摘 要： "為了解在天然更新條件下3種不同生境的紅鱗蒲桃幼苗對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性，該文以廣西濱海地區(qū)天然更新的當(dāng)年生紅鱗蒲桃幼苗為研究對(duì)象，對(duì)其葉片和根系的抗氧化酶活性、可溶性糖（SS）含量、丙二醛（MDA）含量以及葉片的光合色素進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明：（1）對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行方差分析（ANOVA）表明，3種不同生境間的光照強(qiáng)度差異極顯著，地表溫度和土壤含水率差異不顯著。（2）不同生境下幼苗葉片與根系的生理特征隨著光照強(qiáng)度而變化。隨著光照強(qiáng)度的增加，生境B中幼苗葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性、SS含量、MDA含量、葉綠素a/b含量以及根系的過(guò)氧化物酶（POD）活性顯著高于生境A；而生境A中葉片的POD活性、葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量以及根系的SOD活性、SS含量、MDA含量顯著高于生境B。（3）隨著光照強(qiáng)度的降低，生境B中幼苗葉片的SOD活性、MDA含量以及根系的POD活性顯著高于生境A；而生境A中葉片的POD活性、SS含量顯著高于生境B；葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量以及根系的SS含量、MDA含量，先是生境A顯著高于生境B，隨后變?yōu)樯矪顯著高于生境A；葉綠素a/b含量以及根系的SOD活性，先是生境B顯著高于生境A，隨后變?yōu)樯矨顯著高于生境B。綜合分析表明，由于3種生境的生理生化特征均表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性，其中郁閉度最小的生境B發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，因此需要人工調(diào)整郁閉度來(lái)創(chuàng)造適宜的光照環(huán)境，為幼苗的天然更新提供條件。

關(guān)鍵詞： 紅鱗蒲桃， 抗氧化酶， 滲透調(diào)節(jié)， 光合色素， 適應(yīng)性

中圖分類(lèi)號(hào)： "Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： "A

文章編號(hào)： "1000-3142（2024）08-1448-10

Ecological adaptation of Syzygium hancei seedlings in Guangxi in different habitats

ZHAO Xiaoyu1， ZHAO Lijun1，2*， ZHU Liqiong3， MO Ruoguo1， WANG Yanling1

（ 1. College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology andConservation， Nanning 530004， China; 3. Guangxi Vocational University of Agriculture， Nanning 530009， China ）

Abstract： "In order to understand the adaptation ability of Syzygium hancei seedlings to environmental factors in three different habitats under natural regeneration conditions， the current year’s S. hancei seedlings were collected as experimental materials that regenerated in naturally coastal environments of Guangxi， and then antioxidant enzyme activities， soluble sugar （SS） content， malondialdehyde content and photosynthetic pigments in leaves and roots were measured. The results were as follows：（1） Variance analysis （ANOVA） was conducted on multiple environmental factors， which indicated that light intensitIES had highly significant differences， soil surface temperature and water content had not significant differences between the three sample plots. （2） Various light densities resulted in the changes of physiological characteristics of seedling leaves and roots" in different habitats. With the light density increasing，" superoxide dismutase （SOD） activity， SS content， MDA content， and chlorophyll a/b contents in leaves， and peroxidase （POD） activity in roots of seedlings were significantly higher in Habitat B than those in Habitat A; while" POD activity， chlorophyll a ， chlorophyll b and total chlorophyll contents in leaves， and" SOD activity， SS and MDA contents in roots were higher in Habitat A than those in Habitat B. （3） With light intensity decreasing， seedlings that regenerated in Habitat B represented significantly higher SOD activity and MDA content in leaves， and POD activity in roots than those regenerated in Habitat A; however， these seedlings that regenerated in Habitat A represented significantly higher POD activity and SS content in leaves compared with those regenerated in Habitat B; chlorophyll a， chlorophyll b， total chlorophyll， and SS" and" MDA contents in roots were significantly higher in Habitat A than those in Habitat B firstly， and then changed to Habitat B being significantly higher than Habitat A; chlorophyll a/b content and" SOD activity in roots were significantly higher in Habitat B than those in Habitat A firstly and then changed to Habitat A being significantly higher than Habitat B. Comprehensive analyses show that the physiological and biochemical characteristics of all the three habitats showing different adaptation abilities， in the meanwhile， photoinhibition occurrs in Habitat B" with the lowest canopy density， hence， some manual adjusting practices are needed to create a moderate light environment， and to provide a suitable condition for promoting the natural regeneration of seedlings.

