摘 要：" 為探討不同胸徑徑級樹木的水力性狀變異格局，該研究以元江干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢喬木樹種厚皮樹（Lannea coromandelica）為研究對象，測定了56棵不同胸徑（0lt;DBH≤9 cm）厚皮樹的整枝（葉片和枝條）、葉片和枝條的導(dǎo)水率分布格局及其形態(tài)學(xué)特征，進(jìn)而探討這些性狀在胸徑徑級（0lt;DBH≤3， 3lt;DBH≤6和6lt;DBH≤9 cm）間的變異格局。結(jié)果表明：（1）3個胸徑徑級的厚皮樹的枝條導(dǎo)水率均顯著大于葉片導(dǎo)水率，表明其枝條和葉片之間存在水力分割現(xiàn)象且水力分割程度相似。（2）在3個胸徑徑級之間，平均葉柄長度、樹皮密度、邊材密度、胡伯爾值和比葉重等形態(tài)學(xué)性狀存在顯著差異，但是整枝、葉片和枝條導(dǎo)水率無顯著差異。（3）在3個胸徑徑級中，整枝導(dǎo)水率與葉片導(dǎo)水率和枝條導(dǎo)水率均呈顯著正相關(guān)。枝條導(dǎo)水率與樹皮密度呈顯著負(fù)相關(guān)，與邊材密度呈顯著正相關(guān)。葉片導(dǎo)水率與胡伯爾值呈顯著負(fù)相關(guān)。綜上所述，盡管一些形態(tài)學(xué)性狀在不同胸徑徑級之間存在顯著差異性，但在不同生長階段，厚皮樹葉片和枝條之間存在著相似的水力分布格局。該研究結(jié)果為了解樹木體內(nèi)的水分傳輸機(jī)制具有重要的生理學(xué)意義。

關(guān)鍵詞： 干熱河谷， 水力性狀， 形態(tài)性狀， 水力分割， 水分傳輸

中圖分類號：" Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）08-1607-10

Patterns of variation in hydraulic traits of Lannea coromandelica with different diameters at breast height in Yuanjiang， Yunnan Province

PENG Xiaorong1，2，3， YANG Da2， WANG Qin2，4， KE Yan2，4，YANG Shijian1，3， ZHANG Jiaolin2*

（ 1. School of Ecology amp; Environmental Science， Yunnan University， Kunming 650500， China; 2. CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology，Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Mengla 666303， Yunnan， China; 3. Yunnan Key Laboratory of PlantReproductive Adaption and Evolutionary Ecology， Kunming 650500， China; 4. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：" In order to investigate the variation patterns of hydraulic traits of trees with different diameters at breast height （DBH） grades， we focused a dominant tree species （Lannea coromandelica） in the dry and hot ecosystem of the Yuanjiang， and measured the distribution patterns of hydraulic traits including shoot （leaf and stem）， leaf， and stem hydraulic conductance， and morphological properties （DBH， leaf area/petiole length， leaf area/mass of petiole， mass of leaf/mass of petiole， average petiole length， bark density， wood density， Huber value and leaf mass per area） for 56 L. coromandelica individuals with different DBH grades （0 lt; DBH ≤ 9 cm）， and then discussed the variation patterns of these traits among three DBH grades （0 lt; DBH ≤ 3， 3 lt; DBH ≤ 6 and 6 lt; DBH ≤ 9 cm）. The results were as follows： （1） The stem hydraulic conductance was significantly greater than leaf hydraulic conductance in three DBH grades， indicating that there was a hydraulic segmentation between the stem and leaf， whereas the degree of hydraulic segmentation had a similar pattern. （2） Among the three DBH grades， there were significant differences in morphological traits such as average petiole length， bark density， wood density， Huber value and leaf mass per area， but there were no significant differences in the hydraulic conductance of the shoot， stem， and leaf. （3） Among the three DBH grades， the shoot hydraulic conductance was positively correlated with leaf and stem hydraulic conductance， indicating there was a coordination between leaf and stem hydraulic conductance. The stem hydraulic conductance was negatively correlated with bark density and positively with wood density， and leaf hydraulic conductance was significantly negatively correlated with the Huber value， indicating these leaf and stem morphological traits may impact shoot and leaf hydraulic conductance. Overall， this study suggests that there are similar hydraulic distribution patterns between leaf and stem of L. coromandelica at different growth stages， although some morphological traits differ significantly among different diameter grades. These results have important physiological significance for understanding the water transport mechanism in plants.

