干重，其中皇菊和杭菊的降幅較大，可能因其葉片較大，干旱脅迫下小的葉片能夠降低蒸騰速率。

植物根系作為物質(zhì)和能量交換傳遞的重要器官，直接接觸土壤，適應(yīng)干旱脅迫的重要表現(xiàn)是其形態(tài)特征的變化^[29]。董馥慧等^[30]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下苦蕎根系體積和根系表面積等指標(biāo)顯著減少。宋殿秀等^[31]研究發(fā)現(xiàn)干旱使食用向日葵雜交種的根表面積、根體積和根平均直徑降低。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的加重，藥菊地下部干重、總根長(zhǎng)等根部相關(guān)指標(biāo)呈降低趨勢(shì)，耐旱能力強(qiáng)的栽培類型具有比較發(fā)達(dá)的根系和較強(qiáng)的根系吸收能力。

本研究結(jié)果顯示，在干旱脅迫下，5個(gè)栽培類型藥菊MDA、Pro、SS和SP含量升高，抗旱性較強(qiáng)的栽培類型可維持較高的SOD、POD活性和較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（SS、SP和Pro）含量，緩解活性氧傷害，減輕細(xì)胞膜過(guò)氧化作用，從而更好地適應(yīng)干旱環(huán)境。這與孫曉梵等^[32]在狗牙根上的研究結(jié)果類似。在重度干旱脅迫下，懷菊的SOD活性和POD活性增強(qiáng)最為顯著，這表明懷菊具備更強(qiáng)的活性氧清除能力。

3.2 藥菊抗旱性評(píng)價(jià)方法

抗旱性評(píng)價(jià)是對(duì)植物的耐旱能力進(jìn)行鑒定和歸類的過(guò)程，適宜的評(píng)價(jià)方法是科學(xué)鑒定植物抗旱性能的關(guān)鍵^[33]，在進(jìn)行植物抗旱性評(píng)價(jià)時(shí)選擇盡量多的相關(guān)指標(biāo)，并進(jìn)一步對(duì)這些指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行分析，才能夠最大限度消除供試材料間的差異，較為準(zhǔn)確地鑒定評(píng)價(jià)不同材料的抗旱能力^[34]。本研究選取藥菊的19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)為基礎(chǔ)，利用主成分分析法將19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為3個(gè)綜合指標(biāo)，進(jìn)一步結(jié)合隸屬函數(shù)法求得3個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，進(jìn)而加權(quán)得到抗旱性綜合評(píng)價(jià)值（D值），最后根據(jù)D值大小對(duì)藥菊進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。利用主成分分析法、隸屬函數(shù)法等多方法多指標(biāo)相結(jié)合鑒定評(píng)價(jià)抗旱性已在玉米^[35]、胡麻^[36]、豇豆^[37]、小麥^[38]等作物上成功運(yùn)用，在茶用菊、觀賞菊^[39-40]和切花菊^[41]等菊科植物上也逐步開(kāi)展了抗旱品種評(píng)價(jià)等工作，該方法能夠在綜合考慮各指標(biāo)的基礎(chǔ)上，降低由單一指標(biāo)引起的信息重疊問(wèn)題，將各項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化成可以代表原信息的新的、個(gè)數(shù)少且相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，同時(shí)可根據(jù)各貢獻(xiàn)率進(jìn)行加權(quán)，因此，主成分分析法和隸屬函數(shù)分析法結(jié)合應(yīng)用于藥菊的抗旱性綜合評(píng)價(jià)比較科學(xué)有效。

3.3 菊花抗旱性研究進(jìn)展

目前，觀賞菊、茶菊的耐旱性研究已有相關(guān)報(bào)道，內(nèi)容多集中在耐旱種質(zhì)評(píng)價(jià)、生理機(jī)制^[25] 、顯微結(jié)構(gòu)等方面，關(guān)于藥用菊花抗旱性評(píng)價(jià)及抗旱機(jī)理的研究較少，同時(shí)由于菊花栽培品種多樣，觀賞菊、茶菊、藥菊選育用途不同，導(dǎo)致菊屬植物抗旱性鑒定研究結(jié)果不一致。湯肖瑋等^[42]以54份茶用菊為試驗(yàn)材料，篩選出了7份苗期耐旱性強(qiáng)的種質(zhì)，并發(fā)現(xiàn)部分雜種優(yōu)勢(shì)株的抗旱性和耐澇性優(yōu)于大部分茶用菊主栽品種。田治國(guó)等^[43]運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)9個(gè)萬(wàn)壽菊品種進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量、H2O2含量、抗壞血酸含量和過(guò)氧化物酶活性等指標(biāo)對(duì)干旱脅迫較敏感。胡同華^[44]以毫菊莖段外植體為受體材料，通過(guò)發(fā)根農(nóng)桿菌介導(dǎo)法轉(zhuǎn)入ETD1抗旱基因，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株較非轉(zhuǎn)基因植株抗旱性強(qiáng)。孫靜^[45]對(duì)20個(gè)切花菊的抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，建立了切花菊抗旱性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，比較發(fā)現(xiàn)抗旱品種葉片表面表皮毛密集，蠟質(zhì)含量高，抗氧化酶活性及相關(guān)基因表達(dá)量可作為切花菊抗旱性評(píng)價(jià)的指標(biāo)。欒東濤等^[46]通過(guò)對(duì)干旱脅迫下4個(gè)盆栽小菊地上表型、地下表型、葉片結(jié)構(gòu)、生理指標(biāo)的觀測(cè)，篩選出了抗旱性強(qiáng)的品種金陵陽(yáng)光。姜自紅等^[47]對(duì)2種藥菊和3種野生菊抗旱性進(jìn)行了比較，確定抗旱性強(qiáng)弱次序?yàn)樗_摩野菊＞野路菊＞黃山貢菊＞亳菊＞陰歧油菊。

