摘要：為了探討施加外源物質(zhì)能否緩解植物重金屬脅迫，以鹽膚木（Rhus chinensis）為試驗材料，采用沙培法，施加單種重金屬 Cd、Mn和 Zn脅迫處理，再分別加入不同濃度的外源物質(zhì) Si、Se和 Ca，檢測鹽膚木幼苗生長情況和生理指標(biāo)變化。結(jié)果表明：適宜濃度的 Si、Se和 Ca能促進(jìn) Zn和 Mn脅迫下鹽膚木幼苗的生長，增加 Cd、Zn脅迫下總?cè)~綠素含量及 Zn、Mn脅迫下可溶性糖或可溶性蛋白含量，提高 Cd和 Zn處理下幼苗葉片中 CAT活性及 Mn處理下 POD活性；中低濃度的 Ca能顯著提升Cd脅迫下的根冠比。綜上所述，適當(dāng)濃度的外源物質(zhì)Si、Se和Ca能夠緩解重金屬對鹽膚木的毒害作用，促進(jìn)幼苗生長。關(guān)鍵詞：鹽膚木；外源物質(zhì)；重金屬脅迫；生長；生理特性

中圖分類號：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）11-0036-07

Effects of Applying Exogenous Substances on the Growth and Physiological Characteristics of"Rhus chinensis Seedlings Under Heavy Metal Stress

LUO Rui，LI Shan，LIU Si-yi，LIU Shi-biao

（College of Biology and Environmental Sciences， Jishou University， Jishou 416000， PRC）

Abstract： This study aims to investigate the effects of applying exogenous substances on the heavy metal stress of plants. Rhus chinensis seedlings were cultivated in sand， which was applied with Cd， Mn， and Zn and then supplemented with different concentrations of exogenous substances including Si， Se， and Ca， respectively. The growth and physiological indicators of R. chinensis seedlings were measured. The results indicated that appropriate concentrations of Si， Se， and Ca promoted the growth of R. chinensis seedlings under Zn and Mn stress， increased the content of total chlorophyll under Cd and Zn stress and the content of soluble sugar or soluble protein under Zn and Mn stress， and enhanced the catalase activity in the leaves under Cd and Zn stress and the peroxidase activity under Mn stress. Low and medium concentrations of Ca increased the root-shoot ratio under Cd stress. In summary， appropriate concentrations of Si， Se， and Ca alleviated the toxicity of heavy metals and accelerated the growth of R. chinensis seedlings.

Key words： Rhus chinensis; exogenous substances; heavy metal stress; growth; physiological characteristic

金屬礦產(chǎn)行業(yè)在生產(chǎn)過程中所產(chǎn)生的污染對土壤的生態(tài)平衡和植物生存具有重大威脅，其中重金屬污染尤為突出。重金屬在植物體內(nèi)的積累存在不可逆性和長期性等特點，極大地影響植物的生長發(fā)育，以及農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)，并能隨著食物鏈的傳遞最終進(jìn)入人體，危害人類健康。植物修復(fù)技術(shù)是利用自然生長或遺傳培育的植物來治理重金屬污染土壤的一種方法，不僅可以使被污染土壤得以再次利用，防止水土流失造成的重金屬污染擴散 [1]，還具有經(jīng)濟環(huán)保、安全高效等效益 [2]。

鹽膚木（Rhus chinensis）為漆樹科鹽膚木屬落葉小喬木，具有分布廣泛、生長快速、抗逆性強等特點，顯示出較高的資源開發(fā)潛力 [3]。鹽膚木能夠耐受多種重金屬脅迫，對鎘、錳、鋅有一定的富集與轉(zhuǎn)運能力 [4-6]。然而，鹽膚木對重金屬離子的耐受性具有一定范圍，當(dāng)重金屬積累達(dá)到閾值時也會產(chǎn)生危害。如何有效降低重金屬的毒害，提高鹽膚木對重金屬的耐受性，對于污染土壤治理具有現(xiàn)實意義。有研究表明，添加某些外源物質(zhì)可以改變土壤中重金屬的形態(tài)、減輕重金屬對植物生長的抑制、促進(jìn)抗逆基因的表達(dá)等，從而促進(jìn)植物生長并減輕重金屬對植物的毒性 [7-8]。目前關(guān)于外源物質(zhì)緩解鹽膚木重金屬脅迫的研究還未見報道，本實驗研究了3種外源物質(zhì)硅（Si）、硒（Se）和鈣（Ca）對3種重金屬鎘（Cd）、鋅（Zn）和錳（Mn）脅迫下鹽膚木幼苗生長和生理特性的緩解作用，以探討鹽膚木的重金屬耐受機制，并為人工利用鹽膚木來治理輕度重金屬污染的土壤提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