Key words： hot and dry valley， hydraulic traits， morphological traits， hydraulic segmentation， water transport

在全球氣候變化背景下，高溫和干旱事件嚴(yán)重影響了樹木的生理過程、存活、生長和繁殖（Blackman et al.， 2009; Scharwies amp; Dinneny， 2019; Mcdowell et al.， 2022）。目前，干旱發(fā)生的強(qiáng)度和頻率都在持續(xù)增加 （Fonti et al.， 2022），已在全球范圍內(nèi)引起了廣泛的森林衰退和樹木死亡 （Anderegg et al.， 2015; Mcgregor et al.， 2021），進(jìn)而嚴(yán)重影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和服務(wù)功能 （Choat et al.， 2018; Marchin et al.， 2022）。Mcdowell等（2022）植物水力學(xué)的研究表明，干熱事件通過影響植物體內(nèi)水分傳輸功能致使植物水力功能紊亂，是誘發(fā)植物枯梢、死亡和森林衰退的重要因素。因此，研究植物體內(nèi)不同器官間的水分傳輸功能及其變異格局對揭示植物適應(yīng)干旱的生理機(jī)制具有重要意義。

植物可能存在一套適宜自身生長發(fā)育的生理生態(tài)性狀（如形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理生化特性等）來適應(yīng)不同的環(huán)境水分條件。隨著植物的生長，這套性狀越來越成熟。植物的生長速度代表一種適應(yīng)性，即對光、水和礦物質(zhì)養(yǎng)分的競爭，因此可以從植物的生理性狀（光合作用、水力效率和養(yǎng)分利用效率等）來預(yù)測植物的生長速度 （King et al.， 2006）。例如，植物適應(yīng)環(huán)境而形成的不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和水分運(yùn)輸策略，揭示了植物從根部吸水通過莖干輸送給末端葉片的木質(zhì)部供水能力，對水的運(yùn)輸效率和木質(zhì)部抵抗干旱有重要作用，并在解釋植物物種在全球和地方尺度上的分布和功能方面具有巨大潛力 （Hacke amp; Sperry， 2001）。水分在植物體內(nèi)各器官中進(jìn)行傳輸，最后到達(dá)終端器官葉片。此外，葉片中的氣孔可控制木質(zhì)部水分傳輸和蒸騰速率，水分虧缺時可關(guān)閉氣孔減少水分散失，氣孔的改變會直接影響植物光合氣體交換，也能反映水分條件不好時植物的適應(yīng)能力，并且植物的水分傳輸能力與植物的光合作用呈顯著正相關(guān) （Scharwies amp; Dinneny， 2019）。植物的形態(tài)特征是反映植物適應(yīng)能力的有效參數(shù)，有研究發(fā)現(xiàn)傳輸水分的導(dǎo)管和提供支撐的纖維都要占據(jù)木質(zhì)部的空間，樹皮包裹木質(zhì)部，使木質(zhì)部與外界環(huán)境隔離，隨著植物生長樹皮增厚，展示出一定的生存優(yōu)勢 （Plomion et al.， 2001）。樹皮是維管形成層以外的組織，其功能性狀是反映植物生態(tài)適應(yīng)策略的重要研究對象，與植物的光合作用、水和其他化合物的儲存及莖的機(jī)械支撐等密切相關(guān)。因此，研究樹木的邊材密度、樹皮密度和水分傳輸能力對了解其生態(tài)生長策略具有重要意義 （Kiorapostolou et al.， 2019）。

