摘 要:" 研究植物區(qū)系對(duì)植物資源保護(hù)及利用意義重大。祁連山地區(qū)作為生態(tài)過(guò)渡帶具有豐富的植物多樣性,但該區(qū)植物區(qū)系組成尚未得到系統(tǒng)化整理。為保證物種名錄的準(zhǔn)確性,探究植物區(qū)系分布狀況,該研究通過(guò)對(duì)不同文獻(xiàn)分散數(shù)據(jù)的搜集整理完成初步統(tǒng)計(jì),利用植物標(biāo)本信息進(jìn)行校對(duì)以確定區(qū)系組成。結(jié)果表明:(1)祁連山地區(qū)共有維管植物1 952種,隸屬108科527屬,其中國(guó)家級(jí)保護(hù)植物44種,受威脅植物100種。(2)祁連山地區(qū)植物以草本為主,灌木次之,喬木最少,大多耐寒、耐旱,其中僅含1種植物的屬數(shù)目最多,占比最大,區(qū)系地理成分多樣且溫帶分布型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。(3) 祁連山東段物種豐富度最高,其次是中段,西段最少;隨經(jīng)度西移,相似性指數(shù)下降。這表明物種組成及地理成分性質(zhì)是當(dāng)?shù)貧夂驐l件、地形條件及多樣化的生境類型綜合作用的結(jié)果。(4)特有現(xiàn)象較為顯著,共計(jì)中國(guó)特有種717種,祁連山地區(qū)特有種45種,反映該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的獨(dú)特性、多樣性及復(fù)雜性。該研究結(jié)果為該地區(qū)物種多樣性維持及資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用提供了本底資料及科學(xué)依據(jù)。
關(guān)鍵詞: 植物區(qū)系, 地理成分, R/T值, 生物多樣性, 祁連山地區(qū)
中圖分類號(hào):" Q948.5
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:" A
文章編號(hào):" 1000-3142(2024)08-1540-13
Floristic characteristics of vascular plants in Qilian Mountain region, China
LI Jianan1,2,3, WANG Bo1,2,3, ZHAO Shuo1,2,3, ZHANG Famei1,2,3, ZHOU Guoying1,2 *
( 1. Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; 2. Key Laboratory of Tibetan Medicine Research,
Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China )
Abstract:" Vegetation plays a crucial role in the terrestrial ecosystem and can serve as a valuable indicator of environmental change. Studying the flora is of importance for protection and utilization of plant resources. Furthermore, understanding the composition and distribution of vegetation not only enhances plant biodiversity and quality but also enables us to make scientific use of plant resources. The ecological transition zone, known for its high species diversity, is an essential area for studying the flora. Qilian Mountain region, as an ecological transition zone, exhibits high plant diversity. However, the flora composition in this area has not been systematically documented. In order to ensure the accuracy of the species list and explore the distribution of flora, we conducted preliminary statistics by collecting and organizing scattered data from the literature. Subsequently, we used the plant specimen information to proofread and determine the flora composition. The results were as follows: (1) Qilian Mountains region had 1 952 species of vascular plants, belonging to 108 families and 527 genera, including 44 species of national protected plants and 100 species of threatened plants. (2) The dominant plant types in Qilian Mountain region were herbaceous, followed by shrubs, with trees being the least abundant. Most of these plants exhibited cold-resistance and drought-tolerance, with the majority being oligotrophic genera (the genera containing only one plant in Qilian Mountain region). The geographical components of the flora were diverse, but the temperate elements were predominant. (3) Species richness was the highest in the eastern region of the mountain, followed by the middle region, and the lowest in the western region. As longitude increased westward, the similarity index decreased. This suggests that the species composition and geographical components are synthetically influenced by local climatic conditions, topographic conditions, and diverse habitat types. (4) The presence of endemic species was significant, with a total of 717 endemic species in China and 45 endemic species in Qilian Mountain region, reflecting the uniqueness, diversity, and complexity of the ecosystem in the important region. In short, the flora of Qilian Mountain region is characterized by youthfulness. As an ecological transition zone, the region has extremely rich plant species diversity and breeds a large number of rare plants. Due to the large longitude span of the Qilian Mountain region, there are great differences in plant types between the eastern and western regions. The above results provide background data and a scientific reference for the maintenance of species diversity, sustainable development, and utilization of resources in this area.