4 結(jié)論

重度干旱脅迫對(duì)藥菊苗期農(nóng)藝性狀和生理指標(biāo)有顯著影響，不同指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不完全一致。本研究利用相關(guān)性分析法、主成分分析法、隸屬函數(shù)分析法評(píng)價(jià)了5個(gè)栽培類型藥菊的抗旱性。結(jié)果顯示，懷菊的抗旱性最強(qiáng)，可作為藥菊抗旱育種及抗旱機(jī)理研究的首選種質(zhì)；篩選出葉片相對(duì)含水量、根冠比、葉片干重、地下部干重、SPAD值和POD活性等6個(gè)指標(biāo)作為藥菊苗期的抗旱性鑒定指標(biāo)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 國(guó)家藥典委員會(huì). 中華人民共和國(guó)藥典[M]. 北京：中國(guó)醫(yī)藥科技出版社，2020：323-324.

[2] SANCHEZ A C， SUBUDHI P K， ROSENOW D L， et al. Mapping QTLs associated with droughtresistance in sorghum （Sorghum bicolor L. Moench）[J]. Plant Molecular Biology，2002，48：713-726．

[3] 孫曉琛，原靜靜，栗錦鵬，等. 干旱脅迫下藥用植物響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 甘肅中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，38（5）：77-83.

[4] 孫淑英，陳貴林. 不同種源黃芪種子萌發(fā)期抗旱性鑒定[J]. 分子植物育種，2017，15（10）：4248-4255.

[5] 汪 燦，周棱波，張國(guó)兵，等. 薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（15）：2872-2887.

[6] 李紀(jì)潮，張金渝，楊天梅，等. 滇重樓種質(zhì)資源抗旱綜合評(píng)價(jià)及生理機(jī)制研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2020，22（10）：49-59.

[7] 王沛琦，胡尊紅，楊 謹(jǐn)，等. 藥用型紅花苗期抗旱性評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)現(xiàn)代中藥，2021，23（4）：660-665.

[8] 陳郡雯，吳 衛(wèi)，鄭有良，等. 聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱條件下白芷苗期抗旱性研究[J]. 中國(guó)中藥雜志，2010，35（2）：149-153.

[9] 王 旭. 藥菊扦插生根影響因子及技術(shù)研究[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[10]張紅瑞，周 艷，黃 勇，等. 采收時(shí)間對(duì)6個(gè)栽培類型藥菊產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，48（7）：82-85.

[11]屠萬(wàn)倩，劉曉苗，張留記，等. HPLC法同時(shí)測(cè)定不同產(chǎn)地不同品種菊花中8種成分的含量[J]. 中藥材，2018，41（1）：147-150.

[12]王鍇樂(lè)，紀(jì)寶玉，裴莉昕，等. 懷菊快繁體系及組培苗分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的建立[J]. 北方園藝，2021（24）：122-128.

[13]HU C Q， CHEN K， SHI Q， et al. Anti-AIDS agents，10-acacetin-7-β-D-galactopyrano side，an anti-HIV principle from Chrysanthemum morifolium and a structure-activity correlation with some related flavonoids[J]. Natural Products，1994，57（I）：42-51.

[14]汪 燦，周棱波，張國(guó)兵，等. 酒用糯高粱資源成株期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（8）：1388-1402.

[15]張冬野. 外源水楊酸和氯化鈣對(duì)番茄抗旱性及差異基因表達(dá)的影響[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[16]田小霞，許明爽，鄭明利，等. 黃花草木樨苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2021，35（10）：120-127.

[17]徐銀萍，潘永東，劉強(qiáng)德，等. 大麥種質(zhì)資源成株期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選[J]. 作物學(xué)報(bào)，2020，46（3）：448-461.

[18]歐巧明，葉春雷，李進(jìn)京，等. 胡麻種質(zhì)資源成株期抗旱性綜合評(píng)價(jià)及其指標(biāo)篩選[J]. 干旱區(qū)研究，2017，34（5）：1083-1092.

[19]張紅瑞，張麗欣，王 飛，等. 丹參花果期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（5）：502-508.

