摘 要: "為探究氮(N)磷(P)養(yǎng)分梯度分別對(duì)濱海新圍墾區(qū)植物表層(0~10 cm)細(xì)根(≤2 mm)形態(tài)特征和生物量的影響,該實(shí)驗(yàn)以大葉女貞為試材,采用內(nèi)生長(zhǎng)土芯(體積196.25 cm3)施肥法對(duì)大葉女貞土壤表層(0~10 cm)的土芯分別進(jìn)行氮、磷添加實(shí)驗(yàn),分別設(shè)每穴0、1、3、5、7、9、11、13、15、17、20 g的施肥梯度,研究N、P養(yǎng)分分別對(duì)土壤表層細(xì)根功能性狀的影響。結(jié)果表明:(1)與對(duì)照相比,施入3 g N時(shí),細(xì)根的長(zhǎng)度、表面積、體積、根長(zhǎng)密度、根表面積密度、生物量顯著增加,增幅分別為62.39%、120.87%、169.97%、59.19%、106.99%和102.75%;施入5~11 g N時(shí),以上各指標(biāo)逐漸降低,當(dāng)N施入量大于11 g時(shí),無(wú)根系生長(zhǎng)。(2)施入3 g P時(shí),根系的總長(zhǎng)度、表面積、體積、根長(zhǎng)密度、根表面積密度和生物量顯著增加,增幅分別為77.37%、111.15%、147.50%、73.87%、97.88%和98.05%。當(dāng)P施入量大于5 g時(shí),細(xì)根的以上指標(biāo)逐漸降低,但未出現(xiàn)無(wú)根系的狀況。施肥促使細(xì)根的形態(tài)指標(biāo)和生物量發(fā)生了顯著變化,植物通過(guò)改變細(xì)根構(gòu)型來(lái)提高土壤養(yǎng)分的獲取能力。綜上認(rèn)為,在距離樹(shù)干1 m位置的表層土壤中分別施加3 g N或P可顯著促進(jìn)大葉女貞細(xì)根的生長(zhǎng)。
關(guān)鍵詞: 氮磷添加, 細(xì)根形態(tài), 生物量, 大葉女貞, 新圍墾區(qū), 上海
中圖分類(lèi)號(hào): "Q948
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: "A
文章編號(hào): "1000-3142(2024)08-1438-10
Effects of nitrogen and phosphorus addition on fine root morphological characteristics and biomass of Ligustrum lucidum in coastal new reclamation area
WANG Zhibao1," LU Xinghui1, ZHANG Yanyi1, WANG Hongjiao1,XIE Xian1,JIANG Hong3, HAN Jingya1, WANG Yihe1, LIANG Jing2*
( 1. Agricultural Science and Engineering School, Liaocheng University, Liaocheng 252000, Shandong," China; 2. Shanghai Academy of Landscape Architecture Science and Planning, Shanghai, 200231, China ; 3. College of Pharmacy, Guizhou University of Traditional Chinese Medicine, Guiyang 550025, China )
Abstract: "[JP3]To explore the effects of nitrogen (N) and phosphorus (P) nutrient gradients on morphological characteristics and biomass of fine root (≤2 mm) of plant surface layer (0-10 cm) in new coastal reclamation areas, Ligustrum lucidum was used as the test material and the fertilization method of" ingrown soil cores (volume 196.25 cm3) was used to conduct nitrogen and phosphorus addition experiments on the soil core of the soil surface layer (0-10 cm) of L. lucidum. Suppose the fertilization gradient was 0, 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 20 g per hole. The effects of N and P nutrients on the functional traits of fine roots in the soil surface were studied. The results were as follows: (1) Compared with the control, when 3 g N was applied, the length, surface area, volume, root length density, root surface area density, and biomass of fine roots increased significantly, with the increases of 62.39%, 120.87%, 169.97%, 59.19%, 106.99% and 102.75%, respectively; when 5-11 g N was applied, the above indicators gradually decreased. When the amount of N was applied greater than 11 g," no root grew. (2) When 3 g P was applied, the total length, surface area, volume, root length density, root surface area density and biomass of the root system significantly increased, with the increases of 77.37%, 111.15%, 147.50%, 73.87%, 97.88% and 98.05%. When the amount of P was applied greater than 5 g, the above indicators of fine roots gradually decreased, but there was no rootless situation. Fertilization caused significant changes in the morphological indicators and biomass of fine roots, and plants improved the ability to acquire soil nutrients by changing the structure of fine roots. Therefore, applying 3 g of N or P respectively to the surface soil 1 m away from the trunk significantly can promote the growth of fine roots of L. lucidum.
