摘要：隨著全球氣候變暖和人類(lèi)活動(dòng)加劇，植物的生存面臨著更大的挑戰(zhàn)。植物的生長(zhǎng)和發(fā)育受內(nèi)外因素的影響，通常將不利影響稱(chēng)為脅迫，包括生物脅迫和非生物脅迫。生物脅迫指由害蟲(chóng)和病原體引起的傷害；而非生物脅迫主要包括溫度、水分、干旱、重金屬脅迫等。近年來(lái)各種脅迫導(dǎo)致的植物產(chǎn)量和質(zhì)量下降而引發(fā)的糧食短缺等問(wèn)題嚴(yán)重威脅了人類(lèi)的正常生產(chǎn)和生活，了解脅迫的危害以及植物如何抵抗脅迫變得尤為重要。植物遭受脅迫時(shí)，在形態(tài)和生理上會(huì)出現(xiàn)多種征狀，如細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能被破壞，丙二醛、過(guò)氧化氫等有毒物質(zhì)大量產(chǎn)生，細(xì)胞內(nèi)的水分平衡被打亂，光合作用和呼吸作用出現(xiàn)異常，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累和激素水平受到干擾等。為了降低脅迫造成的不良影響，植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能上演化出一系列應(yīng)對(duì)策略，如改變?nèi)~片大小和方向、積累更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、增強(qiáng)光合作用能力、提高抗氧化酶活性等；此外，增加抗性基因的表達(dá)也是提高植物抗逆性的一種途徑。本文在綜述脅迫類(lèi)型、脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的影響、植物抵御脅迫不同機(jī)制的基礎(chǔ)上，分析當(dāng)前研究中存在的問(wèn)題和未來(lái)研究的方向，以期為培育抗逆性強(qiáng)的品種、提高植物的適應(yīng)能力等研究提供參考。

關(guān)鍵詞：非生物脅迫；生物脅迫；植物抗逆性；反應(yīng)機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）19-0015-10

收稿日期：2023-11-02

基金項(xiàng)目：揚(yáng)州市“綠揚(yáng)金鳳計(jì)劃”優(yōu)秀博士項(xiàng)目（編號(hào)：YZLYJFJH2022YXBS019）；江蘇省科技副總項(xiàng)目（編號(hào)：FZ20230140）。

作者簡(jiǎn)介：陳 晨（1994—），男，江蘇鹽城人，博士，講師，主要研究方向?yàn)樯峙嘤?。E-mail：cccc0212@163.com。

通信作者：楊凱波，講師，主要研究方向?yàn)閳@林植物栽培和園林景觀設(shè)計(jì)。E-mail：95583728@qq.com。

脅迫是對(duì)植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中遭受的不利內(nèi)外因素的總稱(chēng)，包括高溫、低溫、干旱、鹽堿、重金屬污染等非生物脅迫和病原菌感染、蟲(chóng)害、食草動(dòng)物啃食等生物脅迫；其中非生物脅迫是植物面臨的主要脅迫類(lèi)型^［1-2］。脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有負(fù)面影響，會(huì)導(dǎo)致生物量減少、葉綠素降解、細(xì)胞膜損傷、光合作用受阻、呼吸代謝紊亂等現(xiàn)象發(fā)生，影響植物的產(chǎn)量和品質(zhì)。此外，脅迫還對(duì)人類(lèi)生存和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成威脅。植物是人類(lèi)重要的食物來(lái)源，脅迫引起的作物減產(chǎn)會(huì)導(dǎo)致糧食供應(yīng)緊張，影響全球糧食安全^［3］。因此，了解各類(lèi)脅迫發(fā)生的原因和造成的危害，對(duì)增強(qiáng)植物的抗性至關(guān)重要。對(duì)植物脅迫機(jī)制的深入研究，有助于揭示植物對(duì)逆境的適應(yīng)機(jī)制，為培育抗逆性強(qiáng)的品種、提高植物的適應(yīng)能力提供理論基礎(chǔ)。

1 脅迫研究進(jìn)展

1.1 脅迫類(lèi)型

脅迫包括非生物脅迫和生物脅迫，往往直接導(dǎo)致植物產(chǎn)量損失^［4］。植物的抗逆性是指植物適應(yīng)和抵抗脅迫的能力。由于全球氣候變化，植物遭遇非生物脅迫的頻率和嚴(yán)重程度正在增加，這導(dǎo)致植物在生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中不可避免地暴露于1種或多種非生物脅迫中，如干旱、澇、高溫、低溫、鹽分、重金屬等。當(dāng)植物處于非生物脅迫時(shí)，有害物質(zhì)大量產(chǎn)生，如活性氧自由基（ROS）、丙二醛（MDA）、甲基乙二醛（MG）等。這些有害物質(zhì)會(huì)破壞植物的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，損害細(xì)胞的生理功能，產(chǎn)生脂質(zhì)過(guò)氧化，并最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡；植物的生理代謝、生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成過(guò)程受到破壞^［5］。此外，植物還會(huì)受到由害蟲(chóng)或病原體引起的生物脅迫^［6］。當(dāng)植物遭受這些脅迫時(shí)，其內(nèi)部生理活動(dòng)和外部生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)發(fā)生異常變化，如細(xì)胞內(nèi)的水平衡失調(diào)，導(dǎo)致葉片枯萎；受脅迫植物的呼吸作用可能較正常植物增強(qiáng)，而光合作用則受到抑制；同化物運(yùn)輸受到干擾，激素水平也發(fā)生顯著變化。

