摘要：小麥穗發(fā)芽是世界性的自然災害，主要受外部環(huán)境和自身遺傳因素影響，是小麥產量和品質的重要限制因子。從小麥穗發(fā)芽影響因素、相關數量性狀位點和基因、防控方法等方面對前期研究進行了梳理，認為種子的休眠性和對脫落酸與赤霉素的敏感性是決定穗發(fā)芽抗性的關鍵因素，培育抗性品種是解決小麥穗發(fā)芽問題的根本途徑，并對今后重點研究方向進行了展望。對于解決小麥穗發(fā)芽問題、提高產量和品質、保障國家糧食安全具有借鑒意義。

關鍵詞：小麥；穗發(fā)芽；抗性育種；分子標記；基因編輯

中圖分類號：S512.1 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）10-0107-06

Research Progress in Pre-Harvest Sprouting of Wheat

GAO Dong-yao1，XU Ji-fa1，LI Zhen2，XU Zhao-shi3，XU Hai-cheng4，GAO Jun-ping4，LI Da4，XIAO Wan-li4

（1. Heilongjiang Agricultural Economy Vocational College， Mudanjiang 157041， PRC; 2. Institute of Wetland Agriculture and

Ecology， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， PRC; 3. Institute of Crop Sciences， Chinese Academy of

Agricultural Sciences， National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement， Key Laboratory of Biology and

Genetic Improvement of Triticeae Crops， Ministry of Agriculture， Beijing 100081， PRC; 4. Jia Sixie Agronomy College，

Weifang University of Science and Technology， Shouguang 262700， PRC）

Abstract： Pre-harvest sprouting （PHS） of wheat， a worldwide natural disaster， is affected by both environmental and genetic factors， and it affects the yield and quality of wheat. This paper reviews the research progress in PHS regarding the influencing factors， related quantitative trait loci （QTLs） and genes， and prevention and control methods. It is concluded that seed dormancy and sensitivity to abscisic acid and gibberellin are the key factors determining the resistance to PHS， and breeding resistant cultivars is the fundamental way to address PHS. Furthermore， this paper points out the future research directions of this field. This paper is of importance to address PHS， improve wheat yield and quality， and guarantee national food security.

Key words： wheat; pre-harvest sprouting （PHS）; breeding of resistant cultivars; molecular markers; gene editing

小麥（Triticum aestivum）是禾本科（Gramineae）小麥屬（Triticum）的重要栽培作物，主要分布在北緯67°至南緯45°之間，全球超過1/3的人口以小麥為主食，為人類提供約21%食物熱量和20%的蛋白質[1]。我國是世界上最大的小麥生產國和消費國，2022—2023年度小麥產量創(chuàng)歷史新高[2]。作為國際貿易中重要的商品糧和國家戰(zhàn)略儲備資源，小麥穩(wěn)產、品質優(yōu)良對保障糧食供應維護全球糧食安全具有重要戰(zhàn)略意義。

近年來，全球氣候變暖引發(fā)的極端天氣給小麥安全生產帶來了嚴峻挑戰(zhàn)。穗發(fā)芽（Pre-harvest Sprouting，PHS）是谷物收獲前在連陰雨或潮濕環(huán)境條件下籽粒穗上萌動、發(fā)芽的現象，嚴重影響產量和品質。不良環(huán)境誘導籽粒中碳水化合物降解酶、蛋白水解酶類活性升高，胚和胚乳中的淀粉、蛋白質被降解，導致小麥籽粒容重、千粒重下降引起小麥減產；面筋蛋白強度變弱導致產品發(fā)粘，口感變劣；有些小麥成熟時外觀沒有發(fā)芽跡象，但籽粒內部α-淀粉酶活性升高，種子活力、加工品質下降嚴重，只能作為飼料麥處理[3]。據聯合國糧農組織統(tǒng)計，穗發(fā)芽造成的損失約為全球小麥年產量的20%，經濟損失超過1×109美元[4]。北歐和西歐的沿海地區(qū)、美國、加拿大、中國及新西蘭東部地區(qū)等小麥主產區(qū)是穗發(fā)芽危害嚴重的地區(qū)。我國小麥生產面積的83%存在穗發(fā)芽隱患，黃淮麥區(qū)、長江中下游麥區(qū)多次發(fā)生大面積的小麥穗發(fā)芽災情[5]。2016和2020年，江浙地區(qū)小麥、水稻穗發(fā)芽大面積爆發(fā)，減產嚴重。2023年，河南地區(qū)小麥未及時收割，穗發(fā)芽造成小麥不完善粒嚴重超標，只能作為飼料處理。

