摘 要：" 資源分配與養(yǎng)分策略是外來植物入侵性的重要體現(xiàn)。為探究入侵植物的資源分配格局、吸收利用策略以及與入侵性的關(guān)系，該研究以2種菊科入侵植物假臭草（Praxelis clematidea）和金腰箭（Synedrella nodiflora）為研究對(duì)象，測(cè)定了不同入侵程度的植物構(gòu)件生物量以及各器官碳（C）、氮（N）、磷（P）含量，分析了植物各器官N、P分配格局和化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤營養(yǎng)元素的關(guān)系。結(jié)果表明：（1） 隨假臭草入侵程度的加重，土壤速效氮（AN）含量顯著降低；隨金腰箭入侵程度的加重，土壤N、P、AN含量顯著降低；假臭草入侵生境土壤N含量（0.696～2.701 g·kg-1）顯著大于金腰箭入侵生境（0.189～0.337 g·kg-1），土壤C、P、AN、速效磷（AP）含量小于金腰箭入侵生境。（2） 3種入侵程度的假臭草和金腰箭N分配為葉gt;莖gt;根；P較多地分配至莖（假臭草）、莖和葉（金腰箭）；輕度入侵的假臭草（根、莖）和金腰箭（葉）較重度入侵有低的C∶P值和N∶P值，2種植物入侵初期有較快的相對(duì)生長(zhǎng)速率；2種植物N∶P值均為葉＞根、莖，其根和莖具有較快的生長(zhǎng)能力。（3） 3種入侵程度的假臭草根、莖N∶P值，根、莖C∶P值均小于金腰箭，金腰箭葉N∶P值、C∶P值均顯著小于假臭草，即假臭草根、莖具有較快的相對(duì)生長(zhǎng)速率并增大入侵性，金腰箭則整體具有更快的相對(duì)生長(zhǎng)速率，其入侵潛力更強(qiáng)。（4） 假臭草和金腰箭各器官N、P分配及相對(duì)生長(zhǎng)速率分別受土壤AN、AP含量和土壤N、P含量的影響，其相對(duì)生長(zhǎng)速率分別隨土壤AN、AP、N、P含量的增加而增大。該研究結(jié)果對(duì)深入了解外來植物對(duì)資源分配和利用策略以及入侵潛力的預(yù)測(cè)具有指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞： 外來植物， 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)， 氮磷分配， 營養(yǎng)策略， 入侵性

中圖分類號(hào)：" Q945.32

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A

文章編號(hào)：" 1000-3142（2024）08-1469-12

Stoichiometric characteristics of two Asteraceae invasive plants at different invasive degrees and its influencing factors

WANG Juhong1*[KG-*3]， CHEN Wen2， PENG Yujiao3， CUI Xianliang4， LI Jiawei1， HUANG Longjun1

（ 1. School of Life Sciences and Food Engineering， Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China; 2. School of Geography and Tourism， Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China; 3. Gaolan County Agricultural and Rural Bureau， Lanzhou 730200， China; 4. Key Laboratory of Subtropical Medicinal Edible Resources Development and Utilization in Yunnan Province/Puer University， Puer 665000， Yunnan， China ）