1.2 脅迫研究的意義

植物對(duì)不同脅迫的響應(yīng)非常復(fù)雜，涉及轉(zhuǎn)錄組、細(xì)胞、生理水平的變化。Li等研究了長(zhǎng)期中度鹽分、短期干旱及兩者聯(lián)合脅迫對(duì)雜交狼尾草（hybrid pennisetum）葉片光合能力的影響，結(jié)果表明，上述3種處理使葉片的色素含量降低 11.4%～31.5%，凈光合速率降低14.6%～676%；鹽脅迫、干旱脅迫還破壞了PSⅡ的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，擾亂了 PSⅡ 受體和供體之間的平衡^［7］。據(jù)報(bào)道，干旱脅迫降低了向日葵（Helianthus annuus）在結(jié)實(shí)期種子的產(chǎn)油量，可能是因?yàn)榧?xì)胞伸長(zhǎng)減緩導(dǎo)致種子重量降低^［8］。研究者已經(jīng)逐步鑒定出與植物抗性相關(guān)的一系列基因，如NHX1、SOS1、ERF、LEA等，并對(duì)這些基因抵抗植物不良生長(zhǎng)環(huán)境的機(jī)制進(jìn)行了大量研究^［9-12］。水稻（Oryza sativa L.）中bZIP71結(jié)合到OsNHX1抗轉(zhuǎn)運(yùn)基因的啟動(dòng)子上，其編碼的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)Na₊、K₊，通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透進(jìn)而調(diào)節(jié)植物的鹽耐性^［13］。而一些與激素合成相關(guān)的基因參與東京野茉莉（Styrax tonkinensis）澇漬耐受性的調(diào)控^［14］。了解各種脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，探索植物抵抗這些脅迫的機(jī)制，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。此外，明確脅迫下植物不同生長(zhǎng)指標(biāo)的變化，掌握改善植物耐受性的關(guān)鍵技術(shù)，可以加快優(yōu)良品種的選育，緩解脅迫引起的生態(tài)危機(jī)，確保糧食安全和生態(tài)安全。

2 不同脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1 非生物脅迫

2.1.1 鹽脅迫

全球農(nóng)田的鹽堿化以每年10%的速度增長(zhǎng)；預(yù)計(jì)到2025年，全球50%的可用耕地將受到鹽堿化的影響^［15］。隨著社會(huì)城市化發(fā)展、人口快速增長(zhǎng)和耕地面積減少，改良和開(kāi)發(fā)鹽堿地非常重要^［16］。造林不僅是利用鹽堿地的一種方式，也是充分利用土地資源、改善生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的關(guān)鍵措施。目前，鹽脅迫是植物最重要的非生物脅迫之一；土壤中的鹽分也是限制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量的重要環(huán)境因素。過(guò)多的鹽分會(huì)降低土壤水勢(shì)，導(dǎo)致植物體內(nèi)離子平衡失調(diào)，從而引起毒性產(chǎn)生、降低作物產(chǎn)量甚至導(dǎo)致植物死亡^［17］。

在鹽脅迫下，大量的Na₊積累在植物體內(nèi)，破壞水分和離子平衡，對(duì)植物造成損害^［18］。Na₊對(duì)植物的不良影響是多種因素的綜合作用，包括滲透脅迫、Na₊對(duì)酶的抑制及與K₊的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)速率下降、代謝損傷、光合速率降低^［19］。通常，低至中等濃度的Na₊被認(rèn)為是有益的，高濃度的Na₊則會(huì)破壞細(xì)胞質(zhì)內(nèi)酶催化的反應(yīng)。此外，高濃度的Cl_-會(huì)抑制植物對(duì)NO_-3和H₂PO_-4的吸收，Na₊會(huì)取代質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)結(jié)合的Ca²⁺，從而破壞膜結(jié)構(gòu)的完整性和功能^［20-21］。Jiang等發(fā)現(xiàn)植物在鹽脅迫下可能遭受氧化損傷，可能的順序是：生理脫水→脫落酸（ABA）調(diào)節(jié)的葉片閉合→CO₂利用受限→傳輸鏈中電子過(guò)度還原→活性氧（ROS）產(chǎn)生^［22］。鹽脅迫還極大地影響植物的正常光合作用。Poór等指出，當(dāng)植物遭受鹽脅迫時(shí)，氣孔導(dǎo)度和胞間CO₂濃度下降，導(dǎo)致凈光合速率和蒸騰速率降低^［23］。此外，植物的葉綠素（Chl）、類(lèi)胡蘿卜素和其他光合色素含量下降、光合系統(tǒng)異常、光合電子傳遞受阻導(dǎo)致的光抑制，也是光合作用下降的重要原因^［24］。周玉杰等研究了不同濃度鹽脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，鹽脅迫抑制了水稻幼苗和根系的生長(zhǎng)，苗高和根數(shù)隨鹽濃度的升高而顯著降低^［25］。

2.1.2 淹水脅迫

淹水脅迫會(huì)影響植物的生長(zhǎng)、代謝、產(chǎn)量^［26］。充足的水分是植物生長(zhǎng)的前提條件，但排水不良、降水不規(guī)律、土壤中水分含量過(guò)多等因素會(huì)導(dǎo)致淹水脅迫，造成氣體交換受限、光照強(qiáng)度降低，植物更易感染真菌病害，更難從土壤中吸收養(yǎng)分^［27］。