闡明穗發(fā)芽發(fā)生的生理與分子機理，研發(fā)有效防控小麥穗發(fā)芽的措施一直是各國種子生物學家研究的重點。為此，1973年成立了國際谷物穗發(fā)芽組織委員會（ISPSC），但由于穗發(fā)芽受多種因素調控，因此抗性機理仍未明確。筆者從小麥穗發(fā)芽影響因素、數量性狀位點、關鍵功能基因、防控方法等方面對前期抗穗發(fā)芽研究成果進行了綜述，以期為深入探索抗性機理和遺傳機制進而利用遺傳改良培育抗穗發(fā)芽小麥新品種提供參考。

1 小麥穗發(fā)芽的影響因素

自身遺傳因素（休眠性、生長調節(jié)物質、α-淀粉酶活性、穗部及籽粒性狀等）、外部環(huán)境因素（水分、溫度、光照、土壤營養(yǎng)等）及二者互作會導致穗發(fā)芽[6]。

1.1 自身遺傳因素

1.1.1 休眠性 籽粒休眠性是決定小麥穗發(fā)芽抗性水平的主要遺傳因素，休眠期的長短與穗發(fā)芽抗性呈極顯著正相關[7]。休眠主要包括種（果）皮引起的休眠和胚休眠。種皮通過抑制胚生長和胚根伸長、阻止水分吸收、氣體交換或向胚內分泌抑制物質等引起小麥籽粒休眠[5]。研究發(fā)現，小麥成熟籽粒種皮中存在兒茶素、生物堿、單寧類似物等水溶性發(fā)芽抑制物，這類抑制物是種皮色素合成的前體物質。位于小麥第3同源染色體組長臂末端的R基因編碼類黃酮合成基因中的轉錄激活因子，控制色素合成，影響籽粒的休眠性進而影響穗發(fā)芽抗性[8]。因而紅粒小麥一般較白粒小麥具有更高的穗發(fā)芽抗性。胚休眠是指種子成熟后，由于胚需要后熟或種子內存在發(fā)芽抑制物而導致種子不能正常萌發(fā)的現象。胚休眠的機制與休眠胚不能利用種子中的儲藏物質、種子中的生長調節(jié)物質平衡、特異基因表達有關。小麥穎殼內存在某些發(fā)芽抑制物對休眠性也有顯著影響[9]。

1.1.2 生長調節(jié)物質 生長調節(jié)物質在種子發(fā)育、萌發(fā)過程中起重要調節(jié)作用，脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）目前研究較多。成熟禾谷類籽粒中，ABA抑制種子發(fā)芽并促進胚的發(fā)育；成熟種子中ABA促進休眠并阻抑水解酶的合成和儲藏物質的分解。與ABA作用相反，GA能夠誘導水解酶合成進而降解胚乳中儲藏物質引起種子萌發(fā)[10]。GA和ABA存在相互作用，ABA能抑制GA合成相關基因的表達，誘導淀粉酶抑制蛋白的合成從而抑制發(fā)芽[11]。禾谷類籽粒休眠程度隨發(fā)育時間和環(huán)境不同導致的抑制因子（ABA）與促進因子（GA）的平衡關系變化而變化。休眠和無休眠種子胚中ABA的含量差異很小[12]，易穗發(fā)芽的基因型在成熟階段胚對ABA的敏感性迅速下降，而強休眠品種則保持較高的敏感性[13]。近年來的研究表明，其他植物激素，包括乙烯（ethylene，ET）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）、水楊酸（salicylic acid，SA）、細胞分裂素（cytokinin，CTK）等物質也通過影響ABA和GA的水平和信號轉導來調控種子休眠，進而影響穗發(fā)芽抗性[14]。