Key words: nitrogen and phosphorus addition, fine root morphology, biomass, Ligustrum lucidum, new reclamation area, Shanghai
濱海新圍墾區(qū)主要是利用吸泥泵將海底泥沙吹填到沿海灘涂而形成的新陸地(江洪,2016)。新圍墾形成的土壤中氮、磷等養(yǎng)分物質(zhì)非常匱乏,這是制約植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素。植物在養(yǎng)分匱乏的土壤中生長(zhǎng)較緩慢,會(huì)影響圍墾區(qū)人工造林和生態(tài)修復(fù)進(jìn)程,如何解決濱海新圍墾區(qū)人工林和生態(tài)修復(fù)的問(wèn)題,是目前亟待解決的問(wèn)題。
人工林的成活,關(guān)鍵在于植物根系。根系是連接植物與土壤間的紐帶,是吸收養(yǎng)分和水分的重要器官(李樋等,2021)。以往研究發(fā)現(xiàn),在土壤表面增施氮肥、磷肥可促使植物調(diào)整細(xì)根形態(tài)、表面積、體積、生物量等特性來(lái)適應(yīng)環(huán)境,表現(xiàn)出高度的可塑性(Eissenstat et al.,2000;Wurzburger amp; Wright,2016)。植物在土壤養(yǎng)分貧瘠的條件下,增施養(yǎng)分元素可促使細(xì)根顯著生長(zhǎng)(Bates amp; Lynch,1996)。例如,土壤氮有效性增加,可以使細(xì)根的根長(zhǎng)、生物量增加,并使其直徑增大(Lynch,1995);增施氮肥可促使細(xì)根的表面積和長(zhǎng)度增加(King et al.,1997;和瀅埝等,2023);同時(shí)也對(duì)低級(jí)根序的直徑和比根長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響(Fitter amp; Stickland,1991)。磷對(duì)細(xì)根的形態(tài)特征也會(huì)產(chǎn)生一定的影響。例如,在土壤磷有效性增加下,興安落葉松(Larix gmelinii)通過(guò)增大根長(zhǎng)來(lái)增加對(duì)磷的吸收(Lynch,2013),馬尾松(Pinus massoniana)通過(guò)調(diào)整細(xì)根的體積和側(cè)根分蘗數(shù)來(lái)適應(yīng)高磷環(huán)境(Lynch,1995;王瑜等,2021)。
以上關(guān)于氮磷添加對(duì)細(xì)根功能性狀的研究多數(shù)集中在生長(zhǎng)環(huán)境較好的森林或者在室內(nèi)開(kāi)展控制實(shí)驗(yàn),當(dāng)前在土壤養(yǎng)分貧瘠的新成陸地環(huán)境中開(kāi)展養(yǎng)分對(duì)細(xì)根特征影響的研究較少;以往學(xué)者對(duì)土壤氮磷添加的方法都是表面噴灑的方法,這種氮磷添加的方式極易受到天氣(雨天、雪天)的影響,容易對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果造成一定的誤差。此外,表面施肥的方法是對(duì)樣地內(nèi)所有的根系進(jìn)行施肥,取樣測(cè)定的細(xì)根既有老根,也有添加養(yǎng)分之后生長(zhǎng)的新根。因此,無(wú)法判斷氮磷養(yǎng)分分別對(duì)老根和新生細(xì)根特性的具體影響。內(nèi)生長(zhǎng)土芯施肥法可避免以上問(wèn)題,可以具體分析不同施肥處理?xiàng)l件下新生細(xì)根的特征,能夠辨析新生細(xì)根特征與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系(Peterjohn et al.,1999;Mcgrath et al.,2001)。因此,采用內(nèi)生長(zhǎng)土芯施肥法研究土壤養(yǎng)分對(duì)細(xì)根特征的影響具有非常重要的意義。
大葉女貞(Ligustrum lucidum)生長(zhǎng)適應(yīng)性強(qiáng),能夠?qū)ψ兓耐寥拉h(huán)境做出快速響應(yīng)且在濱海新圍墾區(qū)上種植面積較大。因此,本研究選擇上海市臨港新城新圍墾區(qū)上的大葉女貞人工林為研究對(duì)象,采用內(nèi)生長(zhǎng)土芯施肥法開(kāi)展短期的氮磷添加試驗(yàn),探究以下問(wèn)題:(1)氮磷添加對(duì)大葉女貞細(xì)根形態(tài)特征和生物量的影響如何;(2)氮磷對(duì)細(xì)根形態(tài)特征和生物量積極影響的閾值是多少。以揭示植物細(xì)根功能性狀對(duì)土壤養(yǎng)分的響應(yīng)規(guī)律,為新圍墾區(qū)鹽堿地的植物綠化和生態(tài)修復(fù)提供重要的科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)域概況