Chugh等比較了2個(gè)基因型玉米（Zea mays L.）種子在淹水脅迫下的表現(xiàn)，結(jié)果顯示，耐澇基因型種子的抗氧化系統(tǒng)具有更高的過(guò)氧化氫酶（CAT）和谷胱甘肽還原酶（GR）活性；耐澇基因型的種子中的厭氧代謝酶活性也較高，能有效回收還原型輔酶Ⅰ（NADH），維持糖酵解的進(jìn)行，并同時(shí)緩解有毒產(chǎn)物（如乙醛等），從而使耐澇植物在淹水脅迫下存活^［28］。淹水脅迫會(huì)導(dǎo)致土壤含水量增加、氧氣含量降低，使植物根部處于嚴(yán)重的缺氧狀態(tài)，植物的呼吸因此受到嚴(yán)重限制，影響無(wú)機(jī)養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸。植物在脅迫下會(huì)經(jīng)歷氧化應(yīng)激、能量狀態(tài)下降、色素水平下降、生長(zhǎng)速率受抑制等過(guò)程，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降^［29-31］。Pandey等的研究證明，棉花（Gossypium hirsutum L.）在遭受淹水脅迫后，葉片的葉綠素含量、核酸酶活性、凈光合速率顯著降低，導(dǎo)致棉花過(guò)早衰老和嚴(yán)重減產(chǎn)^［32］。淹水脅迫還顯著降低了番茄（Solanum lycopersicum L.）的Chla、Chlb含量及楊樹(shù)（Populus deltoids）的光合作用、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度^［33-34］。有學(xué)者指出，淹水脅迫不同程度地改變了植物中礦質(zhì)元素的積累模式。淹水脅迫降低了棉花根、莖、葉中N、K、Ca的濃度，但提高了根中Mn、Fe、Mg的濃度^［35］。這些元素的不平衡積累，可能是由于根部供氧不足導(dǎo)致根部呼吸效率降低而引起的。植物根部吸收養(yǎng)分的能力下降，根部?jī)?chǔ)存的能量減少，從而抑制各種元素主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)到其他器官。Arbona等的研究則表明，水稻在淹水脅迫期間對(duì)N的吸收能力顯著降低^［36］。

2.1.3 干旱脅迫

干旱也是一種常見(jiàn)的非生物脅迫，往往直接導(dǎo)致植物缺水。干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響主要取決于干旱的發(fā)生時(shí)間、持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度^［37］。輕度干旱會(huì)減緩植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，而嚴(yán)重干旱則會(huì)導(dǎo)致植物死亡。干旱脅迫下，植物光合作用和呼吸作用受到抑制，膜系統(tǒng)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受到干擾，植物形態(tài)發(fā)生明顯變化。

干旱脅迫會(huì)影響果樹(shù)的次生代謝，并負(fù)向調(diào)節(jié)果實(shí)著色。Jiang等發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫降低了棗（Ziziphus jujuba Mill.）果實(shí)的紅色度和其花青素、類(lèi)胡蘿卜素的含量，但提高了其葉綠素含量，這可能是干旱脅迫相關(guān)基因的表達(dá)變化所致^［38-39］。隨著土壤水勢(shì)下降，葉片水勢(shì)改變，氣孔導(dǎo)度降低，同時(shí)光合色素和葉綠體活性下降，導(dǎo)致植物光合速率受限。在干旱脅迫下，細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器蛋白質(zhì)可能失活甚至變性。由于自由基的產(chǎn)生和清除之間的平衡失調(diào)，線(xiàn)粒體內(nèi)過(guò)多的活性氧物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞膜的氧化損傷。過(guò)多的活性氧物質(zhì)會(huì)破壞氧化還原平衡，引起氧化應(yīng)激，損害光合結(jié)構(gòu)，降低膜通透性，最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受抑制，衰老加速^［40］。輕度干旱脅迫下，抗氧化酶可以中和活性氧物質(zhì)；而在重度脅迫下，抗氧化酶系統(tǒng)功能會(huì)顯著受到抑制，如果抗氧化酶系統(tǒng)不能迅速清除自由基，丙二醛（MDA）將會(huì)大量積累。Yang等指出，柴胡（Bupleurum chinense）植株內(nèi)的MDA含量隨干旱脅迫時(shí)間的增加而增加，表明膜脂受到了損害^［41］。為了探討干旱脅迫對(duì)馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）生長(zhǎng)發(fā)育的影響，李嘯云等以2個(gè)品種（系）馬鈴薯為試驗(yàn)材料，采用盆栽法開(kāi)展試驗(yàn)，數(shù)據(jù)顯示，對(duì)照組植株的株高、單株結(jié)薯數(shù)和單株產(chǎn)量均優(yōu)于處理組，MDA、葉綠素含量則相反；對(duì)照組植株的SOD活性在干旱脅迫初期較低，但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷升高；相關(guān)性分析結(jié)果表明，上述指標(biāo)可用于評(píng)價(jià)馬鈴薯品種（系）抗旱能力^［42］。

2.1.4 溫度脅迫

植物的生長(zhǎng)和發(fā)育需要一定的溫度條件。當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)植物所能適應(yīng)的范圍時(shí)，會(huì)對(duì)植物形成脅迫，即溫度脅迫。溫度脅迫是最重要的非生物脅迫因素之一，影響植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、產(chǎn)量、地理分布，并在分子、細(xì)胞、生理生化水平上引起顯著變化^［43］。溫度脅迫主要包括低溫脅迫和高溫脅迫。具體而言，低溫脅迫會(huì)對(duì)植物造成冷害和凍害。冷害對(duì)植物的直接危害是引起葉片發(fā)黃、枯萎、壞死，凍害則可能使葉組織因失去壓力而變軟甚至死亡。高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致一些植物的開(kāi)花結(jié)實(shí)異常，以及蛋白質(zhì)聚合和變性、破壞細(xì)胞膜和釋放一些有毒物質(zhì)。