Key words: flora, geographical component, R/T value, biodiversity, Qilian Mountain region
植物區(qū)系指某一地理區(qū)域在某一時(shí)間段中所有植物種類的集合體,是特定地理?xiàng)l件和漫長(zhǎng)演化共同作用的結(jié)果(王荷生,1992;李巖等,2022)。研究植物區(qū)系在認(rèn)識(shí)不同地區(qū)種間親緣關(guān)系、探究物種演化過(guò)程、保護(hù)物種多樣性(李錫文,1996;李巖等,2022;金萬(wàn)洲等,2022)等方面具有重要意義。生境的高度異質(zhì)性可導(dǎo)致植物區(qū)系成分豐富多樣,尤其表現(xiàn)在山地生態(tài)系統(tǒng)中。王俊偉等(2022)對(duì)布丹拉山南坡區(qū)系組成研究表明,隨著海拔的升高,種子植物豐富度呈先增后減的趨勢(shì)。趙萬(wàn)義等(2020)對(duì)羅霄山南北坡植物區(qū)系研究發(fā)現(xiàn)南坡以熱帶成分占優(yōu)勢(shì)而北坡以溫帶成分占優(yōu)勢(shì)。山地生態(tài)系統(tǒng)往往在有限的空間內(nèi),體現(xiàn)地形、海拔、氣候等多種環(huán)境因子對(duì)植物的綜合作用( Zhang et al., 2022),這種特殊的生境促使植物多樣性增高且更易孕育新種,從而進(jìn)一步豐富區(qū)系組成。因此,山地生態(tài)系統(tǒng)成為植物多樣性研究的關(guān)鍵區(qū)域。
祁連山地處地球“第三極”青藏高原東北部,在中國(guó)植物區(qū)系分區(qū)中屬泛北極植物區(qū)青藏高原亞區(qū)的唐古特地區(qū)(吳征鎰,1979)。作為中國(guó)東部季風(fēng)區(qū)、西北荒漠區(qū)以及青藏高原高寒地區(qū)的生態(tài)交錯(cuò)帶(王濤等,2017),祁連山不僅是植物多樣性研究的重點(diǎn)區(qū)域,也是泛北極植物區(qū)青藏高原亞區(qū)成分的關(guān)鍵地帶。受晚第三紀(jì)以來(lái)地質(zhì)變化的強(qiáng)烈影響(Lin et al., 2018),該地區(qū)氣候垂直差異大。這導(dǎo)致植物區(qū)系多樣化,同時(shí)也孕育了大量的珍稀和特有植物。有關(guān)祁連山植物多樣性及熱點(diǎn)地區(qū)植物區(qū)系的研究較多。例如:金萬(wàn)洲等(2022)通過(guò)樣方調(diào)查,分析了祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物區(qū)系特征;王國(guó)宏等(1995)分析了祁連山北坡與賀蘭山、大盤山等周圍山系的植物區(qū)系相似性程度;劉建泉(2005)對(duì)祁連山保護(hù)區(qū)種子植物屬的組成及地理成分進(jìn)行了系統(tǒng)整理;吳玉虎(2004)通過(guò)多年數(shù)十次的野外考察,統(tǒng)計(jì)了祁連山大通河流域的野生種子植物數(shù)量。但是,目前該區(qū)域植物區(qū)系研究較為零散,對(duì)整個(gè)祁連山地區(qū)維管植物區(qū)系組成的研究未見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究以祁連山地區(qū)維管植物為研究對(duì)象,通過(guò)數(shù)據(jù)的搜集,整理,核對(duì)以確定植物區(qū)系組成且重點(diǎn)關(guān)注以下幾個(gè)問(wèn)題:(1) 祁連山地區(qū)維管植物區(qū)系組成及地理成分特征;(2) 祁連山地區(qū)特有、保護(hù)、瀕危和受威脅植物的組成情況;(3) 祁連山地區(qū)植物區(qū)系在青藏高原植物區(qū)系中的地理意義。本文旨在通過(guò)以上分析為祁連山地區(qū)植物組成及演替、生物多樣性調(diào)查、環(huán)境保護(hù)、植物資源開(kāi)發(fā)利用等研究提供資料。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