Key words： Syzygium hancei， antioxidant enzymes， osmoregulation， photosynthetic pigments， adaptability

幼苗的生長(zhǎng)和發(fā)育受到很多生物和非生物因素的影響。部分學(xué)者關(guān)注幼苗對(duì)各種環(huán)境因子的響應(yīng)和適應(yīng)性研究（武靜蓮等，2009）。自然環(huán)境中的環(huán)境因子之間緊密結(jié)合，相互聯(lián)系，植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程是受多種因素共同作用（楊繼鴻等，2019；李金航等，2020；李亞錦等，2021）的結(jié)果。當(dāng)植物處于幼苗期時(shí)，光照及溫度等環(huán)境條件很大程度上會(huì)影響到其更新演替進(jìn)程（王雁等，2002）。溫度、光照和水分是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的主要環(huán)境因子，在植物生長(zhǎng)及適宜性分布等方面發(fā)揮著不同作用（喻方圓和徐錫增，2003）。在這些環(huán)境因子當(dāng)中，光照往往影響著植物幼苗生長(zhǎng)、發(fā)育和天然更新的過(guò)程（Agyeman et al.，1999）。

[JP]紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）為桃金娘科的常綠喬木，是廣西海岸帶濱海生態(tài)過(guò)渡帶的優(yōu)勢(shì)物種，對(duì)過(guò)渡帶的生態(tài)環(huán)境具有極高的影響力。然而，由于頻繁的人類(lèi)活動(dòng)造成天然濱海植被的永久喪失以及生境嚴(yán)重破碎，因此天然林日益減少，紅鱗蒲桃的發(fā)展與培育面臨嚴(yán)重威脅。紅鱗蒲桃樹(shù)種耐干旱、鹽堿（歐陽(yáng)妮等，2014），高溫耐受力強(qiáng)（莫竹承等，2013），能夠生長(zhǎng)在通氣性好但持水能力較差的砂質(zhì)土壤中（羅弼櫻等，2016），多生于水邊及河谷濕地。李遠(yuǎn)發(fā)等（2016）通過(guò)建立樣地分析紅鱗蒲桃天然群落的空間結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果表明群落有較高的穩(wěn)定性；劉金熾等（2020）通過(guò)設(shè)置不同光照處理來(lái)研究紅鱗蒲桃幼苗光合特性，結(jié)果表明其具有明顯的喜光性。由此可見(jiàn)，一些學(xué)者對(duì)紅鱗蒲桃的研究集中在結(jié)構(gòu)特征和人工設(shè)置脅迫條件測(cè)定其抗逆能力等方面，但對(duì)于天然更新下的紅鱗蒲桃在不同生境中生理特征變化的研究較少且大多是在人工實(shí)驗(yàn)條件下進(jìn)行，對(duì)于廣泛分布在自然濱海地區(qū)下的紅鱗蒲桃群落來(lái)說(shuō)缺乏普遍的解釋意義。因此，本研究以廣西濱海地區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種——紅鱗蒲桃天然更新的當(dāng)年生幼苗為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定葉、根的生理生化指標(biāo)在3種不同生境下的變化及其對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性，觀測(cè)其動(dòng)態(tài)變化，為濱海地區(qū)天然防護(hù)林的建設(shè)和紅鱗蒲桃群系的保護(hù)與培育提供依據(jù)和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究選擇在廣西東興市江平鎮(zhèn)巫頭村哈亭（108°08′07″ E、21°35′28″ N）開(kāi)展，該地區(qū)屬于北熱帶地區(qū)，海拔為7 m。根據(jù)中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)提供的數(shù)據(jù)可知，該地區(qū)全年無(wú)霜期在360 d以上，平均相對(duì)濕度為79%，林內(nèi)平均溫度為22.7 ℃，平均溫度最高月份為7、8月，年均降水量為 2 441 mm，降雨時(shí)段主要集中在5—9月，受人為干擾程度中等，林地保存相對(duì)完整。選擇具有代表性的、天然更新較好的3個(gè)不同郁閉度的天然群落建立樣地，3個(gè)樣地之間海拔、坡向一致，樣地間距離為150～200 m。該研究區(qū)的喬木層以紅鱗蒲桃為主， 分布有少數(shù)鵝掌柴（Heptapleurum heptaphyllum）、四川冬青（Ilex szechwanensis）、華潤(rùn)楠（Machilus chinensis）等， 灌木層主要有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、烏藥（Lindera aggregata）等， 草本層主要有風(fēng)藤（Piper kadsura）、牛鞭草（Hemarthria sibirica）和沿階草（Ophiopogon bodinieri）等。