鹽膚木種子于2023年4月參照徐莉清等 [9]方法 用濃硫酸預(yù)處理后，置入人工氣候箱中萌發(fā)（25 ℃，12 h光照+12 h黑暗）。幼苗長出5～6片真葉時移栽至裝有150 mL細(xì)沙杯中，一杯一苗，溫室中常規(guī)管理，每2 d澆灌一次Hoagland營養(yǎng)液。至6月選擇長勢一致的幼苗進(jìn)行試驗。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計 根據(jù)預(yù)試驗結(jié)果，含重金屬的0.9 mmol/L CdCl2、0.6 mmol/L ZnSO4和10 mmol/L MnSO4 分別對鹽膚木生長生理有最強的抑制效應(yīng)，試驗以此作為重金屬脅迫濃度。在含有不同重金屬離子的Hoagland營養(yǎng)液中分別加入不同外源物質(zhì)，其中Si以SiO3（Na2SiO3）形式施入，濃度設(shè)置為0.25、0.5、1和2 mmol/L，分別以字母A、B、C、D表示；Se以SeO3（Na2SeO3）的形式施入，濃度為1.5、3、4.5和6 μmol/L，分別以字母E、H、G、H表示；Ca以Ca2+（CaCl2）的形式加入，濃度為1、3、6和9 mmol/L，分別以字母I、J、K、L表示。每2 d 施加一次相應(yīng)處理液保持培養(yǎng)基質(zhì)濕潤，15 d后測定鹽膚木幼苗生長和生理指標(biāo)。以純營養(yǎng)液（CK0）和不加外源物質(zhì)的重金屬液（CK）為對照，每處理3個生物學(xué)重復(fù)。

1.2.2 指標(biāo)測定 用刻度尺測定處理前后的幼苗高度，2次數(shù)據(jù)差即為幼苗株高增幅。處理幼苗采收后用去離子水洗凈晾干并分為地上和地下兩部分，分別稱重。根冠比＝地下部分鮮重／地上部分鮮重。

光合色素含量采用丙酮浸提法 [10]測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法 [11]測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法 [12]測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法 [13]測定，過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚比色法測定 [14]，過氧化氫酶（CAT）活性測定采用紫外吸收法 [15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 26.0對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源物質(zhì)對重金屬脅迫下幼苗生長和根冠比的影響

表1顯示，與Cd對照組（CK）相比，低濃度Si和Ca對鹽膚木幼苗株高增長無明顯影響，而最高濃度的Si（2 mmol/L）和Ca（9 mmol/L）能導(dǎo)致株高增幅顯著降低，即它們對Cd脅迫下的幼苗生長有抑制作用；高濃度的Se（6 μmol/L）也是如此，但低濃度的Se有助于幼苗生長，最低1.5 μmol/L時比對照組CK增長79.46%，達(dá)顯著水平。與Mn對照組（CK）相比，最低濃度（0.25 mmol/L）的Si促進(jìn)幼苗生長，其他濃度無顯著影響；Se有助于幼苗生長，中等濃度（3和4.5 μmol/L）能顯著促進(jìn)增幅提高；低濃度Ca對生長影響不明顯，但最高濃度時可顯著促進(jìn)生長，增幅比對照組提升405.77%。外源物質(zhì)Si有助于Zn脅迫下的鹽膚木生長，Si最高濃度時達(dá)顯著水平；最高和最低濃度的Se也能顯著促進(jìn)幼苗生長；Ca能促進(jìn)幼苗生長，最高濃度時增幅114.67%，達(dá)顯著水平。

表1同時表明，與Cd對照組相比，中等濃度的Si（0.5和1 mmol/L）以及Se（3和4.5 μmol/L）對幼苗根冠比具有一定促進(jìn)作用，其中4.5 μmol/L Se可達(dá)顯著水平；除最高濃度Ca對根冠比影響不明顯外，其余Ca均能顯著促進(jìn)根冠比增長，其中6 mmol/L Ca促進(jìn)效果最佳，相較對照組提高108.33%。而外源物質(zhì)無助于Mn和Zn脅迫下的鹽膚木根冠比的增長，中低濃度Se（1.5、3和4.5 μmol/L）還會導(dǎo)致Mn脅迫下根冠比顯著降低。

2.2 外源物質(zhì)對重金屬脅迫下幼苗生理特性的影響

2.2.1 光合色素含量 如圖1所示，Cd處理時，外源物質(zhì)可使葉片總?cè)~綠素含量總體高于對照組CK0和CK，但各組別之間差異不顯著。Zn處理時也有類似結(jié)果，但在低濃度Si（0.25 mmol/L）、中等濃度Se（3 μmol/L）和最高濃度Ca（9 mmol/L）可最達(dá)顯著水平。外源物質(zhì)Si對Mn脅迫下的總?cè)~綠素含量無明顯影響；中等濃度Se（4.5 μmol/L）處理下總?cè)~綠素含量顯著高于CK0；而中低濃度Ca則減少總?cè)~綠素含量，其中低濃度Ca（1 mmol/L）較CK0顯著降低40.69%。