Abstract：" Alien invasive plants are commonly stated to pose a threat to populations of native plants， especially of endangered species. Resource allocation and nutrient strategies are important mechanism of invasion for alien plants. In order to investigate the distribution pattern， uptake and utilization strategies of invasive plants and their invasive， the carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） and biomass of the modules of invasive plants Praxelis clematidea and Synedrella nodiflora at different invasive degrees from eastern Guangdong were measured， and further the stoichiometric characteristics， allocation of nitrogen and phosphorus and relationship with soil factors were measured. The results were as follows： （1） Available nitrogen （AN） content in soil declined with increasing of invasive degree for Praxelis clematidea， and the N， P， AN contents in soil declined with increasing of the invasive degree for Synedrella nodiflora. The content of N" （0.696 - 2.701 g·kg-1） in soil of invasive habitat for Praxelis clematidea was greater than that for Synedrella nodiflora （0.189-0.337 g·kg-1）， and the mean contents of C， P， available nitrogen （AN）， and available phosphorus （AP） for Praxelis clematidea were less than those for Synedrella nodiflora." （2） For two plants with different invasive degrees， the N distribution for leaves was more than that for stems， and than roots. The P for Praxelis clematidea was distributed more to the stems， and for Synedrella nodiflora to the stems and leaves. The roots and stems of Praxelis clematidea， and leaves of Synedrella nodiflora with mild invasion had low C∶P and N∶P values than severe invasive degree， indicating two plants with mild invasion may have fast relative growth rate， and strong expansion potential. The N∶P values in leaves for two plants were greater than those in roots and stems， implicating that roots and stems may have fast relative growth rate to increase the competitiveness of underground and above-ground. （3） The C∶P and N∶P values in roots and stems of Praxelis clematidea at different invasive degrees were less than those of Synedrella nodiflora，" while the C∶P and N∶P values in leaves of Synedrella nodiflora were less than that of Praxelis clematidea， showing that although the roots and stems of Praxelis clematidea may have faster relative growth rate， Synedrella nodiflora had faster relative growth rate and stronger invasion potential than Praxelis clematidea. （4） The allocation of nitrogen and phosphorus， and relative growth rate of alien plant Praxelis clematidea were mainly affected by AN， AP contents in soil， that relative growth rate of organs increased with increasing of AN， AP contents in soil. The allocation of nitrogen and phosphorus， and relative growth rate of alien plant Synedrella nodiflora were mainly affected by N， P contents in soil， that relative growth rate of organs increased with increasing of N， P contents in soil. In conclusion， the roots and stems of two Asteraceae alien species have fast relative growth rate， and further to increase the competitiveness of underground and above-ground， but their possible effect on N∶P stoichiometry requires further study. The results of this study have guiding significance for further understanding of resource allocation and utilization strategies and prediction of invasive potential of alien plants.

Key words： alien species， ecological stoichiometry， allocation of nitrogen and phosphorus， nutrition strategy， invasiveness

生物入侵嚴(yán)重威脅著入侵地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能，造成經(jīng)濟(jì)損失或生態(tài)災(zāi)難，成為當(dāng)今重大的環(huán)境問題。外來種在新生境的定植和擴(kuò)張能力不僅依賴于生物體自身的繁殖能力（郝建華等， 2009；陳文等， 2015）、化感作用（吳錦容和彭少麟， 2005；李富榮等， 2011）以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性（耿宇鵬等， 2004；陸霞梅等， 2007; 劉建等， 2010；王桔紅和陳文， 2014），也取決于環(huán)境中可利用的資源水平和植物體對(duì)資源的利用率（Funk ＆ Vitousek， 2007；González et al.， 2010）。氮（N）和磷（P）是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的關(guān)鍵元素， 在蛋白質(zhì)、核酸合成以及能量傳遞等代謝過程中起著至關(guān)重要的作用。在不同的生境條件下，植物體可適當(dāng)調(diào)節(jié)器官內(nèi)的功能物質(zhì)以滿足生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖等生理需求（Vitousek et al.， 2010）。入侵植物對(duì) N、P 吸收分配格局和利用效率以及對(duì)土壤 N、P養(yǎng)分的影響是外來植物入侵性的重要體現(xiàn)（González et al.， 2010）。已有研究發(fā)現(xiàn)，入侵植物如紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）和飛機(jī)草（Chromolaena odorata）對(duì)N、P有較強(qiáng)的吸收和富集能力（胡朝臣等， 2016）；紅毛草（Melinis repens）和微甘菊（Mikania micrantha）通過根和莖的快速生長(zhǎng)戰(zhàn)勝本土種（陳文等， 2020；王桔紅等， 2020）。外來種對(duì) N、P 吸收分配格局以及化學(xué)計(jì)量特征成為外來植物入侵機(jī)制的重要證據(jù)（González et al.， 2010; Kurokawa et al.， 2010; 賀金生和韓興國， 2010; Lannes et al.， 2012）。

我國是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)高度多樣化的國家，也是植物入侵較嚴(yán)重的國家之一。據(jù)記載，我國入侵植物（515種）中的53.4％分布在東南部亞熱帶地區(qū)（閆小玲等， 2014），其中菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）和禾本科（Poaceae）分別占入侵植物種類的18.2%、12.7%和9.1%，構(gòu)成了我國入侵植物的三大科（馬金雙， 2013）。