1.2 紅鱗蒲桃群落林木生長(zhǎng)狀況

3個(gè)樣地林木生長(zhǎng)調(diào)查如表1所示。由表1可知，不同樣地植物群落生長(zhǎng)狀況差異明顯。這說(shuō)明不同生境條件下生長(zhǎng)發(fā)育的紅鱗蒲桃天然林，其群落結(jié)構(gòu)和植物種類(lèi)組成具有一定差異。樣地A喬木層植株密度最大，灌木層、草本層植物平均高度較小，郁閉度較大。樣地B喬木層植株密度最小，灌木層、草本層植物平均高度較小，郁閉度較小。樣地C的灌木層、草本層植物平均高度最高。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

經(jīng)測(cè)定，3個(gè)樣地的土壤密度為1.36～1.41 g·cm-3，毛管孔隙度為29.2%～32.8%，非毛管孔隙度為11.9%～12.6%，總孔隙度為41.6%～45.4%，pH為5.42～5.67，全鹽量為0.05～0.07 ms·cm-1，全氮含量為1.21～1.26 g·kg-1，有效磷含量為10.04～11.21 mg·kg-1，速效鉀含量為40.25～42.83 mg·kg-1，土壤理化性質(zhì)無(wú)顯著差異。在每個(gè)樣地內(nèi)分別設(shè)立3塊1 m × 1 m的樣方，用卷尺量好3個(gè)樣地之間的距離，在樣方的4個(gè)角插上木樁，并用PVC 管固定。分別調(diào)查樣地A、B、C內(nèi)的紅鱗蒲桃幼苗生境，記為生境A、生境B、生境C。在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)挑選長(zhǎng)勢(shì)較為一致的12株幼苗測(cè)量其葉片和根系的生理指標(biāo)。

于2016年5、7、9、11月中旬分別對(duì)3種不同生境的紅鱗蒲桃幼苗進(jìn)行研究。從幼苗萌發(fā)的高峰時(shí)期開(kāi)始，每隔2個(gè)月進(jìn)行一次調(diào)查。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 樣品的采集

采集葉片樣品時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)良好，未受病蟲(chóng)害的幼苗葉片，組成混合樣，放入自封袋中封好，立即移入保溫箱冷藏，以使樣品水分含量維持原有水平，防止樣品因失水導(dǎo)致內(nèi)部生理作用發(fā)生變化，隨后移入超低溫冰箱；采集根系樣品時(shí)，應(yīng)選取生長(zhǎng)狀況基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害的植株。將幼苗從土壤中挖出，摘出土壤中的根系，放入自封袋中封好，立即放入保溫箱冷藏，防止樣品因失水而發(fā)生變化，移入超低溫冰箱進(jìn)行冷藏。