祁連山地區(qū)介于93.4°—103.4° E與35.8°—40.0° N之間,橫跨青海、甘肅兩省,總面積為5.02萬(wàn)km2,海拔為2 100~4 500 m,最高峰團(tuán)結(jié)峰高達(dá)5 826.8 m(陳桂琛等,1994)。地質(zhì)構(gòu)造過(guò)程中的侵蝕切割導(dǎo)致祁連山地區(qū)地勢(shì)復(fù)雜,其山脈主要由黨河南山、大通山、達(dá)坂山組成(趙珍,2016),地勢(shì)西高東低,海拔落差大(圖1)。山間谷地面積寬廣,河谷發(fā)育多級(jí)階地(郭懷軍,2017)。冬季長(zhǎng)而寒冷干燥,夏季短而溫涼濕潤(rùn),屬高原大陸性高寒半濕潤(rùn)山地氣候。年均溫-1.4~9.6 ℃;年降水量150~680 mm,降水集中在5—9月(戎戰(zhàn)磊,2019)。獨(dú)特的地理環(huán)境促使該地區(qū)植被類型豐富(圖2)。森林為祁連山重要植被類型,具有坡向性的特點(diǎn);高寒草甸對(duì)惡劣環(huán)境適應(yīng)性極強(qiáng);草地及灌叢分布范圍廣,對(duì)祁連山地區(qū)生態(tài)穩(wěn)定具有重要作用(戎戰(zhàn)磊,2019)。祁連山地區(qū)東西跨度較大,植被東西水平地帶性規(guī)律顯著,由東向西依次表現(xiàn)為溫性草原、闊葉林、針葉林、高寒灌叢草甸、高寒草原以及高寒荒漠(陳桂琛等,1994)。
1.2 研究方法
本研究根據(jù)《中國(guó)植物志》(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì),1959—2004)、《青海植物志》(青海植物志編纂委員會(huì),1999)、《甘肅植物志第二卷》(甘肅植物志編輯委員會(huì),2005)等共計(jì)13本專著初步確定植物名錄,物種名稱數(shù)達(dá)2 400余種。將所涉及的物種根據(jù)拉丁名在中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,http://www.cvh.ac.cn/)以及《中國(guó)植物志》網(wǎng)站(http://www. iplant.cn/frps)記錄收藏的標(biāo)本中進(jìn)行查詢校對(duì),排除同名、異名等重復(fù)記錄物種以及在祁連山區(qū)域內(nèi)無(wú)標(biāo)本記錄的物種。在此基礎(chǔ)之上,查閱近期報(bào)道及相關(guān)文獻(xiàn)整理祁連山新發(fā)現(xiàn)種,對(duì)名錄進(jìn)行補(bǔ)充,最終確定祁連山植物名錄。中國(guó)特有種主要依據(jù)《中國(guó)植物志》網(wǎng)站確定。祁連山特有種主要依據(jù)《青海植物志》《河湟地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展》(河湟地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展編輯委員會(huì),2012)、《甘肅植物志第二卷》以及《甘肅河西地區(qū)維管植物檢索表》(張勇等,2001)等確定。依據(jù)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(中華人民共和國(guó)國(guó)家林業(yè)和草原局,中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部,2021)、《瀕危野生動(dòng)植物物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES, 2023)、《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—高等植物卷(2020)》(生態(tài)環(huán)境部 中國(guó)科學(xué)院,2023)確定瀕危、保護(hù)植物。