小麥（Triticum aestivum L.）籽粒的長(zhǎng)度、寬度會(huì)隨著低溫脅迫程度和持續(xù)時(shí)間的增加而減小，這可能是由于低溫影響酶的活性并阻礙谷物的充實(shí)速率，減少谷物干物質(zhì)積累，最終降低谷物的體積^［44-45］。植物細(xì)胞在低溫脅迫下產(chǎn)生大量活性氧，這些物質(zhì)可以引起細(xì)胞內(nèi)氧化還原電位的變化，而ROS含量與Ca²⁺轉(zhuǎn)導(dǎo)密切相關(guān)^［46］。過(guò)多的ROS會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜的脂質(zhì)過(guò)氧化，產(chǎn)生MDA，進(jìn)一步損害膜結(jié)構(gòu)并干擾植物的正常生理功能。Bao等以苜蓿（Medicago sativa L.）為試驗(yàn)材料，研究低溫脅迫對(duì)幼苗生理指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，處理組幼苗的MDA含量在早期階段低于對(duì)照組，但在中期顯著升高；低溫脅迫還降低了幼苗的可溶性蛋白、葉綠素含量^［47］。Zhang等的研究表明，低溫脅迫抑制了番茄種子萌發(fā)，降低了發(fā)芽率，增加了MDA含量^［48］。葡萄（Vitis vinifera L.）大多對(duì)低溫敏感，在冬季容易受到凍害甚至出現(xiàn)植株死亡的現(xiàn)象。Han等的研究指出，暴露在零下低溫環(huán)境會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞膜受損和細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)的析出，這種損傷隨著溫度下降或持續(xù)時(shí)間增加而增加^［49］。大多數(shù)差異基因在脅迫的第6 個(gè)小時(shí)表達(dá)量達(dá)到最高，可見(jiàn)6 h可能是葡萄耐受極低溫的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。烤煙（Nicotiana tabacum L.）在苗期若經(jīng)歷低溫脅迫，一方面幼苗生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，另一方面可能會(huì)誘導(dǎo)早花現(xiàn)象，使采收時(shí)期的煙株留葉數(shù)降低，導(dǎo)致優(yōu)質(zhì)煙葉減產(chǎn)^［50］。

高溫是導(dǎo)致作物產(chǎn)量減少的非生物脅迫之一?；跉v史觀測(cè)數(shù)據(jù)，Zhang等得出結(jié)論，玉米的極高溫閾值為36.06 ℃，每多1 d的極高溫天氣，玉米平均產(chǎn)量減少226.62 kg/hm₂^［51］。高溫脅迫還會(huì)抑制多種作物光合作用相關(guān)酶的活性。當(dāng)溫度達(dá)到 40 ℃ 時(shí)，RuBisCo活性受限，從而阻礙葉片光合作用的進(jìn)行^［52］。葉綠體對(duì)高溫脅迫非常敏感，高溫會(huì)導(dǎo)致類(lèi)囊體膜解體，葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，導(dǎo)致葉片老化。大麥的最適生長(zhǎng)溫度為20～25 ℃，低于 15 ℃ 或高于37 ℃的溫度會(huì)嚴(yán)重影響大麥的生長(zhǎng)和發(fā)育^［53］。Yu等研究了高溫脅迫（47 ℃）對(duì)番薯（Ipomoea batatas L.）生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)幼苗早期產(chǎn)生過(guò)多的活性氧，超氧化物歧化酶（SOD）活性迅速增加以應(yīng)對(duì)這種應(yīng)激，但不足以消除過(guò)多的活性氧^［54］。植物膜脂過(guò)氧化的程度持續(xù)上升，表明幼苗的自我調(diào)節(jié)能力已超負(fù)荷。應(yīng)激反應(yīng)改變了幼苗中與此有關(guān)的microRNA的表達(dá)，通過(guò)靶向個(gè)體蛋白編碼基因，調(diào)節(jié)番薯對(duì)極端應(yīng)激的響應(yīng)。在溫度變化下，植物體內(nèi)水分狀況通常也不穩(wěn)定；由于高溫脅迫引起的脫水，水勢(shì)和相對(duì)含水量明顯降低，影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。然而，在短暫或輕微的應(yīng)激條件下，植物能夠通過(guò)調(diào)節(jié)呼吸和蒸騰速率，平衡水分丟失和散熱。此外，高溫脅迫還改變了可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)和內(nèi)源激素的水平^［55］。

2.1.5 重金屬脅迫

近年來(lái)，隨著農(nóng)業(yè)和工業(yè)的快速發(fā)展，各種重金屬隨著農(nóng)藥、化肥、礦業(yè)和非法污水排放，不斷進(jìn)入土壤。在自然界中，土壤重金屬的壓力大多是來(lái)自2種或多種重金屬元素共同作用形成的復(fù)合污染，如Cd、Cu、Al、Hg、Zn等。與單一元素污染相比，多種元素之間的拮抗、協(xié)同、加成作用使重金屬對(duì)植物影響的機(jī)制更加復(fù)雜^［56］。研究表明，這些重金屬污染不僅會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)造成破壞，甚至?xí)ㄟ^(guò)食物鏈危害人類(lèi)健康^［57］。