假臭草（Praxelis clematidea）是菊科澤蘭屬一年生草本植物，原產(chǎn)于南美洲，現(xiàn)廣布于東半球熱帶地區(qū)，在我國主要分布于廣東、福建、澳門、香港、臺(tái)灣、海南等地（王真輝等， 2006）。它生長(zhǎng)速度快、吸肥能力強(qiáng)、有性繁殖能力強(qiáng)且對(duì)環(huán)境條件要求不高，常在向陽的荒坡、路旁、幼齡果園和農(nóng)地等地形成單優(yōu)群落，迅速占領(lǐng)棲息地，排斥土著物種（游泳等， 2012），嚴(yán)重影響農(nóng)作物生長(zhǎng)并危害當(dāng)?shù)厣锒鄻有耘c環(huán)境安全，是我國一級(jí)入侵植物（馬金雙， 2013）。金腰箭（Synedrella nodiflora）為菊科金腰箭屬一年生直立草本，原產(chǎn)于南美洲，歸化于熱帶亞熱帶地區(qū)，常生于疏林下、耕地或曠野，種子發(fā)生量大、萌發(fā)率高（陳文， 2016），與本地植物競(jìng)爭(zhēng)空間、營養(yǎng)和水分，威脅著當(dāng)?shù)匚锓N多樣性，為我國二級(jí)入侵植物（馬金雙， 2013）。已有學(xué)者從生物學(xué)特性（王真輝等， 2006；鐘軍弟等， 2014）、化感作用（李光義等， 2012）、入侵對(duì)微生物群落的影響（全國明等， 2016）以及光合特性（吳雙桃和朱慧，2012）等方面對(duì)假臭草的入侵性進(jìn)行了研究，然而，從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)角度對(duì)假臭草和金腰箭入侵性的相關(guān)研究鮮見報(bào)道，其生長(zhǎng)和營養(yǎng)策略以及入侵機(jī)制不清，嚴(yán)重制約著外來入侵植物的防控管理以及物種多樣性保護(hù)工作的開展。

本研究以入侵植物分布較多的粵東地區(qū)為研究地，通過測(cè)定不同入侵程度2種菊科植物假臭草和金腰箭各器官碳（C）、氮（N）、磷（P）元素含量和構(gòu)件生物量，擬探討：（1）不同入侵程度的假臭草和金腰箭各器官N、P分配格局是否有差異；（2）假臭草和金腰箭C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及其生長(zhǎng)和營養(yǎng)策略；（3）不同入侵程度的2種植物各器官化學(xué)計(jì)量特征與土壤營養(yǎng)元素的關(guān)系。以期從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)角度揭示植物入侵過程中對(duì)資源的吸收利用策略、分配格局以及入侵性。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于粵東地區(qū)（114°54′—117°10′ E、22°37′—24°91′ N），該地域?qū)儆趤啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，日照充足、氣候溫暖、降雨充沛，年均降雨量1 685.8 mm，年均氣溫21.4 ℃，極端最高氣溫39.6 ℃，極端最低氣溫-0.5 ℃。該研究地自然條件優(yōu)越，成為眾多外來種的入侵地（馮慧玲等， 2002）。常見的菊科入侵植物有微甘菊、南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）、鬼針草（Bidens pilosa）、假臭草、金腰箭、飛機(jī)草、小蓬草（Erigeron canadensis）、藿香薊（Ageratum conyzoides）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集和處理 在潮州市郊區(qū)東北方向20～30 km處，選擇假臭草為優(yōu)勢(shì)種的3塊雜草地為假臭草研究樣地（116°40′ E、23°38′ N），每個(gè)樣地10～50 m2；選擇金腰箭為優(yōu)勢(shì)種的另外3塊雜草地為金腰箭研究樣地（116°40′ E、23°35′ N），每個(gè)樣地10～20 m2。基于所研究植物地上部分垂直投影所覆蓋面積占調(diào)查樣地的百分比，從每個(gè)樣地中選取單種蓋度＜20%、20%～60%、gt;60%的區(qū)域分別作為假臭草和金腰箭輕度入侵（Ⅰ）地、中度入侵（Ⅱ）地和重度入侵（Ⅲ）地。2種植物入侵生境的光照強(qiáng)度和植被狀況見表1。按等距取樣法在各樣地中隨機(jī)選取5個(gè)1 m × 2 m的樣方，每個(gè)樣方中選取沒有病蟲害、植株較完整、生長(zhǎng)相對(duì)一致的植株10～20株，完整挖出。同時(shí)，清除每個(gè)樣方表面的枯枝落葉及浮土后，按S型取樣法在植物根部周圍采集0～10 cm的土壤，將每個(gè)樣方中相同土層的土壤混合均勻，裝袋標(biāo)記。