在植物體內(nèi)的水分傳輸過程中，枝條的水力傳輸路徑遠(yuǎn)長于葉片的水力傳輸路徑，但枝條水分傳輸阻力卻遠(yuǎn)小于葉片水分傳輸阻力，葉片在植物水分傳輸中起到‘安全閥’作用（Sack et al.， 2002; Pratt et al.， 2009）。Bucci等（2012）在南美洲對6種南青岡屬樹種進(jìn)行了水力性狀的測量，結(jié)果顯示葉片始終比枝條更易發(fā)生栓塞，并且葉片這樣的“廉價”器官脫落更有利于避免水力失敗的發(fā)生，避免影響枝條這樣的“昂貴”器官的水力完整性。荊爍和孫慧珍（2021）通過對中國東北東部山區(qū)主要樹種枝條水力性狀的研究發(fā)現(xiàn)，闊葉樹種的葉片導(dǎo)水率顯著低于莖段導(dǎo)水率，葉片水力阻力占整枝水力阻力60%以上，最大可達(dá)80%。也有研究表明，種間的葉片導(dǎo)水率差異顯著，其最大值是最小值的65倍 （Sack amp; Frole， 2006; Sack amp; Holbrook， 2006）。Pivovaroff等（2014）在圣瑪格麗塔生態(tài)保護(hù)區(qū)地中海生態(tài)系統(tǒng)中對木本植物進(jìn)行了水力學(xué)研究，結(jié)果顯示枝條和葉片的水分傳輸能力呈負(fù)相關(guān)且支持“水力分割”假說。在新疆艾比湖流域中，對不同胸徑的胡楊在響應(yīng)干旱時發(fā)生的機(jī)制進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示不同生長階段的胡楊采取不同的水分調(diào)節(jié)策略，在發(fā)生水分脅迫時，所有植物器官的導(dǎo)水率都會存在不同程度的下降，并且致死機(jī)制主要是水力失敗和碳饑餓 （Scoffoni et al.， 2017; 隆彥昕， 2022）。綜上可知，植物水力學(xué)的研究在跨物種或者群落甚至全球這樣的宏觀尺度上的研究相對較多 （Sanchez-Martinez et al.， 2020）。Gora和Esquivel-Muelbert（2021）研究表明，在同一物種不同個體間，隨著木本植物胸徑增大，其水分傳輸能力、葉片形態(tài)、生長速率等生理生態(tài)特性存在差異 。然而，目前關(guān)于植物水力性狀在同種個體間的變異格局研究還相對較少。