1.1.3 α-淀粉酶 小麥籽粒中最主要的儲藏物質是淀粉，發(fā)芽期間最主要的生化現象是合成大量的α-淀粉酶，α-淀粉酶的活性與穗發(fā)芽抗性呈極顯著負相關[15]。α-淀粉酶活性低的品種抗穗發(fā)芽，反之則易穗發(fā)芽。小麥α-淀粉酶分為三類：一類是麥芽α-淀粉酶（Malt-α-amylase，α-AMY-1），由GA誘導合成，分布于胚乳中。在籽粒形成后期，α-AMY-1活性較高，能活躍分解胚乳中的儲藏物質，促進籽粒發(fā)芽。α-AMY-1的活性約占α-淀粉酶總活性的84%，是反映穗發(fā)芽率的重要指標[16]。另一類為綠色α-淀粉酶（Green-α-amylase，α-AMY-2），分布于籽粒形成初期的外果皮及種皮內，對儲藏物質分解能力較弱。第三類為α-AMY-3，存在于籽粒發(fā)育早期的外果皮層[17]。α-淀粉酶合成的主要調控因子是GA和ABA，ABA可關閉α-淀粉酶合成基因的轉錄，抑制己合成的α-淀粉酶活性，誘導抑制蛋白的合成，GA可以拮抗ABA的作用[18]。在麥類作物中，存在可抑制α-淀粉酶活性的蛋白（a-Amylase Inhibitor，ASI），其控制基因稱為α-淀粉酶抑制基因。ASI在大麥、小麥、黑麥等谷物作物中均有發(fā)現，通過抑制α-淀粉酶的合成或活性來阻抑籽粒發(fā)芽[8]。

1.1.4 穗部及籽粒性狀 穗部及籽粒性狀是影響小麥穗發(fā)芽的重要因素，不同基因型的小麥具有不同的穗部結構和籽粒性狀，導致籽粒的吸水性和透氣性產生差異進而影響小麥穗發(fā)芽抗性。穗大、密度小、彎曲程度低、穗枝梗和小梗較挺拔、有蠟質、無絨毛、無芒、穎殼堅韌、包裹緊密的小麥穗上發(fā)芽率低，反之穗上發(fā)芽率高[19]。穗發(fā)芽程度還與籽粒在穗上的部位有關，位于穗中部的籽粒一般受害較重。籽粒的吸水率、成熟度和種皮顏色對穗發(fā)芽有顯著的影響。籽粒含水量與穗發(fā)芽率呈負相關，但不顯著；吸水率則與穗發(fā)芽關系緊密，達到極顯著水平，抗性品種的吸水率低[10， 20]。種皮色級低，種子休眠期短，成熟期發(fā)芽率高，因而白粒品種的穗發(fā)芽率通常較紅粒品種高，但有些白粒品種也具有較強的穗發(fā)芽抗性，甚至超過某些紅粒品種[21]。

1.2 環(huán)境因素

水分是導致小麥發(fā)生穗發(fā)芽的直接外因。吸水膨脹使小麥種皮軟化，細胞質從凝膠狀態(tài)轉化為溶膠狀態(tài)，內部的α-淀粉酶活性增強，胚乳中的儲藏物質分解為可溶性的營養(yǎng)物質，供小麥發(fā)芽吸收利用。當種子中的水分不足時，有利于ABA的合成與積累，抑制穗發(fā)芽[22]。溫度是引發(fā)穗發(fā)芽最重要的環(huán)境因素之一。溫度通過調節(jié)籽粒的休眠性為種子提供了一個時間窗口信息影響穗發(fā)芽[23]。籽粒發(fā)育期間的低溫（≤10℃）或萌發(fā)期間的高溫（≥26℃）可以增加休眠，反之則有助于打破休眠、促進萌發(fā)[3]。低溫會影響成熟種子中GA、ABA的代謝和信號傳導，使種子內源ABA敏感性增強，從而促進種子休眠。

2 小麥穗發(fā)芽的數量性狀位點和相關基因

小麥穗發(fā)芽抗性屬于主效-微效基因共同控制的數量性狀。目前主要采用2種方法定位小麥抗穗發(fā)芽數量性狀位點（Quantitative Trait Loci，QTL）。一種方法是連鎖遺傳作圖法，另一種是全基因組關聯分析（Genome-Wide Association Study，GWAS）。利用SNP芯片（90 k、660 k等）分子標記鑒定技術，可以高效定位和挖掘多個小麥抗穗發(fā)芽相關的優(yōu)異等位基因[24]。周勇[25]從已報導的文獻中整理了110個與小麥穗發(fā)芽抗性或休眠性相關的標記，包含12個已報道穗發(fā)芽抗性相關基因，86個QTL，12個RFLP、SSR、STS和STMS等標記。目前，定位出的穗發(fā)芽抗性相關QTL遍及小麥的21條染色體，其中2B染色體、第3染色體組以及4A染色體被多項研究報道含有主效QTL[25-26]。但是，由于鑒定材料的限制，許多鑒定出的QTL具有不可重復性，還需在實踐中不斷驗證。已克隆的部分穗發(fā)芽抗性基因及標記詳細信息見表1。除影響粒色的基因外，已發(fā)現的基因中大部分通過影響ABA、GA的合成與代謝來調控種子的休眠性，從而影響穗發(fā)芽的抗性。目前，TaVp-1、TaMFT/TaPHS1和Tamyb10基因在小麥抗穗發(fā)芽育種中得到廣泛應用并開發(fā)出了分子標記用于穗發(fā)芽抗性檢測及種質資源篩選[26]。