采集的植物全株用清水沖洗干凈，將根、莖、葉剪下，分別包裹后105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重；用電子天平分別稱量干重（精確度為0.000 1 g），得到各構(gòu)件生物量。將根、莖、葉粉碎后置于密封袋中干燥保存；將采集的土壤去除石塊、土壤動(dòng)物及植物根系后，自然風(fēng)干，過100目篩后，裝于鋁盒中干燥保存。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo) 以重鉻酸鉀-外加熱容量法測(cè)定植物根、莖、葉及土壤的有機(jī)碳（C），采用凱氏定氮法測(cè)定樣品氮（N），以鉬銻抗比色法測(cè)定樣品磷（P）及土壤速效磷（available phosphorus， AP），以堿解-擴(kuò)散法測(cè)定土壤速效氮（available nitrogen， AN）（鮑士旦， 2000）。計(jì)算公式如下：

各器官N、P積累量（mg·plant-1） ＝ 各器官N、P含量×相應(yīng)構(gòu)件生物量；

各器官N、P分配比（％）＝（各器官N、P積累量／植物總N、P積累量）×100 （張浩瑋等， 2018）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，以SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以單因素方差分析（one-way ANOVA）對(duì)不同入侵程度植物各器官碳氮磷含量、元素比、元素分配比及化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行組間差異性分析，以最小顯著性差異法（least significant difference，LSD）進(jìn)行多重比較，檢驗(yàn)顯著水平為0.05。以土壤環(huán)境因子為解釋變量，以植物各器官N、P分配比和化學(xué)計(jì)量比為響應(yīng)變量，采用Canoco 5.0 軟件進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis， RDA），通過排序和制圖探查2種外來植物各器官N、P分配比及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子的關(guān)系。RDA中各解釋變量和響應(yīng)變量數(shù)值為3種入侵程度各數(shù)據(jù)的平均值。圖中2個(gè)射線的夾角表示二者相關(guān)性的強(qiáng)弱，夾角介于 0°～90°時(shí)，表示二者呈正相關(guān)；當(dāng)夾角介于 90°～180°時(shí)，表示二者呈負(fù)相關(guān)；當(dāng)夾角角度等于90°時(shí)，表示二者無顯著相關(guān)；數(shù)量型因子箭頭的長(zhǎng)短代表影響程度或解釋量的大?。ǘ〖训龋?2011）。

2 結(jié)果與分析

2.1 入侵生境土壤營養(yǎng)水平

由表2可知，假臭草入侵生境土壤C含量為重度入侵gt;輕度入侵gt;中度入侵（Plt;0.01），土壤N含量為中度入侵gt;重度、輕度入侵（Plt;0.01）， 土壤P含量為重度、輕度入侵gt;中度入侵（Plt;0.01）；土壤AN含量為輕度入侵gt;重度、中度入侵（Plt;0.01），AP含量為重度入侵gt;中度、輕度入侵（Plt;0.01）。金腰箭入侵生境土壤的N、P含量均為輕度、中度入侵gt;重度入侵（Plt;0.05），其他各元素含量在不同程度入侵之間差異較小（Pgt;0.05）。假臭草入侵生境土壤N含量（0.696～2.701 g·kg-1）顯著大于金腰箭入侵生境（0.189～0.337 g·kg-1），土壤C、P、AN、AP的平均含量小于金腰箭入侵生境。

2.2 假臭草和金腰箭N、P含量及分配格局

2.2.1 假臭草和金腰箭N、P含量 由表3可知，假臭草莖、葉N含量為輕度gt;中度、重度入侵（Plt;0.01），根P含量為輕度gt;中度、重度入侵（Plt;0.05），其他器官元素含量在不同入侵程度之間差異較?。≒gt;0.05）。假臭草各器官N含量為葉gt;根、莖（Plt;0.01），P含量為根、莖gt;葉（Plt;0.01）。金腰箭各器官P含量為輕度、中度入侵gt;重度入侵（Plt;0.01），N含量在不同入侵程度之間差異較?。≒gt;0.05）；3種入侵程度的金腰箭N含量為葉gt;根gt;莖（Plt;0.01）；P含量為葉gt;根、莖（Plt;0.01）。2種植物相比較，假臭草莖N含量（8.404 g·kg-1）、莖P含量（2.339 g·kg-1）和根P含量（2.741 g·kg-1）分別大于金腰箭的莖N含量（4.533 g·kg-1）、莖P含量（1.053 g·kg-1）和根P含量（1.174 g·kg-1），假臭草葉P含量（0.561 g·kg-1）低于金腰箭葉P含量（1.624 g·kg-1）。