我國西南橫斷山區(qū)分布有元江、瀾滄江和怒江等重要的國際河流，由于其封閉的地形條件導(dǎo)致的焚風(fēng)效應(yīng)而形成了干熱疊加的河谷型薩王納生態(tài)系統(tǒng)。其中，元江干熱河谷是中國最典型的干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)。元江干熱河谷因干熱氣候特點(diǎn)和局部大氣環(huán)流影響，形成了非地帶性熱帶稀樹灌草叢，有“中國的薩王納”之稱（金振洲和歐曉昆，2000；張一平等，2005）。該區(qū)優(yōu)勢植物包括厚皮樹（Lannea coromandelica）、老人皮（Polyalthia suberosa）、霸王鞭（Euphorbia royleana）等 （Zhang et al.， 2007; Chen et al.， 2016），尤其以厚皮樹在該植被群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢。厚皮樹屬于漆樹科（Anacardiaceae）厚皮樹屬（Lannea），為熱帶落葉喬木，葉型為奇數(shù)羽狀復(fù)葉且樹皮很厚葉柄較大，這樣的結(jié)構(gòu)有助于厚皮樹增強(qiáng)機(jī)械抵抗。該屬世界上現(xiàn)存約87種，多生長在季節(jié)性比較強(qiáng)的地區(qū) （Gunjal et al.， 2021）。目前，我國有且僅有1種，主要分布于我國南部，生境多為低海拔、較干燥的山坡疏林。近年來關(guān)于落葉復(fù)葉樹種厚皮樹的報道有限，多在化學(xué)成分和藥理活性方面 （Queiroz et al.， 2003），但對復(fù)葉樹種來說，已有報道表明復(fù)葉樹種比單葉樹種具有更快的生長速率，可能是因?yàn)閺?fù)葉葉柄較大，在功能上等于小枝，減少了木質(zhì)部的構(gòu)建成本 （Malhado et al.， 2010）。目前，對于復(fù)葉樹種厚皮樹個體間的水力性狀變異格局研究還較缺乏。因此，本研究以中國西南地區(qū)所特有的干熱河谷為研究區(qū)，以其中極具優(yōu)勢的復(fù)葉喬木樹種厚皮樹為研究對象，測定了不同胸徑（diameter at breast height， DBH）厚皮樹枝條水平的水力學(xué)和形態(tài)學(xué)性狀，進(jìn)而探討這些性狀在3個胸徑徑級 （0＜DBH≤3、3＜DBH≤6和6＜DBH≤9）間隨著胸徑大小變化在水分傳輸功能中的變異格局。擬探討：（1）厚皮樹枝條和葉片的水力和形態(tài)性狀在3個胸徑徑級之間的差異；（2）厚皮樹枝條和葉片的水力和形態(tài)性狀隨胸徑大小變化；（3）厚皮樹枝條導(dǎo)水率和葉片導(dǎo)水率的分布格局，枝條導(dǎo)水率是否顯著大于葉片導(dǎo)水率。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和樹種選擇

本實(shí)驗(yàn)研究區(qū)位于中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園元江干熱河谷生態(tài)站（102°10′ E、23°28′ N，海拔為553 m）。該區(qū)域年均溫為27.4 ℃，年降水量為733 mm，而年蒸發(fā)量大約是降雨量的3倍。旱雨兩季分明，光熱資源豐富，植被覆蓋率低，土壤呈弱酸性，保水性差。該地區(qū)植被多為耐旱草本植物，其中混有稀疏喬木和灌木，群落外貌為“稀樹-灌木-草叢”狀 （沈蕊等，2010）。根據(jù)野外實(shí)地考察和元江生態(tài)站1 hm2監(jiān)測樣地木本植物重要值排名 （劉璐冰，2021）可知，樣地土壤類型為鐵鋁始成土，土壤有機(jī)質(zhì)和pH值適中，植被為喬灌草3層，喬木層以厚皮樹、老人皮和心葉木（Haldina cordifolia）為主，灌木叢以蝦子花（Woodfordia fruticosa）和白皮烏口樹（Tarenna depauperata）為主，草本層以黃茅（Heteropogon contortus）和銹色蛛毛苣苔（Paraboea rufescens）為主，高度為0.5～8.0 m。選擇重要值最大（39.18）的落葉喬木樹種厚皮樹為實(shí)驗(yàn)材料，結(jié)合元江生態(tài)站1 hm2生物多樣性的固定監(jiān)測樣地附近相對均值環(huán)境中厚皮樹胸徑（DBH）范圍的實(shí)地調(diào)查結(jié)果（胸徑范圍為1～10 cm，對應(yīng)周長范圍為3.14～31.40 cm），實(shí)驗(yàn)采樣個體的范圍盡可能覆蓋所有DBH范圍（胸徑范圍為1～9 cm，對應(yīng)周長范圍為3.14～28.26 cm）。之后按照小、中、大胸徑大致均等分成3個徑級。于2022年7月，選擇不同胸徑大小的厚皮樹56棵，并按胸徑大小將厚皮樹分為3個徑級梯度，對每棵厚皮樹進(jìn)行標(biāo)記，在2022年生長季中期（7—8月）進(jìn)行取樣和植物性狀測定。