重金屬對(duì)植物的影響取決于其濃度，如高濃度的Hg、Cd可以顯著抑制燕麥（Avena sativa L.）幼苗莖、葉的生長(zhǎng)速率和降低葉綠素含量，但低濃度的Hg、Cd在一定程度上可促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，外源添加S可以降低Cd對(duì)植物的毒性^［58-59］。一定濃度的Cu可以顯著增加燕麥葉片中SOD的活性，而過(guò)量的Cu導(dǎo)致葉片在光氧化反應(yīng)過(guò)程中迅速衰老，毒性的增加通常會(huì)降低植物的酶活性^［60］。作為一種稀有金屬，Ti具有多種功能；而隨著礦產(chǎn)的開(kāi)發(fā)，環(huán)境中的Ti含量越來(lái)越高。Cox等指出，Ti的濃度越高就越容易產(chǎn)生ROS，從而影響植物的正常生長(zhǎng)^［61］。Reis等在水培條件下研究了Al對(duì)大豆［Glycine max （L.） Merr.］生長(zhǎng)的毒害效應(yīng)，結(jié)果表明，溶液中Al濃度的增加會(huì)導(dǎo)致大豆產(chǎn)生Al毒癥狀，即Al的施用減小了莖、根的干重，并且負(fù)調(diào)節(jié)了植物的N代謝^［62］。Naseem等指出，Se對(duì)植物生長(zhǎng)有重要影響，在低濃度的Se條件（2.5 mg/kg）下，玉米的高度、根長(zhǎng)增加最多，分別增加了17.89%、23.17%；而較高濃度的Se條件（20.0 mg/kg）下，干物質(zhì)重、根長(zhǎng)、抗氧化酶活性和其他生理參數(shù)顯著降低^［63］。高濃度的Ur對(duì)毛竹（Phyllostachys edulis）的生長(zhǎng)也會(huì)造成不良影響^［64］。

2.1.6 其他非生物脅迫

除了上述提到的脅迫之外，自然界中還有許多其他非生物脅迫在不斷影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。作為一種重要的環(huán)境因素，光照時(shí)長(zhǎng)和強(qiáng)度對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育起著重要的調(diào)控作用。Wang等詳細(xì)闡述了弱光脅迫對(duì)水稻中與氮代謝相關(guān)的多個(gè)關(guān)鍵酶活性的影響，研究認(rèn)為，光照不足降低了植株的生物量和葉片光合速率^［65］。Son等的研究結(jié)果表明，紫外線(xiàn)處理下，煙草苗的光系統(tǒng)Ⅱ的量子效率下降，大部分生長(zhǎng)特征（如莖、根）的重量減小^［66］。N是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要營(yíng)養(yǎng)元素，N缺乏可能會(huì)形成脅迫，從而抑制2個(gè)基因型大豆的生長(zhǎng)和總N含量^［67］。Khatri等研究了滲透脅迫（2.5%、5% PEG）對(duì)花生（Arachis hypogaea L.）的影響，結(jié)果表明，滲透脅迫對(duì)花生的生長(zhǎng)有負(fù)面影響，滲透脅迫通常會(huì)導(dǎo)致ROS的產(chǎn)生，破壞細(xì)胞的正常生理過(guò)程，最終導(dǎo)致光合作用減弱^［68］。空氣污染物也對(duì)植物正常生長(zhǎng)產(chǎn)生不良影響。葉片是NO₂進(jìn)入植物組織的主要通道，一旦NO₂進(jìn)入葉片，葉片的光合作用會(huì)大大減弱，因?yàn)镹O₂破壞了膜結(jié)構(gòu)的完整性，導(dǎo)致植物葉片的膜脂過(guò)氧化加劇，造成葉片受損和加速衰老，最終引起細(xì)胞死亡^［69］。而Gottardini等認(rèn)為，NO₂會(huì)影響歐洲黑松（Pinus nigra）花粉的存活能力^［70］。

2.2 生物脅迫

2.2.1 蟲(chóng)害脅迫

有資料表明，由害蟲(chóng)和病原體引起的生物脅迫已經(jīng)導(dǎo)致全球近30%的作物產(chǎn)量損失^［71］。許多害蟲(chóng)具有較強(qiáng)的繁殖能力，它們不斷侵蝕植物，導(dǎo)致植物葉片或外表嚴(yán)重受損。在生理方面，當(dāng)寄主植物遭到害蟲(chóng)傷害時(shí)，植物活性氧代謝系統(tǒng)的平衡被破壞，膜脂過(guò)氧化被激活，膜結(jié)構(gòu)被破壞^［72-73］。

El Fakhouri等評(píng)估了棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpa armigera）對(duì)4個(gè)品種鷹嘴豆（Cicer arietinum）在2個(gè)不同地點(diǎn)造成的產(chǎn)量損失和豆莢損害情況，結(jié)果表明，植株感染棉鈴蟲(chóng)后，產(chǎn)量下降了14.3%～312%，且鷹嘴豆的種子重量也下降了^［74］。蝗災(zāi)是許多國(guó)家農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨的嚴(yán)重問(wèn)題。為了生存，蝗蟲(chóng)四處傳播并在此過(guò)程中產(chǎn)卵，使災(zāi)情加?。换认x(chóng)會(huì)咀嚼植物的根部，導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，最終可能因食物短缺而引發(fā)饑荒^［75］。煙粉虱（Trialeurodes vaporariorum）是降低番茄產(chǎn)量的最常見(jiàn)害蟲(chóng)之一。煙粉虱可以直接或間接影響植物的生長(zhǎng)和繁殖；直接影響是通過(guò)吸取富含碳水化合物、氨基酸、水和其他生長(zhǎng)所需的資源的韌皮部汁液來(lái)實(shí)現(xiàn)；間接影響是煙粉虱可能會(huì)介導(dǎo)病毒疾病的產(chǎn)生，從而對(duì)植物造成傷害^［76］。