2.2.2 可溶性糖含量 由圖2可知，與Cd對照組相比，中低濃度外源物質(zhì)對可溶性糖含量均無明顯影響，而最高濃度的Si（2 mmol/L）、Se（6 μmol/L）和Ca（9 mmol/L）則可顯著降低可溶性糖含量。與Mn對照組相比，中低等濃度Si和Se可提高可溶性糖含量，其中0.5mmol/L Si和3 μmol/L Se使其分別增長67.53%和60.21%，達(dá)顯著水平；僅低濃度Ca （1 mmol/L）可顯著增加可溶性糖含量。Zn脅迫時， 中低濃度Si和Ca可增加可溶性糖含量，其中3 mmol/L Ca處理可達(dá)顯著水平；最高濃度Se（6 μmol/L）則顯著降低其含量。

2.2.3 可溶性蛋白含量 圖3顯示，Cd脅迫下外源物質(zhì)使可溶性蛋白含量降低，但始終高于對照組CK0，分別在2 mmol/L Si、3 mmol/L Ca以及1.5 μmol/LSe處理時含量最低，顯著低于CK。Mn脅迫下，外源物質(zhì)不能明顯降低可溶性蛋白含量，而中高濃度Si和最高Se可提高可溶性蛋白含量，達(dá)顯著水平。Zn脅迫下，最低濃度外源物質(zhì)均降低可溶性蛋白含量；而最高濃度Si（2 mmol/L）、Se（6 μmol/L）和Ca（9 mmol/L）則分別使可溶性蛋白含量顯著提高95.05%、95.31%和101.04%，其余濃度對其含量無明顯影響。

2.2.4 丙二醛含量 由圖4可知，Cd、Mn分別與3種外源物質(zhì)復(fù)合處理時，總體增加幼苗葉片中MDA含量。Zn脅迫處理時，Si最低（0.25 mmol/L）和最高（2 mmol/L）濃度均使丙二醛含量顯著升高；中低濃度Se可降低丙二醛含量，其中3 μmol/L Se可達(dá)顯著水平；最高濃度Ca（9 mmol/L）使丙二醛含量相較于對照組CK顯著提高142.07%，其他濃度對其無明顯影響。

2.2.5 抗氧化酶活性 如圖5所示，Cd脅迫下，除最低濃度Se和Ca，其余處理均使CAT活性升高，其中中高濃度的Si和Ca可達(dá)顯著水平，分別在1 mmol/L和6 mmol/L時促進(jìn)效果最好，相較于對照組CK提高248.57%和177.16%。Mn脅迫下，除Si濃度為0.25 mmol/L或Se濃度為6 μmol/L時，CAT活性略有升高，其余處理則均使其活性降低。Zn脅迫下，0.5和2 mmol/L Si可顯著提高CAT活性；Se和Ca均使CAT活性升高，分別在Se濃度為0.25 mmol/L和Ca濃度為6 mmol/L達(dá)到最高，相較于對照組CK提高78.42%和232.42%。

由圖6可知，Cd脅迫下，最高濃度Se（6 μmol/L）和Ca（9 mmol/L）均使幼苗葉片中POD活性顯著升高，分別高于對照組CK 231.11%和192.83%，其余處理下POD活性與Cd對照基本持平。Mn脅迫下，中高濃度Si和Ca可使POD活性上升，其中1 mmol/L Si和3 mmol/L Ca分別使POD活性達(dá)到最高，顯著高于CK對照240.70%和219.59%，Se對其無明顯影響。Zn脅迫下，最高濃度Ca（9 mmol/L）可顯著提高POD活性，較對照組CK增長210.58%，其余處理無顯著影響。

3 討論

植物生長狀況可以反映出植物對重金屬脅迫環(huán)境的適應(yīng)能力。本試驗表明，Cd脅迫下，中低濃度的Se能提高鹽膚木幼苗株高增幅和根冠比，而高濃度（6 μmol/L） Se則使其下降，這與低濃度Se促進(jìn)菠菜和小白菜生長，而高濃度Se抑制生長 [16]相一致?？赡艿蜐舛鹊腟e4+與Cd結(jié)合成難溶性復(fù)合物[17]，從而抑制植物對Cd的吸收，緩解Cd在體內(nèi)累積產(chǎn)生的毒害作用，而高濃度 Se 作為“助氧化劑”進(jìn)一步導(dǎo)致植物受到傷害 [18]。低濃度的Ca同樣可促進(jìn)Cd脅迫下鹽膚木根系生長，這與汪驄躍等 [19]對擬南芥的研究結(jié)果相符，這可能與Ca可提高細(xì)胞分裂指 數(shù)，降低Cd引起的DNA損傷和染色體畸變有關(guān) [20]。施用Si、Se和Ca外源物質(zhì)可以使Mn和Zn脅迫下的多數(shù)組別的幼苗株高增加，說明它們具有緩解Mn、Zn毒害的生理功能。