1.4.2 葉片葉綠素含量的測(cè)定

采用丙酮－乙醇混合液提取法測(cè)定（李合生，2000）將植物樣品擦凈并剪碎混勻，加入少量石英砂、CaCO3以及95%乙醇后進(jìn)行研磨，磨至葉片組織變白，用95%的乙醇定容，利用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)649、665 nm處分別測(cè)定其吸光度，根據(jù)以下公式計(jì)算葉綠素的含量：

葉綠素a濃度Ca（mg·L-1）=12.21A665-2.81A649；

葉綠素b濃度Cb（mg·L-1）=20.13A649-5.03A665；

葉綠素a/b濃度Ca/b（mg·L-1）= Ca/Cb；

相應(yīng)色素的含量（mg·g-1）=（Ci×V×d）/m；

總?cè)~綠素含量=葉綠素a含量+葉綠素b含量。

式中： Ci為相應(yīng)色素的濃度；V為提取液體積；d為稀釋倍數(shù)；m為樣品鮮重。

1.4.3 幼苗葉片與根系生理指標(biāo)的測(cè)定方法[HTSS] 參照高俊鳳（2006）的方法，過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）的活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（nitroblue tetrazolium，NBT）光化還原法；丙二醛（malondialdehyde，MDA）的含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法；可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用 SPSS 26.0軟件中單因素方差分析（one-way ANOVA）的方法對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，使用Origin 2021軟件完成葉片和根系生理生化指標(biāo)的作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗環(huán)境因子的調(diào)查及方差分析

由圖1和表2可知，3種不同生境間的光照強(qiáng)度差異極顯著，地表溫度和土壤含水率差異不顯著。

2.2 幼苗葉片抗氧化酶活性的動(dòng)態(tài)變化

由圖2可知，葉片SOD活性持續(xù)升高，POD活性的動(dòng)態(tài)變化呈先增加后降低的趨勢(shì)。葉片SOD活性在5、9、11月3種生境之間均無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05），7月的生境C與另外2種生境相比存在顯著性差異（Plt;0.05）且顯著高于生境A和B，分別提高了124.44%和95.13%。3種生境均在11月達(dá)到最大值，生境B最高，為1 650.96 U·g-1FW·h-1；而生境C最低，為1 003.47 U·g-1FW·h-1。葉片POD活性在5月生境C與其他2種生境存在顯著性差異，7月、9月和11月3種生境之間無(wú)顯著性差異。3種生境均在9月達(dá)到最大值，生境A最高， 為87.08 U·g-1FW·h-1； 而生境C最低，為75.65 U·g-1FW·h-1。在POD活性的動(dòng)態(tài)變化中，生境A均高于另外2種生境。

2.3 幼苗葉片可溶性糖含量的動(dòng)態(tài)變化

由圖3可知，可溶性糖含量的變化在總體上呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。5月和7月的生境A和生境B與生境C之間存在顯著性差異（Plt;0.05），并且生境C均高于另外2種生境。3種生境均在9月達(dá)到最大值，此時(shí)生境C最高，為2.65 mg·g-1FW，相比于生境A和生境C，分別提高了41.71%和45.60%。9月和11月3種生境之間不存在顯著性差異（Pgt;0.05），11月顯著下降，此時(shí)生境A含量最高。

2.4 幼苗葉片MDA含量的動(dòng)態(tài)變化

由圖4可知，葉片MDA含量呈現(xiàn)先降低后增加再降低的趨勢(shì)。5月和9月3種生境之間不存在顯著差異（Pgt;0.05），生境B均高于另外2種生境。7月與11月的生境A與另外2種生境有顯著差異，7月的生境A與生境B和生境C相比分別降低了12.67%和7.88%，11月降到最小值，生境A、B、C分別為4.48、4.65、4.04 μmol·g-1FW。在MDA含量的動(dòng)態(tài)變化中，生境B均高于生境A和生境C。