1.2 導(dǎo)水率測定

本研究采用植物高壓流速儀（high pressure flowmeter method， HPFM）測定枝條和葉片導(dǎo)水率 （Sperry et al.， 1988; Yang et al.， 2019）。簡而言之，在生長季期間，早晨7點(diǎn)之前用高枝剪采集陽生且自然生長狀況良好的枝條并立刻放入水中，并且在保證枝條和葉片完整的情況下帶回實(shí)驗(yàn)室。在連接高壓流速儀時，保證不引入氣泡的前提下，在水下連接好樣品枝條。首先，在準(zhǔn)穩(wěn)態(tài)測定模式下，儀器壓力調(diào)至0.4 MPa進(jìn)行導(dǎo)水率測定，待流速穩(wěn)定（15～30 min）達(dá)到平衡時，記錄整枝導(dǎo)水率（shoot hydraulic conductance， Kshoot）。然后，摘掉葉片和葉柄，記錄枝條導(dǎo)水率（stem hydraulic conductance， Kstem）。因?yàn)閷?dǎo)水率之間不能直接進(jìn)行加減且導(dǎo)水率和導(dǎo)水阻力是倒數(shù)關(guān)系，所以需將導(dǎo)水率求倒換算成水力阻力后再進(jìn)行加減，最終得到

Kstem和葉片導(dǎo)水率（leaf hydraulic conductance， Kleaf） （Yang et al.， 2023）。最后，用葉面積標(biāo)準(zhǔn)化得到相應(yīng)的Kshoot、Kleaf和Kstem，這些數(shù)據(jù)反映了每根枝條上單位葉片對應(yīng)的導(dǎo)水率，再用標(biāo)準(zhǔn)化后的導(dǎo)水率進(jìn)行統(tǒng)計分析 （Yang et al.， 2023）。

1.3 基本性狀的測定

測定完導(dǎo)水率后，測定其他的枝條和葉片性狀測定。用便攜式掃描儀（CanoScan 9000F Mark II，CANON，Tokyo，Japan）在300 dpi 下掃描所有測定過導(dǎo)水率枝條上的葉片，獲取圖片后用 Image J （National Institutes of Health， Bethesda， MD， USA， https：//imagej.net/software/imagej/）圖形處理軟件計算葉片面積大?。╨eaf area， LA）；用游標(biāo)卡尺測量葉柄長度（petiole length， PL），經(jīng)計算后得到平均葉柄長度（average petiole length， APL）；截取一小段枝條，用游標(biāo)卡尺測量樹皮包裹的枝條和去掉樹皮的長和寬，并且去除髓，得到木材的橫截面積，剩下的木材和樹皮根據(jù)排水法 （Hacke et al.， 2000） 測定木材密度（wood density， WD）和樹皮密度（bark density， BD）。將枝條去除樹皮和髓后放入純凈水中12 h 后稱取其飽和重（saturation weight， SW），將裝有純凈水的燒杯放到萬分之一天平上，待天平數(shù)據(jù)穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)V1；用大頭針刺入木材并將已用大頭針刺入的木材放入燒杯后，天平數(shù)據(jù)穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)V2；大頭針刺入樹皮將樹皮放入燒杯后，天平數(shù)據(jù)穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)V3。將樹皮、木材分別置于80 ℃烘箱烘干至恒重（48～72 h）后稱其干重，得到樹皮干重（bark weight， BW）、木材干重（wood weight， WW）、葉片干重（mass of leaf， ML）和葉柄干重（mass of petiole， MP）。通過烘干的葉片干重和掃描過的葉片面積比值計算出比葉重（leaf mass per area， LMA）、用去髓后的橫截面積與葉片面積的比值計算出胡伯爾值（Huber value， Hv）和葉片面積與葉柄長度之比（the ratio of leaf area to mass of petiole， LA /PL）、葉片面積與葉柄干重之比（the ratio of leaf area to mass of petiole， LA/MP）及葉片干重與葉柄干重之比（the ratio of mass of leaf to mass of petiole， ML /MP）等枝葉性狀。相關(guān)計算公式如下：WD=SW/（V2-V1）；BD=BW/（V3-V1）； LMA=LM/LA，Hv=LA/SA。對于測定的所有性狀，每一棵樣樹為1個重復(fù)。因此，對于每個胸徑徑級，在胸徑為0lt;DBH≤3 cm中，取樣20棵厚皮樹（n=20）；胸徑為3lt;DBH≤6 cm中，取樣24棵厚皮樹（n=24）；胸徑為6lt;DBH≤9 cm中，取樣12棵厚皮樹（n=12）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