統(tǒng)計(jì)祁連山維管植物基本特征,包括科、屬、種的數(shù)量以及不同分級(jí)所占比例,優(yōu)勢(shì)科、屬,代表科、屬等。根據(jù)吳征鎰(1991,2006)、臧得奎(1998)對(duì)植物科和屬分布區(qū)類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)祁連山植物進(jìn)行地理成分分析。通過(guò)熱帶成分與溫帶成分的比值(R/T)研究該地區(qū)植物區(qū)系性質(zhì)。通過(guò)相似性指數(shù)Sc對(duì)祁連山地區(qū)東、中、西三段進(jìn)行植物相似性分析(張鐿鋰,1998)。相似性指數(shù)通過(guò)以下公式計(jì)算。
Sc=2c/(A+B)
式中: A、B分別表示A、B兩地各自的物種數(shù);c表示A、B兩地共有的物種數(shù)。
2 結(jié)果與分析
2.1 祁連山地區(qū)植物科屬組成分析
2.1.1 祁連山地區(qū)植物科的組成分析 由表1可知,祁連山地區(qū)共有維管植物1 952種,隸屬108科527屬,其中包括種下等級(jí)分類群。依據(jù)祁連山地區(qū)植物科所含種數(shù)的多少劃分大科(≥100)、較大科(30~99)、中型科(10~29)、小科(2~9) 及僅含1種的科(1)(金萬(wàn)洲等,2022)。其中,大科含物種783種,約占本區(qū)總種數(shù)的40.11%,包括禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)、薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)和毛茛科(Ranunculaceae);較大科15科,包括十字花科(Cruciferae)、莎草科(Cyperaceae)、藜科(Chenopodiaceae)等;中型科共12科,如忍冬科(Caprifoliaceae)、報(bào)春花科(Primulaceae)、景天科(Crassulaceae)等;小科共51科,占比最大,如檀香科(Santalaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、車前科(Plantaginaceae)等;僅含1種的共25科,包括蕨科(Pteridiaceae)、五?;疲ˋdoxaceae)[JP+3]等。該區(qū)優(yōu)勢(shì)科共13科,包含全部大科和物種數(shù)大于50的較大科,共1 236種,隸屬278屬。
代表科在一定程度上可以代表該地區(qū)植物區(qū)系的植被特征,即具有區(qū)系起源意義的科(吳曉菊和陳學(xué)林,2003)。祁連山地區(qū)代表科共10科(表2),包括83屬421種植物,約占祁連山地區(qū)總屬數(shù)的15.75%,總種數(shù)的21.57%。代表科分布型以溫帶型與世界廣布型為主。表征科反應(yīng)植物區(qū)系的地方特征(吳曉菊和陳學(xué)林,2003)。祁連山地區(qū)表征科共10科(表2),共95屬486種,約占祁連山地區(qū)總屬數(shù)的18.03%,總種數(shù)的24.90%。其中,世界廣布型有5科,溫帶型科有4科,熱帶型科有1科。同為表征科和代表科的有檉柳科(Tamaricaceae)、毛茛科、忍冬科、松科(Pinaceae)、薔薇科。