2.2.2 假臭草和金腰箭各器官N、P分配 由圖1：A，B可知，3種入侵程度的假臭草和金腰箭N分配為葉gt;莖gt;根（Plt;0.01）；假臭草根N分配為重度、中度入侵gt;輕度入侵（Plt;0.05），金腰箭各器官Ｎ分配在3種入侵程度之間無顯著差異（Pgt;0.05）。由圖1：C，D可知，假臭草P分配為莖gt;根gt;葉（Plt;0.01），葉P分配為輕度入侵gt;中度、重度入侵（Plt;0.01）；金腰箭P分配為莖、葉gt;根（Plt;0.01），３種入侵程度之間差異較?。≒gt;0.05）。

2.3 假臭草和金腰箭各器官C、N、P化學(xué)計(jì)量比

假臭草莖C∶N值為中度、重度入侵大于輕度入侵（Plt;0.01），根、葉C∶N值在不同入侵程度之間差異較?。≒gt;0.05）；輕度入侵的假臭草C∶N值為根gt;莖gt;葉（Plt;0.01），中度、重度入侵的假臭草C∶N值為莖gt;根gt;葉（Plt;0.01）（圖2：A）。根、莖C∶P值均為重度入侵gt;中度、輕度入侵（Plt;0.05），葉C∶P值在不同入侵程度之間無顯著差異（Pgt;0.05）；3種入侵程度假臭草各器官C∶P值均為葉gt;根、莖（Plt;0.01）（圖2：C）。3種入侵程度的假臭草N∶P值為葉（57.783）gt;根（3.104）、莖（3.655）（Plt;0.01）；各器官N∶P值在不同入侵程度之間差異較小（Pgt;0.05）（圖2：E）。

金腰箭葉C∶P值為重度入侵gt;輕度、中度入侵（Plt;0.05），葉N∶P值為重度入侵（22.586）gt;中度（15.130）、輕度入侵（15.437）（Plt;0.01），其他各器官元素比值在不同入侵程度之間差異較?。≒gt;0.05）。3種入侵程度的金腰箭各器官C∶N值為莖gt;根gt;葉（Plt;0.01）；N∶P值為葉（17.718）gt;根（7.482）、莖（4.624）（Plt;0.01）（圖2：B，D，F(xiàn)）。2種植物相比較，３種入侵程度的假臭草根、莖N∶P值、C∶P值均小于金腰箭；金腰箭葉N∶P值、C∶P值顯著小于假臭草。

小寫字母表示3種入侵程度各器官之間元素比的差異性，大寫字母表示同一入侵程度各器官之間元素比的差異性。

2.4 植物各器官N、P分配和化學(xué)計(jì)量比與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

RDA分析顯示，土壤AN、AP含量是影響假臭草N、P分配及其化學(xué)計(jì)量比的主要因子（圖3）。假臭草葉N、 P分配比與土壤AN含量為正相關(guān)，與土壤AP含量為負(fù)相關(guān)；莖P分配比與土壤AN為負(fù)相關(guān)，與土壤AP為正相關(guān)。這說明假臭草葉N、P分配比隨土壤AN含量增大而增大，隨土壤AP含量的增大而減??；莖P分配比隨土壤AP含量的增大而增大。根N∶P值與土壤AN為負(fù)相關(guān)，與土壤AP為正相關(guān)，莖、葉N∶P值與土壤AP含量為負(fù)相關(guān)。這說明根相對(duì)生長(zhǎng)速率隨土壤AN含量的增大而增大，莖和葉相對(duì)生長(zhǎng)速率隨土壤AP含量的增大而增大。土壤N、P含量是影響金腰箭各器官N、P分配及其化學(xué)計(jì)量比的主要因子（圖4）。金腰箭葉N分配比，葉、根C∶P值，葉N∶P與土壤N、P含量顯著負(fù)相關(guān)，葉、根C∶P 值，葉N∶P隨土壤N、P含量的增大而減小，說明金腰箭相對(duì)生長(zhǎng)速率主要取決于土壤N、P含量。