3 小麥穗發(fā)芽的防控方法

小麥穗發(fā)芽受多種因素調控，防控難度較大。篩選和培育穗發(fā)芽抗性較高的小麥品種用于生產是最根本的解決辦法。適時播種、肥水調控、降漬除澇、噴施外源抑制劑等農藝栽培措施也是很好的解決辦法。

3.1 選育抗穗發(fā)芽品種

3.1.1 常規(guī)育種 常規(guī)育種主要是利用優(yōu)良種質資源，采用雜交、回交、誘變育種等方法來培育抗性品種。我國學者從20世紀80年代中期就開始進行小麥抗穗發(fā)芽品種篩選工作。目前，國內外已鑒定出了一批有價值的抗穗發(fā)芽小麥品種。如美國的白粒品種Peck、Clark’s cream，澳大利亞的Ford和Tordo，加拿大的紅粒品種RL4137等。我國的地方品種資源如四川省的永川白麥、萬縣白麥、宜賓白麥、通江白麥子及江蘇省的葫蘆頭等[42]均是優(yōu)良的種質資源。育成的高抗品種以高產多抗白粒小麥品種豐產3號（丹麥１號與西農6028雜交培育）和百農3217（多親本復交培育而成）為代表，其中豐產3號平均發(fā)芽指數為3.9%[31]，百農3217發(fā)芽指數低于8%[43]。

3.1.2 分子標記輔助育種 小麥穗發(fā)芽是受多基因控制的數量性狀[44]。利用分子標記輔助選擇（Marker-assisted Selection，MAS）標記位點豐富、不受環(huán)境干擾、可靠性強的特點，解析穗發(fā)芽抗性遺傳基礎，挖掘穗發(fā)芽抗性候選位點和基因，開展分子標記輔助選擇結合傳統(tǒng)育種方式，最終培育抗穗發(fā)芽小麥新品種，是解決穗發(fā)芽問題的最有效途徑。Xiao等[45]利用與小麥3AS主效基因緊密連鎖的分子標記（Xbarc 57、Xbarc 294、Xbarc 310、Xbarc 321）輔助選擇，結合傳統(tǒng)育種方法成功選育出抗穗發(fā)芽白皮小麥新品種中麥911。張海萍等[46-47]利用與小麥3AS和3BL控制種子休眠的主效QTL緊密連鎖的分子標記（Xbarc 57、Xbarc 294、Xbarc 310、Xbarc 321、Vp 1-b 2），成功選育出白皮小麥抗穗發(fā)芽新品種安農0711，于2014年通過安徽省農作物品種審定（皖麥2014002）。該品種聚合了BARC321a以及TaVp-1Be和TaMKK3-Ab的抗穗發(fā)芽優(yōu)異等位基因。上述分子標記輔助選擇育種實踐說明，選擇可信度較高的分子標記，結合傳統(tǒng)育種技術通過不同基因的聚合培育穗發(fā)芽抗性較強的小麥品種是有效的。

3.1.3 轉基因育種 利用已克隆的穗發(fā)芽抗性相關基因，構建過表達、反義表達載體借助成熟的遺傳轉化體系，篩選獲得遺傳性狀穩(wěn)定的轉基因植株是轉基因育種的目標。TaVp-1基因編碼的轉錄因子通過影響ABA信號的傳導，促進與胚成熟相關基因的表達，從而對種子休眠和萌發(fā)起重要的調控作用[3]。Huang等[48]、黃義文等[49]將玉米的Vp-1基因啟動子和編碼區(qū)轉入到鄭麥9023中，轉基因T3～T5代種子的發(fā)芽指數與野生型相比，分別降低了79%、80%和82%，表明玉米Vp-1基因轉入能夠增強小麥抗穗發(fā)芽能力。硫氧還蛋白（thioredoxin，trx）對作物種子萌發(fā)過程中營養(yǎng)物質的供應有重要的調節(jié)作用，陳新等[50]將源于藍色黑鴨草的反義trxs基因導入豫麥18、豫麥70和豫麥34中得到了遺傳穩(wěn)定的轉基因T4代小麥，檢測結果表明轉基因種子中Trx的活性降低，淀粉酶和蛋白質酶的活性受到抑制，淀粉、蛋白質的水解和碳氮代謝速度減慢，導致小麥籽粒發(fā)芽能力減弱從而對穗發(fā)芽具有很好的抗性，目前該轉基因品種已進入中試階段。