2.1.2 祁連山地區(qū)植物屬的組成分析 如表3所示,依據(jù)祁連山地區(qū)植物屬所含種數(shù)的多少劃分大屬(≥30)、較大屬(15~29)、中型屬(5~14)、小屬(2~4)及僅含1種的屬(1)(金萬(wàn)洲等,2022)。大屬共8屬,其中黃芪屬(Astragalus)植物數(shù)量最多,共有46種,此外還包括薹草屬(Carex)、柳屬(Salix)等。較大屬共16屬,包括龍膽屬(Gentiana)、棘豆屬(Oxytropis)、披堿草屬(Elymus)等。優(yōu)勢(shì)屬包括大屬和較大屬,共24屬591種,約占祁連山地區(qū)總屬數(shù)的4.55%,總種數(shù)的30.28%。中型屬共88屬,是包含種數(shù)最多的等級(jí), 其種數(shù)約占總種數(shù)的三分之一。常見(jiàn)屬有翠雀屬(Delphinium)、蓼屬(Polygonum)等。小屬共166屬,如刺續(xù)斷屬(Morina)、當(dāng)歸屬(Angelica)等。僅含1種的共249屬,屬數(shù)最多,占比最大,如中國(guó)特有屬虎榛子屬(Ostryopsis)、黃纓菊屬(Xanthopappus)等。
表征屬的確定主要參考各屬的種數(shù)與該屬占全球植物區(qū)系總種數(shù)的百分比獲得(李仁偉,2001)。為了保證研究的可靠性,將區(qū)系平均重要值(10)以上的屬視為該研究區(qū)的表征屬。祁連山地區(qū)表征屬有13屬,共211種(表4),其分布型以世界廣布和北溫帶分布為主。其中,委陵菜屬(Potentilla)、茶藨子屬(Ribes)、蒿屬(Artemisia)、披堿草屬(Elymus)同時(shí)為優(yōu)勢(shì)屬。
2.2 祁連山地區(qū)植物區(qū)系地理成分分析
2.2.1 科的地理成分 祁連山地區(qū)108科共劃分為9個(gè)分布類型及9個(gè)變型(表5),主要包括世界廣布型科、熱帶分布型科、溫帶分布型科三大類型。祁連山地區(qū)47科為世界廣布型科,占該區(qū)總科數(shù)43.52%。世界廣布型科(以北溫帶為主)中含50種以上的科共13科,含278屬1 236種。這表明祁連山地區(qū)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。熱帶分布型科(2~7)在祁連山地區(qū)分布最少,共29科,占非廣布科總數(shù)的47.54%,包括大戟科(Euphorbiaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、五加科(Araliaceae)等,這豐富了該地區(qū)植物區(qū)系組成。溫帶分布型科(8~15)共包括32科,占非廣布科的52.46%,包括百合科(Liliaceae)、列當(dāng)科(Orobanchaceae)、柏科(Cupressaceae)等,表明祁連山地區(qū)植物區(qū)系的溫帶性質(zhì)更為顯著。
2.2.2 屬的地理成分 祁連山地區(qū)527個(gè)屬可劃分為15個(gè)類型及19個(gè)變型(表6)。主要包括世界廣布型屬、熱帶分布型屬、溫帶分布型屬。祁連山地區(qū)世界廣布型屬共68屬,其中黃芪屬(Astragalus)、薹草屬(Carex)、早熟禾屬(Poa)、龍膽屬(Gentiana)占比較大,含物種數(shù)均超過(guò)20種。世界廣布型包含小屬和僅含1種的屬有41個(gè),包括變豆菜屬(Sanicula)、補(bǔ)血草屬(Limonium)等。與科分布型規(guī)律一致,熱帶分布型屬(2~7)最少,只有47屬,占非廣布屬總數(shù)的10.24%,包括大戟屬(Euphorbia)、麻黃屬(Ephedra)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)等。溫帶分布型屬(8~15)最多,共412屬,占非廣布屬總數(shù)的89.76%,包括大屬風(fēng)毛菊屬(Saussurea)、蒿屬(Artemisia)、柳屬(Salix)等,表明溫帶成分的屬對(duì)祁連山地區(qū)物種形成起決定作用。
2.3 祁連山地區(qū)特有、保護(hù)、瀕危和受威脅植物
本區(qū)維管植物中,中國(guó)特有種共717種,可劃分為28個(gè)亞型(表7)。其中,西北-西南分布型占比最大,占特有種總種數(shù)的41.98%,主要為甘肅、青海、四川、西藏、云南等地區(qū)的物種。第二大分布亞型為西北分布型,共211種,占特有種總數(shù)的29.43%。以西北-西南和西北-華北地區(qū)為主分布區(qū)的物種高達(dá)462種,占特有種總數(shù)的64.44%。祁連山特有種共45種,隸屬18科31屬,其中以草本植物居多,如青海棘豆(Oxytropis qinghaiensis)、西寧披堿草(Elymus dahuricus var. xiningensis)等。近些年的報(bào)道共記錄祁連山地區(qū)新記錄屬1屬,新記錄種22種,如玉龍蕨(Polystichum glaciale)等。