3 討論

土壤是供應(yīng)植物礦質(zhì)元素的重要源頭，其養(yǎng)分含量的高低直接影響植物可獲取養(yǎng)分的含量，植物葉片的元素濃度取決于土壤養(yǎng)分的可利用性（Han et al.， 2005）。Tian 等（2010）對(duì)全國土壤C∶N∶P比率及變化的研究結(jié)果表明，全國土壤全氮含量平均值為1.87 g·kg-1，全磷含量平均值為0.78 g·kg-1。本研究中，假臭草和金腰箭入侵生境氮含量分別為1.375、0.270 g·kg-1，磷含量分別為0.413、0.613 g·kg-1，可見，相對(duì)全國平均氮磷供應(yīng)水平而言，生境氮磷的供應(yīng)潛力相對(duì)較低，這可能與該地帶高溫多雨，土壤氮磷流失增大有關(guān)。土壤為植物生長(zhǎng)提供必需的營養(yǎng)元素，同時(shí)植物群落通過物理、化學(xué)或生物學(xué)過程影響著生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)?！爸参?土壤生態(tài)系統(tǒng)”的反饋?zhàn)饔门c外來種的入侵密切相關(guān)，許多外來植物通過改變新生境的土壤養(yǎng)分環(huán)境或土壤微生物群落來增強(qiáng)自身的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力，抑制、排斥土著植物的生長(zhǎng)繁殖以成功入侵（祁小旭等， 2019）。Qin等（2014）對(duì)豚草（Ambrosia artemisiifolia）的研究表明，植物入侵使生境土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀的含量以及速效氮、速效磷、速效鉀的含量顯著提高；然而，馬明睿等（2014）對(duì)加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）和全國明等（2016）對(duì)假臭草的研究表明，植物入侵使生境土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效鉀的含量降低。本研究中，隨著假臭草和金腰箭入侵程度的加重，土壤生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)負(fù)反饋，即土壤AN含量降低（假臭草），土壤N、P、AN的含量降低（金腰箭），這與馬明睿等（2014）和全國明等（2016）的研究結(jié)果一致。植株在入侵期間最大化地吸收土壤營養(yǎng)物質(zhì)從而使自身快速生長(zhǎng)，形成密集、成片的單優(yōu)植物群落，通過大量消耗土壤肥力、降低土壤酶活性或土壤微生物群落功能多樣性來惡化土壤環(huán)境，并通過進(jìn)一步影響周邊植物的正常生長(zhǎng)或排斥土著植物生長(zhǎng)來成功入侵（全國明等，2016）。假臭草入侵生境土壤N含量顯著大于金腰箭入侵生境，而土壤C、P、AN、AP的含量小于金腰箭入侵生境，可能與各自生長(zhǎng)環(huán)境的植被或土壤的異質(zhì)性有關(guān)。外來植物入侵對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)過程的影響效應(yīng)不同，受到植物種類、營養(yǎng)吸收策略、凋落物分解以及化感作用、外來植物的入侵時(shí)間長(zhǎng)短、生長(zhǎng)節(jié)律等多種因素的影響（王維奇等， 2011；馬明睿等， 2014）。

入侵植物比本地種有更強(qiáng)的N、P 利用能力，尤其體現(xiàn)在對(duì)N、P 的吸收利用（Durand amp; Goldstein， 2001；Funk amp; Vitousek， 2007）以及分配策略方面（Shen et al.， 2011）。趙美霞等（2012）對(duì)崇明東灘濕地蘆葦（Phragmites australis）和互花米草（Spartina alterniflora）的研究顯示，在植物生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，N、P大量運(yùn)輸至葉和莖。本研究中，3種入侵程度的假臭草和金腰箭的N分配模式為葉gt;莖gt;根；2種植物對(duì)P的分配策略不同，假臭草將P更多地分配至莖，金腰箭將P更多地分配至莖和葉，本研究結(jié)果同趙美霞等（2012）的研究結(jié)果相似。這說明入侵植物在生長(zhǎng)過程中將更多的資源分配至葉和莖，通過快速合成蛋白質(zhì)來增大地上部分生長(zhǎng)速率和競(jìng)爭(zhēng)力。