對所測植物性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，對偏離正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og10轉(zhuǎn)換，每個胸徑徑級個體 （n≥10）的性狀值用來進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析和Pearson相關(guān)性分析，對12個功能性狀進(jìn)行主成分分析（PCA），對3個胸徑徑級的雙變量關(guān)系進(jìn)行SMA標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析，并對3個胸徑徑級的枝葉導(dǎo)水率占比進(jìn)行比較。Pearson相關(guān)性分析利用psych包里的corr.test函數(shù)，求出r值和P值。用R語言“FactoMineR”包中的“PCA”函數(shù)進(jìn)行主成分分析。所有分析均在 R v.4.3.0中進(jìn)行 （Wickham， 2016）。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個不同胸徑徑級性狀的相關(guān)性和水力學(xué)性狀的比較及變異程度

由表1可知，APL、BD和Hv在3個胸徑徑級之間有顯著差異（Plt;0.05），但是其他性狀在3個胸徑徑級之間沒有顯著差異。由表2可知，在胸徑為0lt;DBH≤3時，Kshoot最小為0.557×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為2.635×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kstem最小為1.712×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為20.518×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kleaf最小為0.602×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為3.024×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；變異系數(shù)（CV）依次為32.52%、64.57%、30.67%，Kstem變異最大。在胸徑為3lt;DBH≤6時，Kshoot最小為0.682×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為1.838×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kstem最小為2.251×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為10.119×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kleaf最小為0.917×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為2.398×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；變異系數(shù)（CV）依次為23.78%、47.41%、20.08%，Kstem變異最大。在胸徑為6lt;DBH≤9時，Kshoot最小為0.963×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為2.046×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kstem最小為2.877×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為14.692×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kleaf最小為1.235×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為2.608×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；變異系數(shù)（CV）依次為24.86%、52.33%、23.21%，Kstem變異最大，枝條導(dǎo)水率的變異系數(shù)大于葉片導(dǎo)水率的變異系數(shù)。

主成分分析結(jié)果顯示，第一主軸和第二主軸分別解釋了性狀變異的20.2%和16.1%，3個胸徑徑級的厚皮樹的空間分布存在大的重疊，DBH主要與WD、BD和Hv有關(guān)（圖1）。

相關(guān)性分析表明，Kshoot與Kstem和Kleaf呈顯著正相關(guān)；DBH與BD呈正相關(guān)；Hv與APL、LA/PL和WD均呈負(fù)相關(guān)，與Kleaf 呈正相關(guān)；LA/MP與ML/MP呈正相關(guān)；WD與LMA和Kstem呈正相關(guān)；其余性狀之間無顯著相關(guān)性（表3）。

2.2 水力性狀和結(jié)構(gòu)性狀隨胸徑大小的變異格局

在標(biāo)準(zhǔn)主軸分析SMA中，為了檢驗(yàn)性狀是否隨著DBH的變化而變化，先分析不同性狀與DBH之間是否存在共同斜率，如果Plt;0.05，進(jìn)一步分析是否存在共同截距。結(jié)果顯示，APL、LA/MP、BD、WD等一系列性狀隨DBH的變化有顯著的差異，但是在水力性狀Kshoot、Kshoot和Kleaf中未發(fā)現(xiàn)明顯差異（表4）。