[20]張紅瑞，張麗欣，李夢(mèng)荷，等. 丹參萌發(fā)期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2023，41（1）：19-26.

[21]李海明，劉紹東，張思平，等. 陸地棉種質(zhì)資源花鈴期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2019，20（3）：583-597.

[22]王 焱，沙柏平，李明雨，等. 苜蓿種質(zhì)資源萌發(fā)期抗旱指標(biāo)篩選及抗旱性綜合評(píng)價(jià)[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2019，20（3）：598-609，623.

[23]郭鵬輝，高丹丹，田曉靜，等. 干旱脅迫對(duì)紫蘇種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2015，37（5）：683-687.

[24]劉曉丹，關(guān)麗云，高 陽(yáng)，等. 芝麻生長(zhǎng)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)及抗旱性鑒定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（14）：85-91.

[25]任 磊，趙夏陸，許 靖，等. 4種茶菊對(duì)干旱脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（15）：5131-5139.

[26]吳 曼，金 葦，李 影，等. 干旱脅迫下紅、綠莖馬齒莧幼苗的生理生化特性比較[J]. 湖北師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，42（1）：38-45.

[27]方明月，汪溢磐，趙 奕，等. 低溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)8個(gè)紫花苜蓿品種形態(tài)和生理特征的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（11）：2967-2974.

[28]李王勝，王雪倩，尹希龍，等. 甜菜苗期抗旱性鑒定及指標(biāo)篩選[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2022，38（21）：17-23.

[29]王慶惠，韓 偉，侯銀瑩，等. 不同耐鹽品種棉花根系主要指標(biāo)對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，29（3）：865-873.

[30]董馥慧，裴紅賓，張永清，等. 干旱脅迫與復(fù)水對(duì)苦蕎生長(zhǎng)及葉片內(nèi)源激素含量的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2019，21（12）：41-48.

[31]宋殿秀，崔良基，王德興，等. 17份食用向日葵雜交種苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2021，39（3）：18-22.

[32]孫曉梵，張一龍，李培英，等. 不同施氮量對(duì)干旱下狗牙根抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2022，31（6）：69-78.

[33]楊云富，郭巧生，張守棟，等. 水分脅迫對(duì)藥用白菊花抗干旱生理及藥材內(nèi)在品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)中藥雜志，2009，34（4）：486-487.

[34]TOSCANO S， ROMANO D， TRIBULATO A， et al. Effects of drought stress on seed germination of ornamental sunflowers [J]. Acta Physiologiae Plantarum，2017，39：184.

[35]翟新秘，秦利軍，項(xiàng) 陽(yáng)，等. 隸屬函數(shù)分析法對(duì)25份貴州玉米種質(zhì)抗旱性評(píng)價(jià)研究[J]. 種子，2018，37（9）：51-55.

[36]羅俊杰，歐巧明，葉春雷，等. 重要胡麻栽培品種的抗旱性綜合評(píng)價(jià)及指標(biāo)篩選[J]. 作物學(xué)報(bào)，2014，40（7）：1259-1273.

[37]RAVELOMBOLA W， QIN J， WENG Y， et al. Evaluation of cowpea for drought tolerance at seedling stage[J]. Euphytica，2020，216（8）：1-19.

[38]LIU C Y， YANG Z Y， HU Y G. Drought resistance of wheat alien chromosome addition lines evaluated by membership function value based on multiple traits and drought resistance index of grain yield[J]. Field Crop Research，2015，179：103-112.

[39]張常青，洪 波，李建科，等. 地被菊花幼苗耐旱性評(píng)價(jià)方法研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（4）：789-796.

[40]翟麗麗，房偉民，陳發(fā)棣，等. 國(guó)慶小菊觀賞性和耐旱、澇性的綜合評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（4）：734-742.

[41]汪本勤，李丕睿，陳發(fā)棣. 6個(gè)切花菊品種的耐鹽性評(píng)價(jià)[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2013，34（1）：84-88.

[42]湯肖瑋，蘇江碩，管志勇，等. 茶用菊苗期抗旱性和耐澇性的綜合評(píng)價(jià)[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2021，48（12）：2443-2457.

[43]田治國(guó)，王 飛，張文娥，等. 多元統(tǒng)計(jì)分析方法在萬(wàn)壽菊品種抗旱性評(píng)價(jià)中的應(yīng)用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（12）：3315-3320.

[44]胡同華. 亳菊抗旱轉(zhuǎn)基因體系建立及抗旱性評(píng)價(jià)[D]. 合肥：安徽大學(xué)，2016.

[45]孫 靜. 切花菊抗旱性評(píng)價(jià)及抗旱機(jī)理研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[46]欒東濤，王 婧，張冬梅，等. 四種盆栽小菊抗旱性研究[J]. 北方園藝，2020（20）：54-61.

[47]姜自紅，盧 漫. 5種菊屬植物的抗旱性比較[J]. 長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)（自科版），2018，15（18）：11-14，4-5.

（責(zé)任編輯：蔣永忠）