2.2.2 病害脅迫

Flemer等的研究表明，采用2種病原體對(duì)番茄苗進(jìn)行處理，與對(duì)照相比，鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、黃萎菌（Verticillium dahliae）顯著降低了番茄根、莖的生長(zhǎng)以及葉片光合活性^［77］。褐銹病由黑頂柄銹菌（Puccinia melanocephala）引起，在易感甘蔗（Saccharum officinarum L.）品種中引起嚴(yán)重的流行病，并導(dǎo)致50%以上的甘蔗產(chǎn)量受損^［78］。炭疽病菌（Colletotrichum）往往感染豆類(lèi)作物，癥狀一般出現(xiàn)在葉、莖、豆莢上。在豆莢上，癥狀首先表現(xiàn)為棕色或鐵銹色的小斑點(diǎn)，然后擴(kuò)大為被略微凸出的黑環(huán)包圍的暗褐色凹陷區(qū)域^［79］。鐮刀菌（Fusarium）被認(rèn)為是植物中最重要的病原菌之一，它可以導(dǎo)致西瓜［Citrullus lanatus （Thunb.） Matsum. et Nakai］果實(shí)腐爛，主要癥狀為果實(shí)上的病斑逐漸擴(kuò)大直至遍布整個(gè)果實(shí)，感染病菌的果實(shí)外觀出現(xiàn)腐爛和破碎，腐爛區(qū)域的內(nèi)部明顯凹陷^［80］。葉銹?。≒uccinia triticina）是由小麥黑穗銹菌引起的病害中最常見(jiàn)的一種，嚴(yán)重影響小麥生產(chǎn)的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)利益^［81］。馬鈴薯斑紋病菌（Candidatus Liberibacter solanacearum，簡(jiǎn)稱(chēng)Lso）是一種茄科作物的細(xì)菌病原體，包含多個(gè)單倍型，如LsoA、LsoB、LsoC、LsoF^［82-83］。Levy等調(diào)查了LsoA、LsoB對(duì)煙草生長(zhǎng)的危害情況，數(shù)據(jù)顯示，LsoB感染的植株頂部和中部葉片變黃，葉片變小，并在感染5周后開(kāi)始卷曲，第7周時(shí)植株發(fā)育受阻，一些葉片死亡，而在第8周和第9周，LsoB感染的植株全部死亡；相比之下，LsoA感染的植株盡管生長(zhǎng)緩慢、癥狀類(lèi)似，但并未出現(xiàn)死亡^［84］。

3 植物抵御脅迫機(jī)制

3.1 形態(tài)機(jī)制

生物量是植物對(duì)鹽脅迫綜合反應(yīng)的體現(xiàn)，也是評(píng)估植物耐鹽性的直接指標(biāo)；植物通過(guò)分配地上、地下部分生物量來(lái)應(yīng)對(duì)鹽脅迫^［85］。有些植物通過(guò)減少根系生物量的分布來(lái)減少鹽的吸收，同時(shí)也阻止鹽分向地上部分運(yùn)輸。還有些植物則提高根系中生物量的分配，增加根系的水分和養(yǎng)分吸收，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，并稀釋細(xì)胞內(nèi)的鹽分^［86］。由于外部環(huán)境因素的變化，植物進(jìn)化出一系列形態(tài)結(jié)構(gòu)以適應(yīng)不同的環(huán)境。在鹽脅迫下，鼠尾粟［Sporobolus ioclados （Steud.） Clayton］的葉片變小、變厚，葉肉面積、葉片表皮厚度增加，而莖面積、表皮細(xì)胞面積、莖皮下厚度隨鹽濃度的增加而變小^［87］。植物對(duì)淹水脅迫的形態(tài)適應(yīng)是一種“逃避策略”，包括伸長(zhǎng)生長(zhǎng)加速、誘導(dǎo)不定根、根際氣孔組織形成。不定根靠近水面、與莖相連，并靠近氣孔組織，因此比初生根更容易獲得氧氣。許多植物在應(yīng)對(duì)淹水脅迫時(shí)誘導(dǎo)不定根的發(fā)生，其中一些不定根在土壤中生長(zhǎng)，另一些則沿著土壤表面生長(zhǎng)^［88］。不定根可以暫時(shí)取代浸泡在水中的主根，為受脅迫植物提供需氧呼吸和能量；此外，植物莖的延伸能夠使部分植物露出水面并獲得氧氣^［89］。所有這些對(duì)淹水脅迫的形態(tài)適應(yīng)，均有助于氧氣從根際向植物頂端擴(kuò)散且有助于一些有毒化合物（如乙醇、乙醛、CO₂等）的擴(kuò)散^［90-91］。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，植物還可以通過(guò)改變?nèi)~片的方向來(lái)減少葉片吸收的太陽(yáng)輻射能量，植物葉片的蠟質(zhì)涂層和蒸騰作用也是降低葉片溫度和減少水分散失的重要方式。在干旱脅迫下，植物可以通過(guò)減少葉片氣孔密度、調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉來(lái)降低葉片蒸騰速率，從而減少水分損失。氣孔限制阻礙CO₂進(jìn)入葉肉細(xì)胞，降低植物的光合速率，這是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的又一種保護(hù)性措施^［92］。