根據(jù)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》,祁連山地區(qū)共有保護(hù)植物有44種,其中國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物3種,Ⅱ級(jí)保護(hù)植物41種。根據(jù)《瀕危野生動(dòng)植物物種國(guó)際貿(mào)易公約》,祁連山地區(qū)共有瀕危野生植物40種,除蒙古櫟(Quercus mongolica)被列入附錄Ⅲ外,其余植物均被列入附錄Ⅱ。根據(jù)《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—高等植物卷(2020)》,祁連山地區(qū)受威脅物種有100種。本文關(guān)注等級(jí)包括極危(CR)、瀕危(EN)、易危(VU)、近危(NT)。其中,極危物種有1種,瀕危物種有10種,易危物種有32種,近危物種有57種。
2.4 祁連山地區(qū)物種相似性比較
為闡明祁連山地區(qū)植物的水平分布[JP+3]格局, 將其劃分為東、中、西三段。其中,阿克塞、肅北、大柴旦、德令哈屬于西段,肅州、酒泉、天峻、肅南、張掖、祁連、剛察屬于中段,其余則屬于東段。由圖3可知,東段物種最為豐富,高達(dá)1 786種,占到總種數(shù)的91.50%。中段物種數(shù)共945種,西段物種數(shù)最少,僅321種。東段-中段相似性指數(shù)最高,在43.65%以上,而東段-西段與西段-中段相似性指數(shù)極低,分別為4.56%和3.16%。
3 討論與結(jié)論
3.1 祁連山地區(qū)植物組成及區(qū)系組成差異
山地生態(tài)系統(tǒng)高的環(huán)境異質(zhì)性為植物物種豐富度的提高提供極大的可能性(馮建孟等,2006;方精云等,2009)。祁連山地區(qū)維管植物共1 952種,隸屬108科527屬。東段植物豐富度高,共1 786種植物,占到總種數(shù)的91.50%。其植被類型多樣,森林分布以溫帶闊葉林、針葉林及針闊混交林為主,灌叢以溫性灌叢占優(yōu)勢(shì),同時(shí)還分布有溫性草原,這是東部受西南及東南季風(fēng)的影響,氣候相對(duì)濕潤(rùn)所致。中段物種共有945種,植物表現(xiàn)出過(guò)渡性特征,以寒性針葉林、高寒落葉灌叢、高寒草甸以及紫花針茅草原為主。西段物種數(shù)最少,僅321種,以高寒荒漠為主,多生長(zhǎng)耐寒耐旱植物。究其原因,是因?yàn)槲鞑康貐^(qū)以隆起帶及高山為主,受西風(fēng)環(huán)流影響,隨著氣流向內(nèi)陸深入,途徑的干旱地區(qū)及高山帶使水汽消耗殆盡,所以西部適宜荒漠植物生長(zhǎng)(陳桂琛等,1994;賈文雄等,2008)。對(duì)梵凈山(夏常英等,2020)、布丹拉山(王俊偉等,2022)、高黎貢山(羅亞皇等,2024)等的研究表明,氣候差異是驅(qū)動(dòng)山地生態(tài)系統(tǒng)不同微環(huán)境物種組成的主要驅(qū)動(dòng)因子,與我們的研究結(jié)果一致。另外,祁連山地區(qū)植物多樣性及物種相似性指數(shù)自東向西呈遞減模式。這可能是中段地區(qū)尤其剛察、祁連兩地與東段地區(qū)地理位置較為接近,并且自然環(huán)境較為類似導(dǎo)致。東段-西段與西段-中段相似性極低,一方面是由于祁連山地區(qū)經(jīng)度跨度大,西段與東段、中段兩地氣候類型及海拔等地理?xiàng)l件差異顯著;另一方面是由于西段地區(qū)以干旱荒漠區(qū)為主,地表植被稀疏且類型單一,導(dǎo)致共有種稀少。該區(qū)相似性指數(shù)結(jié)果同樣表明環(huán)境異質(zhì)性影響物種分布的相似度,本結(jié)果與海南地區(qū)植物區(qū)系研究(陳琳等,2023)的結(jié)果一致。