假臭草和金腰箭葉N含量分別為27.848、27.580 g·kg-1，顯著高于中國753種植物葉N含量 （19.09 g·kg-1）（Han et al.， 2005） 和中國東部654種陸地植物葉N含量 （17.55 g·kg-1） （任書杰等， 2007）；金腰箭葉P含量為1.624 g·kg-1，高于中國753種植物葉P含量（1.46 g·kg-1） （Han et al.， 2005）和中國東部654種陸地植物葉P含量（1.56 g·kg-1） （任書杰等， 2007）。這說明假臭草和金腰箭對(duì)N，尤其是金腰箭對(duì)P有較強(qiáng)的吸收或富集能力，本研究結(jié)果與陳文等（2020）對(duì)紅毛草、王維奇等（2011）對(duì)互花米草和馬明睿等 （2014）對(duì)加拿大一枝黃花的研究結(jié)果一致，可以認(rèn)為假臭草和金腰箭葉片能夠吸收和累積較多的N和P以滿足植物快速生長(zhǎng)所需。植物不同部位N、P 含量的變化，不但與生境的 N、P 供給情況有關(guān)，還與其自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、生長(zhǎng)節(jié)律和攝取能力有關(guān)（Baldwin et al.， 2006）。

植物體C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征是環(huán)境和植物共同作用的結(jié)果，決定了植物特定的生長(zhǎng)策略（Koerselman ＆ Meuleman， 1996）。植物或器官N∶P值和C∶P值指示生長(zhǎng)速率大小， 低N∶P值、C∶P值指示分配到rRNA中的P較多， 以快速合成蛋白質(zhì)從而支持植株快速生長(zhǎng)（Makino et al.， 2003；Matzek ＆ Vitousek， 2009）。本研究中，輕度入侵的假臭草和金腰箭具有低的C∶P值和N∶P值，顯示2種植物入侵初期可能具有較快的相對(duì)生長(zhǎng)速率，以增大生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。陳文等（2020）的研究顯示，不同入侵程度的紅毛草N∶P值為葉＞根＞莖；趙美霞等（2012）的研究顯示，蘆葦N∶P值在各器官的排序?yàn)楦救~＞莖，互花米草為莖＞葉＞根。本研究中，３種入侵程度的假臭草和金腰箭N∶P值均為葉＞根、莖，本研究結(jié)果與陳文等（2020）對(duì)紅毛草的研究結(jié)果相似，顯示這2種入侵植物的根和莖具有相對(duì)快速的生長(zhǎng)能力，以擴(kuò)張種群、增大入侵性。尤其值得關(guān)注的是，本研究中３種入侵程度的假臭草根和莖N∶P值、C∶P值均小于金腰箭，金腰箭葉N∶P值、C∶P值顯著小于假臭草，說明這2種植物的生長(zhǎng)策略不同，假臭草依賴于根和莖較快的相對(duì)生長(zhǎng)速率來增大入侵性，而金腰箭整體具有較快的相對(duì)生長(zhǎng)速率，具有更強(qiáng)的入侵潛力。

植物葉片N∶P 值是常被用來評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的限制因子（Tessier amp; Raynal， 2003; 曾德慧和陳廣生， 2005；王紹強(qiáng)和于貴瑞， 2008），葉片N∶P值小于14時(shí)其生長(zhǎng)受N限制，大于16時(shí)受P限制，介于14～16之間時(shí)則受到 N 或P的雙重限制。假臭草葉和金腰箭葉的N∶P值（57.783和17.718）均大于16，推測(cè)2種植物的生長(zhǎng)均受P限制。養(yǎng)分限制診斷指標(biāo)的敏感性和適用性因物種、研究尺度不同而存在差異（曾冬萍等， 2013），而且這種限制性關(guān)系會(huì)隨著外界環(huán)境的變化而改變，故需要更多的研究證實(shí)。