2.5 幼苗光合色素的動(dòng)態(tài)變化

由圖5可知，葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量隨著時(shí)間的推移均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，葉綠素a/b含量的變化先降低后升高再降低。3種生境的葉綠素a含量均在9月達(dá)到最大值，此時(shí)生境C高于生境A和生境B，在11月達(dá)到最小值。在5和11月生境C與生境A和生境B存在顯著性差異（Plt;0.05），7月與9月3種生境之間不存在顯著差異（Pgt;0.05）。在葉綠素b含量中，3種生境均在7月達(dá)到最大值，此時(shí)生境A高于生境B和生境C，在11月達(dá)到最小值，此時(shí)生境C高于生境A和生境B。在5、7、9月3種生境之間均無(wú)顯著性差異，11月的生境A顯著低于生境B和生境C，生境A在5、7、9月3個(gè)月份中均高于生境B和生境C。在葉綠素a/b含量中，3種生境均在9月達(dá)到最大值，此時(shí)生境B高于另外2種生境。在5、7、9月時(shí)3種生境均不存在顯著差異，11月下降到最小值，此時(shí)生境A均顯著高于生境B和生境C。在總?cè)~綠素含量中，3種生境均在9月達(dá)到最大值，此時(shí)生境A高于生境B和生境C。在5、7、9月3種生境均不存在顯著差異，到了11月下降到最小值，此時(shí)生境C顯著高于生境A和生境B，分別升高了38.15%、2.58%。

2.6 幼苗根系抗氧化酶活性的動(dòng)態(tài)變化

由圖6可知，幼苗根系SOD和POD活性的變化趨勢(shì)一致，兩者均呈先升高后降低的趨勢(shì)。5月3種生境的SOD活性之間存在顯著性差異（Plt;0.05），生境A顯著高于生境B和生境C，分別提高了15.73%、26.09%，此時(shí)3種生境均處于最小值，分別為110.57、95.54、87.69 U·g-1FW·h-1。7月的生境B與另外2種生境存在顯著性差異（Plt;0.05）。9月和11月3種生境之間無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05），9月3種生境均達(dá)到最大值，此時(shí)生境A最高，為263.93 U·g-1FW·h-1，生境C最低，為233.48 U·g-1FW·h-1。POD活性在4個(gè)月份中3種生境間均不存在顯著性差異，在9月3種生境均有最大值，分別為113.54、115.63、96.35 U·g-1FW·h-1。生境B在4個(gè)月份中均高于生境A和生境C。

2.7 幼苗根系可溶性糖含量的動(dòng)態(tài)變化

由圖7可知，幼苗根系可溶性糖含量隨時(shí)間的推移趨勢(shì)為先降低后升高。5、9、11月3種生境之間均不存在顯著性差異（Plt;0.05）。7月的生境B顯著低于生境A和生境C，分別降低了1.7%和5%且此時(shí)可溶性糖含量下降到最小值。3種生境均在11月達(dá)到最大值，此時(shí)生境B高于另外2種生境，為1.6 mg·g-1FW。

2.8 幼苗根系MDA含量的動(dòng)態(tài)變化

由圖8可知，幼苗根系MDA含量變化規(guī)律為先降低后升高再降低。5、7、9月3種生境之間均無(wú)顯著性差異（Plt;0.05），在9月3種生境均達(dá)到最大值，分別為9.77、9.18、10.04 μmol·g-1FW。11月的生境B與另外2種生境之間具有顯著性差異（Plt;0.05），并且生境B顯著高于生境A和生境C，分別提高了16.11%和5.60%。