2.3 3個不同胸徑徑級厚皮樹的枝條和葉片導(dǎo)水率的分布格局

在3個胸徑徑級中，枝條導(dǎo)水率均顯著大于葉片導(dǎo)水率。在胸徑為0lt;DBH≤3時，Kstem占比為78.4%，Kleaf占比為21.6%；在胸徑為3lt;DBH≤6時，Kstem占比為77.0%，Kleaf占比為23.0%；在胸徑為6lt;DBH≤9時，Kstem占比為76.9%，Kleaf占比為23.1%。Kstem在3個胸徑徑級中的占比范圍為76.9%～78.4%，Kleaf在3個胸徑徑級中的占比范圍為21.6%～23.1%，波動的范圍很小，在3個胸徑徑級中Kstem約為Kleaf的3倍（圖2）。

3 討論與結(jié)論

根據(jù)胸徑徑級劃分，將厚皮樹分為不同生活史階段，在其生長發(fā)育期間，其枝條導(dǎo)水率和葉片導(dǎo)水率的最大值并不是出現(xiàn)在大徑級中，說明大徑級樹木的部分生理功能（如導(dǎo)水功能）會有所減弱。這與

Yan等（2021）在西雙版納熱帶雨林的20個樹種的莖葉功能性狀與生長速率及其個體發(fā)育變化的研究結(jié)果一致，大樹的生長受到木質(zhì)部水分傳輸能力的限制。本研究中，厚皮樹葉柄的平均長度隨著胸徑增加，具有潛在的儲水容量，因此每個葉柄著生的葉片數(shù)或葉片面積可能也在增加。在面臨干旱氣候時，植物葉片蒸騰失水也會增加，最終可能導(dǎo)致胸徑較大的樹木更早出現(xiàn)其生理上的水分脅迫現(xiàn)象（Trugman， 2022）。這表明與小徑級樹木相比， 小徑級樹木在干旱脅迫地區(qū)的適應(yīng)性可能更強(qiáng)。此外，植物的形態(tài)性狀隨著DBH的變化也在不斷改變，即在樹木的不同生長階段中，樹木大小的改變會導(dǎo)致一些枝葉形態(tài)性狀上的變化，但始終保持一個相當(dāng)恒定的水分傳輸能力，在很大程度上說明水力性狀與厚皮樹的大小之間無顯著相關(guān)性。這種顯著的種內(nèi)表型可塑性差異可能是因?yàn)楹衿涞臉淦け容^厚，其特殊的結(jié)構(gòu)對木質(zhì)部水力系統(tǒng)的水分傳輸穩(wěn)定性起到了一定的保護(hù)作用，使其在不同生長階段存在相似的水分傳輸能力。厚皮樹的樹皮密度在較大徑級中較高，平均葉柄長度在中等徑級中較長，胡伯爾值在較小徑級中較大，表明厚皮樹在其生長的過程中，不同生長階段有著不同的形態(tài)特征以保證一定的水分傳輸能力。