3.2 生理機(jī)制

植物可以通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)、增強(qiáng)抗氧化酶活性來(lái)消除積累的ROS，從而減少損傷。Han等的研究表明，植物能夠通過(guò)上調(diào)APX、SOD等基因的表達(dá)來(lái)提高酶活性，從而保護(hù)植物免受氧化應(yīng)激的損害^［93］。當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，一方面，氧化應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜的通透性增加，影響植物的生理功能和光合作用，進(jìn)一步導(dǎo)致植物代謝紊亂；另一方面，為了抵御脅迫引起的氧化應(yīng)激，植物會(huì)產(chǎn)生大量的活性酶（如SOD、CAT、POD、APX），以確保植物代謝正常進(jìn)行^［94］。干旱脅迫可以促進(jìn)多胺類(lèi)物質(zhì)（如精氨酸、亞精胺、腐胺）的生物合成，從而提高植物的耐旱性，這也是植物生存的保護(hù)機(jī)制之一^［95］?？扇苄蕴恰⒖扇苄缘鞍?、脯氨酸等重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也有助于提高植物對(duì)脅迫的抵抗能力。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可作為重要的ROS清除劑，直接或間接參與植物體內(nèi)ROS的清除，保護(hù)植物免受脅迫傷害^［96］。在重金屬脅迫下，各種植物組織中的脫落酸含量顯著增加，表明脫落酸參與了植物對(duì)重金屬脅迫的響應(yīng)^［97］。在擬南芥［Arabidopsis thaliana（L.）Heynh.］中，脫落酸能誘導(dǎo)Al抗性基因AtALMT1的表達(dá)，這也確認(rèn)了脫落酸信號(hào)通路在調(diào)節(jié)植物對(duì)Al脅迫響應(yīng)中的作用^［98］。當(dāng)柑橘（Citrus reticulate Blanco）遭受干旱脅迫時(shí)，會(huì)瞬時(shí)積累茉莉酸，根中的脫落酸含量迅速增加，這可能參與了脫落酸的生物合成，并在后期誘導(dǎo)了應(yīng)激響應(yīng)^［99］。大量研究表明，采取人工措施可以幫助植物抵抗不良的生長(zhǎng)環(huán)境。Jin等研究了油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下北美鵝掌楸（Liriodendron tulipifera L.）生長(zhǎng)的影響，數(shù)據(jù)顯示，油菜素內(nèi)酯的應(yīng)用可以提高應(yīng)激植物中抗氧化酶的活性，并減少過(guò)氧化氫（H₂O₂）、超氧化物自由基的產(chǎn)生速率，從而緩解高溫導(dǎo)致的損害^［100］。水楊酸則通過(guò)提高菜豆（Phaseolus vulgaris L.）幼苗抗氧化酶活性和光合色素、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，增強(qiáng)植株抵御低溫的能力^［101］。茉莉酸甲酯與植物的抗逆性密切相關(guān)，已有研究表明，外源茉莉酸甲酯處理能激活植物防御基因表達(dá)，誘導(dǎo)植物防御系統(tǒng)開(kāi)啟，并有效減輕外部脅迫對(duì)植物的傷害^［102］。Salavati等分析了茉莉酸甲酯對(duì)Pb脅迫下水稻幼苗生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)茉莉酸甲酯的應(yīng)用可以調(diào)節(jié)水稻根中HMAs、PCS1、PCS2、ABCC1基因的表達(dá)，在根中固定Pb，并減少其運(yùn)輸?shù)降厣喜?；同時(shí)，外源茉莉酸甲酯還通過(guò)調(diào)節(jié)脯氨酸和葉綠素的代謝促進(jìn)螯合物質(zhì)的積累，降低水稻幼苗中Pb的累積，從而促進(jìn)水稻在Pb脅迫下的生長(zhǎng)和產(chǎn)量^［103］。外源褪黑素能夠提高小豆［Vigna angularis （Willd.） Ohwi amp; H. Ohashi］幼苗的抗氧化酶活性，直接或間接降低H₂O₂含量，維持離子平衡，增強(qiáng)幼苗耐鹽能力^［104］。