不同小寫(xiě)字母表示在0．05水平上處理間差異顯著。下同。

3 討論

3.1 幼苗的生理生化適應(yīng)性

植物在不同環(huán)境下的響應(yīng)及適應(yīng)性是由本身的生理特性及其所處環(huán)境因素變化相互結(jié)合的程度而決定，因此不同的生理指標(biāo)在植物適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中會(huì)表現(xiàn)出不同的敏感性。同一植物處在不同的環(huán)境中，所具有的抗氧化酶保護(hù)體系、滲透調(diào)節(jié)功能及其他機(jī)制等均不同，這也是植物適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制。植物為了應(yīng)對(duì)在逆境下的氧化損傷，產(chǎn)生了包括SOD和POD等抗氧化酶在內(nèi)的防御體系（Foyer amp; Noctor，2005）。生境A密度大，郁閉度大， 隨著紅鱗蒲桃幼苗接收到的光合有效輻射減少，生境A的葉片SOD活性低于生境B，可能是因?yàn)楣夂嫌行л椛洳蛔愣鴮?dǎo)致植物無(wú)法清除自

由基，從而使植物生長(zhǎng)進(jìn)度變慢（楊生保等，2011）。生境B密度小，郁閉度小，接收到的光能較充足，但葉片的POD活性低于生境A，可能是由于幼苗處于弱光下，隨著活性氧的增加使膜脂過(guò)氧化程度升高，幼苗通過(guò)提高酶活性來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境（袁華玲等，2022）。由此可見(jiàn)，紅鱗蒲桃幼苗中的2種酶（SOD和POD）對(duì)維持體內(nèi)活性氧代謝的平衡起到了關(guān)鍵作用。當(dāng)生長(zhǎng)環(huán)境受到逆境脅迫時(shí)，植物會(huì)產(chǎn)生活性氧，導(dǎo)致脂膜過(guò)氧化和離子外滲等情況出現(xiàn)（Rocca et al.，2009；Schieber amp; Chandel，2014；Sebastian amp; Prasad，2015）。本研究中，生境C的可溶性糖含量最高，生境A次之，生境B最低，可能是因?yàn)閺?qiáng)光影響到植物光合作用產(chǎn)物的生成量和氮代謝的速率，所以生境B的可溶性糖含量較低。丙二醛（MDA）是植物體內(nèi)活性氧增加后導(dǎo)致細(xì)胞膜不飽和脂肪酸氧化的產(chǎn)物，其含量能夠直接反映脂膜過(guò)氧化程度（黃運(yùn)湘等，2005）。紅鱗蒲桃多生于濱海，土壤的含鹽量較高。Yang等（2008）研究表明，鹽生植物通過(guò)在細(xì)胞質(zhì)中合成有機(jī)小分子滲透調(diào)節(jié)劑，以維持細(xì)胞正常的滲透平衡。在本研究的4個(gè)月份中，生境B的MDA含量均高于生境A和生境C，此時(shí)光合有效輻射充足，說(shuō)明紅鱗蒲桃幼苗細(xì)胞膜系統(tǒng)受損，代謝水平較高。張茜等（2022）研究表明，林下種植刺五加的MDA含量最高，與本研究結(jié)果相似。