試驗表明，3種外源物質(zhì)有利于Cd和Zn脅迫下鹽膚木葉片總?cè)~綠素含量的增加，這與Si可促進(jìn)Cd脅迫下煙草總?cè)~綠素含量 [21]、Se提高鋅錳復(fù)合脅迫下水稻葉綠素含量 [22]等結(jié)論相符，這可能與硅、硒和鈣能夠幫助植物重構(gòu)受損葉綠體結(jié)構(gòu)，穩(wěn)固葉綠體色素和蛋白質(zhì)的結(jié)合有關(guān) [23]。中等濃度Se（4.5 μmol/L）同樣可增加Mn脅迫下總?cè)~綠素含量，Si對總?cè)~綠素含量無顯著影響，Ca則降低總?cè)~綠素含量，這不同于Ca可增加Cu脅迫下玉米總?cè)~綠素含量 [24]，可能原因是Mn參與葉綠素的合成并維持葉綠體的結(jié)構(gòu)，Ca與其同為二價離子競爭Mn作用 位點。

滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對逆境的一種反應(yīng)機制。本實驗中Mn和Zn脅迫下的多數(shù)處理能提高可溶性糖或可溶性蛋白含量，說明Si、Se和Ca可在一定范圍內(nèi)調(diào)節(jié)Mn或Zn導(dǎo)致的滲透失衡，這與Si提高黃瓜中的可溶性糖和可溶性蛋白含量 [25]、Se增加Cr脅迫下茄子葉片中可溶性蛋白含量 [26]以及Ca可顯著提高Al脅迫下油茶中可溶性糖含量 [27]等結(jié)論相似。而Cd脅迫下的各組可溶性蛋白含量降低，可溶性糖含量無顯著變化，這與Se可提高10～15 mg/L Cd脅迫下小麥葉中可溶性蛋白含量，而降低Cd濃度為20 mg/L時的可溶性蛋白含量 [28]相似，說明外源物質(zhì)對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用效果受到金屬離子濃度的影響，本實驗中采用的Cd濃度可能偏高，導(dǎo)致外源物質(zhì)未產(chǎn)生明顯效果。

MDA可反映植物細(xì)胞膜脂過氧化程度。研究中發(fā)現(xiàn)中等濃度Se可減少Zn脅迫下MDA含量，這與Se可以降低Zn脅迫下延胡索葉片中 MDA 含量 [29]相符?？赡躍e可以催化O2-·自發(fā)歧化成H2O2并直接清除O2-·和OH·，且Se作為谷胱甘肽過氧化物酶的重要組成部分，可參與合成具抗氧化作用的谷胱甘肽 [30]。Cd和Mn脅迫下的處理組MDA含量增加，這與汪驄躍等 [19]研究結(jié)果即低濃度Cd脅迫下施加Ca或K后使擬南芥幼苗中MDA含量上升相似，原因可能為外源物質(zhì)使葉片中POD或CAT活性盡量維持在與重金屬脅迫相一致的相對穩(wěn)定水平，從而導(dǎo)致不能有效緩解自由基對細(xì)胞膜系統(tǒng)造成的傷害。

POD和CAT是抗氧化系統(tǒng)的重要保護酶。鹽膚木在Cd和Zn脅迫下的各組CAT活性增強，POD活性無明顯影響，這與Se提高Zn脅迫下延胡索葉片中CAT活性而不影響POD活性 [29]、Ca提高 Cd脅迫下蘆葦葉中CAT活性 [31]相符合?？赡苤参镏蠵OD和CAT活性對重金屬的敏感性有一定差 異 [32]，Cd或Zn脅迫下CAT活性更敏感因而更容易受到外源物質(zhì)的影響。Mn脅迫下的各組不提高CAT活性，部分 Si和 Ca可提高POD活性，這不同于上述結(jié)論即Si和Ca可通過提高CAT活 性來清除過量ROS，造成這種差異原因可能為Cd、Zn的離子半徑相似 [33]，因此二者在植物體內(nèi)積累造成的傷害程度接近，而Mn離子半徑與其相差較大，故外源物質(zhì)對Mn脅迫下的作用效果不同。

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（責(zé)任編輯：劉奇頎）