在水分傳輸?shù)倪^程中存在一定的水力分割現(xiàn)象。在本研究中，枝條導(dǎo)水率是葉片導(dǎo)水率的3倍，葉片導(dǎo)水率僅占整枝導(dǎo)水率的25%左右。當(dāng)前也有研究表明，葉片在整個水分傳輸過程中的路徑不到5% （Wolfe et al.， 2023）， 證明了“水力分割假說”中末端器官比中心軸的器官具有更顯著的低導(dǎo)水率。在發(fā)生水力脅迫時，葉片是比較脆弱的組織更容易受到傷害，因其葉片的更換成本低，葉片脫落有助于將水分更多地保留在莖干中以限制其體內(nèi)水分的進(jìn)一步散失，這種補(bǔ)償性調(diào)整是通過犧牲“廉價”的末端器官（葉片）來保護(hù)“昂貴”的木質(zhì)莖干，這有助于降低樹木體內(nèi)水力系統(tǒng)的栓塞率 （Tyree amp; Ewers， 1991; Wolfe et al.， 2023）。葉片在整個植物水力系統(tǒng)中是水分傳輸?shù)钠款i，起著“安全閥”作用，防止葉片過度失水而導(dǎo)致水勢過低，保持土壤源與葉片之間的水分傳輸完整性。此外，Nardini等（2012）研究也表明，葉片導(dǎo)水率可能會影響樹木的分布，葉片導(dǎo)水率高低與立地水分條件有關(guān)。葉片導(dǎo)水率高，立地水分條件好；葉片導(dǎo)水率低，立地水分條件相對較差。厚皮樹能夠在干熱河谷這種水分有限的環(huán)境中采取“避旱”的措施生存，可能與枝葉間的水力分割程度有關(guān)，這種強(qiáng)烈的水力分割程度，可能更利于保護(hù)樹木的莖干水力功能，有助于維持植物體內(nèi)的水平衡。

本研究通過研究3個不同胸徑徑級的落葉樹種厚皮樹的水力學(xué)性狀和形態(tài)學(xué)性狀，明確了元江厚皮樹在3個不同胸徑徑級中，都存在枝葉的水力分割現(xiàn)象并且其分布格局相似，枝條導(dǎo)水率約是葉片導(dǎo)水率的3倍。根據(jù)“水力分割”假說，樹木在受到水分脅迫時，葉片首先發(fā)生栓塞，阻斷水分傳輸，因此葉片較低的導(dǎo)水率可以進(jìn)一步減少植物體內(nèi)水分散失（Pivovaroff et al.， 2014; Song et al.， 2022; Yang et al.， 2023）。此外，對3個不同胸徑徑級的形態(tài)學(xué)和水力學(xué)形狀之間的比較表明，形態(tài)學(xué)性狀多數(shù)存在顯著差異，而水力學(xué)性狀無明顯差異。這表明不同胸徑的厚皮樹的水分傳輸能力和在枝葉間的分布格局具有一定的相似性。

綜上所述，本研究揭示了元江干熱河谷不同胸徑徑級厚皮樹在枝條和葉片間的水分傳輸能力的差異性及其分布格局，其葉片導(dǎo)水率顯著小于枝條導(dǎo)水率。此外，樹木大小與枝葉水分傳輸能力之間的相關(guān)性并不比樹木大小與植物形態(tài)特征之間的相關(guān)性強(qiáng)。雖然本研究聚焦的是同種間不同大小個體的水分傳輸能力，但是在劃分徑級時，僅是以胸徑的大小作為依據(jù)?？紤]到隨著樹木年齡的增長，有些樹木的胸徑不再增加，這會在一定程度上造成徑級劃分時存在誤差。目前，在植物水力學(xué)研究中，關(guān)注更多的是水分傳輸能力在不同功能類群樹種間的差異，在很大程度上忽略了種內(nèi)水分傳輸能力的變異格局研究。此外，植物水力系統(tǒng)各器官間水分傳輸?shù)臋?quán)衡與協(xié)同關(guān)系尚未有一個很好的解釋，這些是值得進(jìn)一步去探討的科學(xué)問題。

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（責(zé)任編輯 李 莉）

基金項(xiàng)目：" 國家自然科學(xué)基金 （32171507，31901285，31870385）； 中國科學(xué)院西部之光項(xiàng)目（2020000021）； 云南省基礎(chǔ)研究專項(xiàng)青年項(xiàng)目（202001AU070128）。

第一作者： 彭曉容（1998—），碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)，（E-mail）pxr2021@xtbg.ac.cn。

*通信作者：" 張教林，博士，研究員，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)，（E-mail）zjl@xtbg.org.cn。