SOD和POD活性的變化體現(xiàn)出幼苗在受到環(huán)境脅迫時(shí)根系抗氧化系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制。本研究中，生境A的SOD 活性最高，生境B次之，生境C最低，其原因可能是生境A的郁閉度較大、光合有效輻射不足導(dǎo)致光合作用降低，生境A內(nèi)紅鱗蒲桃幼苗通過(guò)增強(qiáng)SOD的活性來(lái)清除氧自由基，阻止膜的過(guò)氧化。在POD活性中，生境B最高，生境A次之，生境C最低，3種生境均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，說(shuō)明根系內(nèi)部正在提高抗氧化酶活性清除自由基。在5—9月，生境A的可溶性糖和MDA含量均高于另外2種生境，3種生境的光照強(qiáng)度均表現(xiàn)為先升高后降低，到了11月，生境B的可溶性糖和MDA含量最高，3種生境光照強(qiáng)度均下降到最小值，與在弱光脅迫下對(duì)不同基因型玉米根中可溶性糖和MDA含量的影響趨勢(shì)一致（牛麗等，2019）。逆境脅迫下活性氧在植物體內(nèi)堆積，細(xì)胞穩(wěn)態(tài)發(fā)生變化使細(xì)胞質(zhì)膜受到過(guò)氧化傷害，并且隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，MDA不斷積累（Apel amp; Hirt，2004）。MDA含量在幼苗發(fā)育前期緩慢下降，可能與SOD活性在幼苗發(fā)育中期突然升高有關(guān)。SOD作為最主要的抗氧化酶且是抗氧化酶防御系統(tǒng)的第一道防線，加之較其他抗氧化酶更為穩(wěn)定的特點(diǎn)（馮坤等，2017），其活性變化通常直接影響MDA含量。

3.2 幼苗光合色素的適應(yīng)性

葉綠素能夠吸收植物體內(nèi)的能量，葉綠素含量通常與植物光合作用能力有關(guān)，隨著葉綠素含量增加，光合作用能力變強(qiáng)（位杰等，2014）。在本研究中，3種生境在11月光照強(qiáng)度下降時(shí)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，很有可能是在天然更新環(huán)境下，有其他干擾因素影響了葉綠素合成。總體而言，郁閉度較小的生境B的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量較低，生境C次之，生境A最高。這表明當(dāng)植物處在較強(qiáng)光環(huán)境下時(shí)，葉綠素形成受到阻礙且容易被破壞或被降解，植物體無(wú)法消耗葉綠素吸收的光能，從而產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象（王松等，2012）。由此可見(jiàn)，適度的遮陰下可以避免強(qiáng)光對(duì)植物葉片的灼傷，也能夠滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)所需的光照條件。招禮軍等（2014）研究表明當(dāng)光照強(qiáng)度較高時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量顯著減少，與本研究的結(jié)果相似。

4 結(jié)論

紅鱗蒲桃幼苗通過(guò)調(diào)整內(nèi)在生理代謝適應(yīng)生境的變化，維持自身的存活和生長(zhǎng)。結(jié)合3種生境進(jìn)行分析，生境B由于郁閉度小，接收到的光照強(qiáng)度較充足，其葉片的SOD活性、MDA含量以及根系的POD活性均最高。生境A由于郁閉度大，光合有效輻射較小，其葉片的POD活性、可溶性糖含量、根系的SOD活性以及光合色素均最高。生境C的葉片可溶性糖含量最高。由此可見(jiàn)，3種生境的生理生化特征受到不同程度的光照強(qiáng)度影響，從而表現(xiàn)出不同的生態(tài)適應(yīng)性。本研究中郁閉度較小的生境B產(chǎn)生了光抑制現(xiàn)象。根據(jù)紅鱗蒲桃幼苗種群的天然更新現(xiàn)狀，在后續(xù)的研究中，應(yīng)保證其處于較充足的光照環(huán)境或是通過(guò)人為干預(yù)調(diào)整其郁閉度來(lái)改變光照條件，以促進(jìn)紅鱗蒲桃的生長(zhǎng)，從而對(duì)廣西濱海地帶生態(tài)提供更高的修復(fù)價(jià)值。

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（責(zé)任編輯 李 莉 王登惠）

基金項(xiàng)目： "國(guó)家自然科學(xué)基金（31260093，31560061）； 廣西自然科學(xué)基金（2013GXNSFAA019057）； 廣西林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（桂林科研 ［2022］第1號(hào)）。

第一作者： 趙小雨（1999—），碩士研究生，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）734692750@qq.com。

通信作者： "招禮軍 ，博士，教授，研究方向?yàn)闃?shù)木生理生態(tài)研究，（E-mail）zhlj-70@163.com。