3.3 分子機(jī)制

隨著研究方法的深入，從分子水平解析植物對(duì)脅迫的應(yīng)對(duì)機(jī)制，對(duì)指導(dǎo)育種和增強(qiáng)植物抗性更具說(shuō)服力^{［105-106］}。不同植物對(duì)脅迫的承受能力不同，在一些植物中篩選出良好的抗性基因，并通過(guò)分子生物學(xué)手段將其轉(zhuǎn)移到其他植物中，可以提高這些植物對(duì)脅迫的抵御能力。其中一些基因直接編碼與植物抗性相關(guān)的功能性蛋白。XvSap1編碼了1個(gè)與細(xì)胞壁穩(wěn)定性相關(guān)的蛋白，可以顯著提高甘薯的耐旱能力。在淹水脅迫下，轉(zhuǎn)基因甘薯的葉綠素、游離脯氨酸含量、相對(duì)含水量都高于野生型植物，且脂質(zhì)過(guò)氧化程度顯著減輕^［107］。雖然許多與脅迫相關(guān)的基因不直接編碼抗逆性蛋白，但它們調(diào)節(jié)植物中與抗性物質(zhì)合成相關(guān)的酶活性，并在植物對(duì)各種脅迫的響應(yīng)中起主導(dǎo)作用。IbLCYB2是一個(gè)編碼類(lèi)胡蘿卜素合成酶的基因，在植物中與類(lèi)胡蘿卜素和脫落酸生物合成途徑以及非生物脅迫響應(yīng)相關(guān)的基因一起上調(diào)。在非生物脅迫下，脫落酸、脯氨酸、SOD的水平顯著增加，而MDA、H₂O₂的含量顯著降低，這表明IbLCYB2基因通過(guò)調(diào)節(jié)類(lèi)胡蘿卜素和脫落酸生物合成途徑，促進(jìn)甘薯中類(lèi)胡蘿卜素含量的增加和植株對(duì)非生物脅迫的抗性^［108］。CBF信號(hào)通路正逐步被研究用于揭示植物對(duì)低溫脅迫響應(yīng)的分子機(jī)制。研究表明，CBF表達(dá)受CBF啟動(dòng)子和MYB15的組合負(fù)調(diào)控，而在MYB15缺失突變體中，CBF表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)^［109］。CBF通過(guò)調(diào)節(jié)PUB25/26的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)植物的冷適應(yīng)性。由于負(fù)調(diào)控因子MYB15與PUB25/26之間的相互作用，MYB15在低溫早期被弱化，并在溫度脅迫下扮演調(diào)節(jié)CBF的正調(diào)控角色，從而增強(qiáng)植物的耐冷性^［110］。植物中的耐鹽基因可以精確地調(diào)控不同耐鹽物質(zhì)的合成，幫助植物應(yīng)對(duì)鹽脅迫。OsP5CS1、OsProt參與脯氨酸的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，通過(guò)增加植物中的脯氨酸含量來(lái)增強(qiáng)植物的耐鹽性^［111］。OsAPX2、OsCu/Zn-SOD通過(guò)提高活性氧清除酶的活性和降低植物中ROS的積累，來(lái)調(diào)節(jié)植物對(duì)高鹽脅迫的響應(yīng)^{［112-113］}。PP2C是植物中最大的蛋白磷酸酶家族，能通過(guò)依賴(lài)和不依賴(lài)ABA這2種方式負(fù)調(diào)控植物抵御干旱和鹽堿脅迫的能力；PP2C還參與調(diào)節(jié)植物對(duì)低溫、病蟲(chóng)害等脅迫的耐受性^［114］。

4 討論與展望

植物的生長(zhǎng)和發(fā)育不僅受內(nèi)部因素的影響，也受外部環(huán)境的影響。惡劣的生長(zhǎng)環(huán)境常常對(duì)植物造成不利影響，甚至導(dǎo)致植物死亡；這些不利影響是由生物和非生物脅迫引起的。因此，研究者有必要了解這些脅迫是如何影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育的，并采取措施幫助植物抵御這些脅迫。目前，盡管對(duì)脅迫的研究已經(jīng)取得很大進(jìn)展，但仍存在許多不足之處：（1）對(duì)脅迫調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的理解主要來(lái)自模式植物；對(duì)非模式植物，如一些農(nóng)業(yè)上的作物和林木的研究較少。因此，需要進(jìn)一步研究非模式植物，以加強(qiáng)對(duì)脅迫相關(guān)基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)知。（2）植物對(duì)脅迫響應(yīng)的分子調(diào)控機(jī)制尚未完全揭示，尤其是在不同信號(hào)的傳遞和表達(dá)方面的研究還不夠深入；特定植物組織中的信號(hào)是如何傳遞的、傳遞過(guò)程中是否有各種中間物，仍待探明。（3）學(xué)者們更關(guān)注植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段抵御脅迫的機(jī)制，而缺乏對(duì)植物不同生長(zhǎng)階段尤其是繁殖生長(zhǎng)階段的研究。（4）通過(guò)基因工程手段，在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶基因研究上取得了一些進(jìn)展；但研究主要集中在基因克隆、結(jié)構(gòu)鑒定、轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能表達(dá)分析上，一些基因在進(jìn)化過(guò)程中可能發(fā)生了功能變化，并且不同植物中的同源基因可能分化出不同的功能；同時(shí)，缺乏對(duì)不同基因相互作用以調(diào)節(jié)植物抗逆能力的研究。

因此，未來(lái)的研究可以著眼于以下幾點(diǎn)：（1）結(jié)合基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)以及其他方法和技術(shù)，進(jìn)行更加深入的研究，揭示植物對(duì)脅迫響應(yīng)的生理和分子機(jī)制；（2）植物的抗性受多種因素影響，單一指標(biāo)無(wú)法準(zhǔn)確衡量其抗逆性，應(yīng)該對(duì)不同的植物選擇適當(dāng)?shù)闹笜?biāo)來(lái)進(jìn)行合理、有效的綜合評(píng)價(jià)，以建立多維度的評(píng)價(jià)系統(tǒng)；（3）轉(zhuǎn)基因植物可以通過(guò)常規(guī)雜交技術(shù)進(jìn)行篩選和改良，將基因工程技術(shù)與育種相結(jié)合，可以加快優(yōu)良品種的選育進(jìn)程，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目標(biāo)；（4）應(yīng)用先進(jìn)的技術(shù)和方法進(jìn)行植物抗性基因的鑒定和功能研究；（5）激素也對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響，可以應(yīng)用不同類(lèi)型和濃度的外源激素來(lái)調(diào)節(jié)植物的抗逆能力，并加強(qiáng)對(duì)激素在這一過(guò)程中作用機(jī)制的研究。

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