土壤養(yǎng)分是影響植物種群生長(zhǎng)的重要因子（鐘軍弟等， 2014）。屠臣陽等（2013）對(duì)黃頂菊（Flaveria bidentis）的研究顯示，葉片P含量、C∶N值與入侵地土壤P含量、C∶N值顯著正相關(guān)，葉片N含量與土壤N含量顯著負(fù)相關(guān)；趙美霞等（2012）的研究顯示，蘆葦葉P含量與土壤N、P含量顯著正相關(guān)，互花米草葉N含量與土壤N含量顯著正相關(guān)，葉P含量與土壤P含量顯著正相關(guān); 陳文等（2020）對(duì)紅毛草的研究顯示，葉P含量與土壤速效磷（AP）含量顯著正相關(guān)。本研究顯示，假臭草各器官N、P分配和生長(zhǎng)速率與土壤速效氮（AN）和AP顯著正相關(guān)，金腰箭各器官N、P分配和相對(duì)生長(zhǎng)速率與土壤N、P含量顯著正相關(guān)，本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果基本一致。這充分說明土壤養(yǎng)分變化時(shí)，通常會(huì)導(dǎo)致植物各器官氮或磷含量和光合作用能力發(fā)生變化（Harrington et al.， 2001）。本研究表明，土壤AN和AP是影響假臭草各器官N、P分配及其相對(duì)生長(zhǎng)速率的主要因子，根相對(duì)生長(zhǎng)速率隨土壤AN含量的增加而增大，莖和葉相對(duì)生長(zhǎng)速率隨土壤AP含量的增加而增大。速效養(yǎng)分是植物可直接吸收利用或者可以很快從土壤膠體上交換出來供植物利用的養(yǎng)分，但其含量不夠穩(wěn)定，易受土壤水熱條件和生物活動(dòng)的影響而發(fā)生變化，因而假臭草的生長(zhǎng)擴(kuò)張與短期土壤肥力有密切關(guān)系。土壤N、P含量是影響金腰箭各器官N、P分配及其相對(duì)生長(zhǎng)速率的主要影響因子，其相對(duì)生長(zhǎng)速率隨土壤N、P含量的增加而增大，說明金腰箭的生長(zhǎng)和擴(kuò)張受土壤營養(yǎng)N、P含量的影響，其種群在土壤肥沃的生境更易擴(kuò)張。土壤養(yǎng)分與植物養(yǎng)分之間有時(shí)并不存在穩(wěn)定一致的相關(guān)關(guān)系，這可能與植物的生長(zhǎng)狀態(tài)、植物對(duì)土壤養(yǎng)分的攝取是否處于飽和以及土壤養(yǎng)分的可利用性有關(guān)。

4 結(jié)論

隨假臭草入侵程度的加重，土壤AN含量顯著降低；隨金腰箭入侵程度的加重，土壤N、P、AN含量顯著降低。假臭草入侵生境土壤N含量（0.696～2.701 g·kg-1）顯著大于金腰箭入侵生境（0.189～0.337 g·kg-1），土壤C、P、AN、AP含量小于金腰箭入侵生境。

不同入侵程度的假臭草和金腰箭N分配為葉gt;莖gt;根；假臭草和金腰箭將更多的P分配至莖和葉。輕度入侵的假臭草（根、莖）和金腰箭（葉）較重度入侵具有低的C∶P值和N∶P值，說明2種植物入侵初期可能具有較快的相對(duì)生長(zhǎng)速率，以增大競(jìng)爭(zhēng)力。３種入侵程度的假臭草和金腰箭N∶P值均為葉＞根、莖，這2種入侵植物的根和莖具有較快的生長(zhǎng)能力，以擴(kuò)張種群、增大入侵性。

3種入侵程度的假臭草根、莖N∶P值，根、莖C∶P值均小于金腰箭，金腰箭葉N∶P值、C∶P值均顯著小于假臭草。2種植物具有不同的生長(zhǎng)策略，假臭草依賴于根和莖較快的相對(duì)生長(zhǎng)速率來增大入侵性，而金腰箭整體具有更快的相對(duì)生長(zhǎng)速率，有更強(qiáng)的入侵潛力。

土壤AN、AP含量是影響假臭草各器官N、P分配及其相對(duì)生長(zhǎng)速率的主要因子，其相對(duì)生長(zhǎng)速率隨土壤AN、AP含量增加而增大。土壤N、P含量是影響金腰箭各器官N、P分配及其相對(duì)生長(zhǎng)速率的主要影響因子，金腰箭相對(duì)生長(zhǎng)速率隨土壤N、P含量的增加而增大，其種群更易在土壤肥沃的生境中擴(kuò)張。

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（責(zé)任編輯 鄧斯麗）

基金項(xiàng)目：" 國家自然科學(xué)基金（31770584）； 粵東入侵植物生態(tài)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（419003）； 廣東省教育廳創(chuàng)新強(qiáng)?？蒲许?xiàng)目（2017KTSCX120）。

第一作者： 王桔紅（1963—），博士，教授，研究方向?yàn)槿肭稚飳W(xué)，（E-mail）wjuh1918@163.com。