祁連山地區(qū)屬的地理成分溫帶性質(zhì)極為顯著,R/T值約為0.131。從數(shù)量上來(lái)看,溫帶分布型屬共412屬,而熱帶分布型屬僅47屬,表明該區(qū)溫帶型屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。與湟水河流域(吳玉虎,2003)、大通河流域(吳玉虎,2004)、三江源地區(qū)(張靜等,2019)、青海湖流域(劉師,2022)等研究結(jié)果一致。其中,三江源國(guó)家公園R/T值gt;青海湖地區(qū)gt;湟水流域及青海東部的黃河上游谷地,表明R/T值存在明顯的緯度地帶性規(guī)律(劉均陽(yáng)等,2014),與羅霄山種子植物區(qū)系研究結(jié)果一致(趙萬(wàn)義等,2020)。祁連山屬于中緯度地區(qū),海拔高,年均溫低,因而溫帶分布型占比更大。熱帶型植物多分布于該研究區(qū)的東部,這與東部地區(qū)溫暖濕潤(rùn)的氣候環(huán)境密切相關(guān)(郭懷軍,2017)。
3.2 祁連山地區(qū)植物區(qū)系年輕性
祁連山植物區(qū)系是晚第三紀(jì)至第四紀(jì)衍生的年輕區(qū)系(王國(guó)宏等,1995)。自中新世—上新世時(shí)期以來(lái),祁連山初步形成西高東低的地貌格局,并在第四紀(jì)山體持續(xù)隆升,最終形成一系列高大山脈(郭懷軍,2017)。地質(zhì)構(gòu)造的變化進(jìn)一步影響區(qū)域內(nèi)氣候,使古老的地理成分只在局部殘存,取而代之的是年輕成分的定居與分化(張宏達(dá),1997)。具體而言,松柏及各種蕨類植物在祁連山地區(qū)分布比例低,并且大多分布于河流溝谷等溫暖濕潤(rùn)地帶,據(jù)此可推斷第四紀(jì)冰期導(dǎo)致該山脈群環(huán)境變化劇烈,進(jìn)而造成大量喜暖濕環(huán)境的熱帶、亞熱帶植物滅絕,僅小部分向南或者向谷地等“避難所”遷移并最終得以留存。同時(shí),由于上新世以來(lái)青藏高原不斷抬升,祁連山氣候特征表現(xiàn)為干旱寒冷,森林被高山草原及高寒荒漠等取代,一些年輕的成分如蒿草屬、針茅屬等在該區(qū)定居。此外,特有種的出現(xiàn)是植物種系分化適應(yīng)新環(huán)境的結(jié)果(張宏達(dá),1997)。從祁連山地區(qū)的特有現(xiàn)象上看,該地區(qū)共有717種中國(guó)特有種,45種祁連山特有種,它們大多同樣是第四紀(jì)冰期以來(lái)的產(chǎn)物,如大通報(bào)春(Primula farreriana)、達(dá)坂山黃芪(Astragalus dabanshanicus)、祁連獐牙菜(Swertia przewalskii)等。與我們研究結(jié)果相反,雖然九嶺山脈特有現(xiàn)象同樣顯著,但該地區(qū)特有種多為第三紀(jì)的古特有植物(覃俏梅等,2021)。因此,通過(guò)特有種判定區(qū)系年輕與否需要根據(jù)研究地區(qū)具體情況而定。
3.3 祁連山地區(qū)植物區(qū)系過(guò)渡性及地理意義
生態(tài)過(guò)渡帶受到小地形微環(huán)境作用,因而生物多樣性高(王俊偉等,2022)。幕阜山脈(姬紅利等,2019)、梵凈山(夏常英等,2020)、九嶺山脈(覃俏梅等,2021)等研究表明交會(huì)地帶的植物區(qū)系過(guò)渡性更顯著,這與本研究結(jié)果一致。祁連山地區(qū)作為三大高原的交會(huì)處與過(guò)渡區(qū),植物區(qū)系由此也表現(xiàn)出過(guò)渡性特征:東部是黃土高原植物區(qū)系的延伸;北部及西部受蒙古高原的影響以荒漠植被為主;南部是青藏高原高寒植被的過(guò)渡區(qū)(陳桂琛等,1994)。