3.1.4 基因編輯育種 基因編輯技術可以實現高效而精準的目標性狀改良。目前研究表明，R2R3-MYB轉錄因子Tamyb10基因能夠通過激活類黃酮與ABA生物合成相關基因來調控籽粒顏色和穗發(fā)芽抗性[51]。

Zhu等[52]利用CRISPR/Cas9基因編輯技術使Tamyb10-B1基因恢復編碼蛋白的能力。轉基因植株種子花青素指數升高并提高了小麥的抗穗發(fā)芽能力，谷粒顏色也從野生型的白色變?yōu)榫庉嬓偷募t色，該方法可實現優(yōu)良白麥品種的快速改良。研究發(fā)現，Qsd1基因編碼丙氨酸氨基轉移酶，可控制大麥籽粒休眠性[53]。Abe等[54]利用CRISPR/Cas9技術對Qsd1小麥同源基因進行編輯，結果表明與野生型相比，被編輯后的小麥的休眠期明顯延長，穗發(fā)芽抗性顯著提高。Xu等[55]通過對小麥品種科農199的TaSD6基因進行改良，大幅提高了小麥穗發(fā)芽抗性。

3.2 農藝栽培抗穗發(fā)芽措施

田間環(huán)境條件對穗發(fā)芽影響很大，目前主要采取五種農藝栽培措施降低穗發(fā)芽危害。一是選擇茬口，前茬可選擇大豆或玉米茬，在此基礎上整地結合施足底肥，整地時翻耙結合，播前平整地塊，以利小麥出苗[56]。二是選種與播種，精選種子，發(fā)芽率在85%以上，可選擇早熟或者遲熟品種。適時播種，使收獲期避開雨季。播后應適時鎮(zhèn)壓保墑，保證苗齊、苗壯[56]。三是加強田間管理，建設田間配套溝渠確保灌排暢通，科學配方施肥，防止肥料施用過遲、過多，造成小麥貪青遲熟，合理密植降低田間濕度避免中后期倒伏。四是化學防治，通過噴施外源植物生長調節(jié)劑調節(jié)籽粒內源激素平衡或改變種胚的水分、氧氣供應等，抑制穗發(fā)芽。在小麥灌漿期噴灑多效唑、矮壯素、助壯素。在成熟前噴施ABA、冠菌素“穗得安”等化學物質調控激素平衡控制種子休眠來延緩穗發(fā)芽[57]。此外，噴施M3（柑橘提取液）、N5、YSR（毛白楊提取液）等抑制穗發(fā)芽效果也很好。抑制劑提取技術簡單且成本低廉、無污染無毒害，但其有效成分、作用機理不太明確，需要進一步探討。五是適時收獲，根據成熟情況結合天氣預報，適時收獲、晾曬，籽粒水分適宜時（含水量在13%以下）及時入庫[56]。

4 展望

綜上所述，小麥穗發(fā)芽是一種世界性的氣候災害，抗性機理復雜，受環(huán)境因素影響很大。主要的防控手段是篩選和培育具有穗發(fā)芽抗性的優(yōu)良小麥新品種。因此，目前及未來應重點抓好4個方面的工作。

（1）小麥產區(qū)主推品種的穗發(fā)芽抗性鑒定、改良。利用有效的分子標記結合籽粒、穗上發(fā)芽率[58]數據對我國各小麥主區(qū)主推品種進行穗發(fā)芽抗性分級。解析高抗品種的抗性機理和遺傳機制，為后續(xù)品種改良提供技術支撐。對易穗發(fā)芽品種利用分子標記結合基因編輯技術改造提高其穗發(fā)芽抗性以利于進一步推廣。

（2）地方品種穗發(fā)芽抗源的鑒定和利用。我國擁有超過1.3萬份小麥地方品種資源[36]，資源豐富，應利用分子標記加強對地方品種和近緣種的發(fā)掘和鑒定，以發(fā)現更多的穗發(fā)芽抗源。

（3）構建數據庫。結合主推品種、地方品種的鑒定結果，構建全國統(tǒng)一標準的穗發(fā)芽抗源、抗性基因、分子標記數據庫。

（4）進一步強化栽培技術研究，為優(yōu)質高效綠色生產提供技術支撐。同時改進品種抗性與現有耕作制度，有效減輕穗發(fā)芽的危害。

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（責任編輯：肖彥資）