從地理成分來(lái)看,該區(qū)區(qū)系地理成分多樣,例如熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、環(huán)北極分布、中亞分布等,這些結(jié)果表明該區(qū)植物區(qū)系過(guò)渡性特征明顯,具有生態(tài)地理邊緣效應(yīng)。從地理分布格局來(lái)看,祁連山地區(qū)植物區(qū)系孕育了大量第四紀(jì)成分,與青藏高原植物區(qū)系呈現(xiàn)出一致性(陳桂琛等,1994);同時(shí)地質(zhì)過(guò)程中形成溫暖濕潤(rùn)的微地形又為部分第三紀(jì)成分提供了“避難所”;在此基礎(chǔ)上不斷出現(xiàn)生態(tài)幅廣和受邊緣效應(yīng)影響的植物種,從而形成了祁連山物種多樣性豐富、地理成分多樣的植物區(qū)系分布格局。
3.4 祁連山地區(qū)植物保護(hù)與利用
祁連山地區(qū)獨(dú)特的地理位置以及地貌條件孕育了豐富的植物資源,其中部分植物有醫(yī)療、造油、飼料、防風(fēng)固沙等用途,研究?jī)r(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值高,開(kāi)發(fā)利用前景廣闊。但是環(huán)境變化以及人為采挖使得一些植物的適生區(qū)范圍逐漸變小,最終這些植物成為瀕危植物。根據(jù)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》祁連山地區(qū)共有保護(hù)植物44種,根據(jù)《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—高等植物卷(2020)》祁連山地區(qū)有受威脅物種100種。因此,在保護(hù)植物資源、維持生態(tài)平衡的基礎(chǔ)上對(duì)其進(jìn)行合理利用仍是祁連山地區(qū)需要長(zhǎng)期考慮的重要問(wèn)題。面對(duì)該挑戰(zhàn),可通過(guò)就地保護(hù)、科學(xué)人工繁育等方法以確保高原特色植物的可持續(xù)發(fā)展。
總之,本研究系統(tǒng)整理祁連山地區(qū)植物名錄,關(guān)注區(qū)域內(nèi)植物組成差異、地理成分多樣性、特有物種組成、瀕危植物保護(hù)等內(nèi)容,可為該地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)、資源利用等研究提供第一手資料。但是,由于本研究數(shù)據(jù)來(lái)源主要為書籍及植物標(biāo)本館數(shù)據(jù),可能存在數(shù)據(jù)不全及數(shù)據(jù)滯后等問(wèn)題,因此在之后的研究中還需不斷進(jìn)行數(shù)據(jù)的更新與完善。此外,該地區(qū)特有種的進(jìn)化過(guò)程以及保護(hù)方案、氣候暖濕化后對(duì)植物多樣性的影響將成為后續(xù)研究關(guān)注的重點(diǎn)。
致謝 感謝中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所吳玉虎研究員審閱全文,并提出寶貴意見(jiàn)。
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(責(zé)任編輯 李 莉 王登惠)
基金項(xiàng)目:" 青海省重大科技專項(xiàng)課題(2023-SF-A5); 第二次青藏高原綜合科學(xué)研究考察項(xiàng)目(2019QZKK1003); 2021年第二批中央林業(yè)改革發(fā)展資金項(xiàng)目(QHGX-2022-031-01)。
第一作者: 李嘉楠(1998—),博士研究生,主要從事植物生態(tài)學(xué)研究,(E-mail)lijianan023@163.com。
*通信作者:" 周國(guó)英,博士,研究員,主要從事植物生態(tài)學(xué)研究,(E-mail) zhougy@nwipb.cas.cn。