試驗(yàn)樣地(121°54′24″ E、30°52′54″ N)位于上海臨港新城區(qū)域(圖 1)。該地區(qū)氣候四季分明,雨量充沛,日照豐富,年平均氣溫為15.0~15.8 ℃,年總?cè)照諡? 000~2 200 h,年降水量為900~1 050 mm,月平均蒸發(fā)量為91.9 mm,屬于典型的中亞熱帶海洋性氣候。整個(gè)試驗(yàn)地長(zhǎng)900 m,寬10 m。樣地的土壤類(lèi)型為粉(砂)質(zhì)土壤,土壤的平均電導(dǎo)率為(0.42±0.06) ms·cm-1,土壤全鹽量為(0.78±0.03)g·kg-1,土壤pH值為(8.79±0.09),土壤有機(jī)質(zhì)為(3.60±0.63)g·kg-1,土壤容重為(1.37±0.02) g·cm-3,土壤含水率為(29.23±2.92)%,土壤全氮含量為(0.82 ± 0.04) g·kg-1,土壤全磷含量為(0.27 ± 0.02) g·kg-1,土壤全鉀含量為(11.85 ± 0.73 )g·kg-1。為了解決鹽堿貧瘠土壤生態(tài)修復(fù)問(wèn)題,于2010年進(jìn)行了大葉女貞種植,種植間距3 m × 3 m。
1.2 研究方法
1.2.1 樣地設(shè)置[HTSS] 在女貞人工林(8年生)中,設(shè)置10 m × 30 m的固定場(chǎng)地,在樣地內(nèi)選擇平均樹(shù)高(4.37 ± 0.31) m、平均胸徑(10.01 ± 0.27) cm、平均冠幅(2.31 ± 0.25) m一致的女貞作為樣本。在[HJ2mm]距離樹(shù)干中心1 m的圓弧上做施肥處理(圖 2)。共設(shè)3組處理:Ⅰ為施氮處理,施肥梯度設(shè)為10個(gè),分別設(shè)每穴為1、3、5、7、9、11、13、15、17、20 g;Ⅱ?yàn)槭┝滋幚?,施肥梯度與氮梯度一致;Ⅲ未做施肥處理的作為對(duì)照。每組處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。
用取土鉆(H=10 cm,φ=5 cm)以樹(shù)干為中心,在距離樹(shù)干中心1 m的圓弧上等間距取9個(gè)土柱樣品(圖2)。每個(gè)處理選擇3株女貞作為平行樣本,共選擇63株女貞樣本。用孔徑3 mm的篩網(wǎng)除去土芯內(nèi)的所有根系,收集無(wú)根系的土壤對(duì)其進(jìn)行增施氮肥(尿素,氮含量43%)和磷肥(過(guò)磷酸鈣,磷含量13%)。其中,30株女貞樣本的270個(gè)土芯進(jìn)行10個(gè)梯度的氮處理,另外30株女貞樣本的270個(gè)土芯進(jìn)行10個(gè)梯度施磷處理,3株女貞樣本的27取樣點(diǎn)不施肥,作為對(duì)照。為充分收集新生長(zhǎng)的細(xì)根(≤2 mm),將處理好的無(wú)根系的土壤分別裝入孔徑為2 mm的尼龍網(wǎng)袋(H=10 cm,φ=6 cm)內(nèi),之后再把尼龍網(wǎng)袋放置在鉆取土芯產(chǎn)生的孔穴中,用腳踩實(shí)土芯內(nèi)的土壤,并用PVC管(H= 1 cm,φ=5 cm)在土芯位置做好標(biāo)記。土芯設(shè)置時(shí)間在2018年6月16—18日進(jìn)行。
1.2.2 細(xì)根取樣[HTSS] 在根系生長(zhǎng)60 d后(2018年8月18日)重新取出生長(zhǎng)土芯。取土芯時(shí),用鋒利的土壤刀割斷尼龍網(wǎng)側(cè)面與周?chē)?、底部土體連接的根系(王慶成,2004;江洪,2016),之后取出尼龍袋土壤芯。土芯取出后,用孔徑為2 mm的土壤篩出尼龍袋內(nèi)的細(xì)根,之后將其裝入密封袋中及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室后,放置于4 ℃的冰箱內(nèi)保存。
1.2.3 根系指標(biāo)測(cè)定[HTSS] 將根系置于清水中充分清洗后,用吸水紙吸干根系表面的水分。之后將整理好的根系樣品放置在透明的掃描儀托盤(pán)中,使根系完全舒展,采用數(shù)字化掃描儀Epson scanner對(duì)根系樣品進(jìn)行掃描(胡雙成,2015)。使用Win-RHIZO 2005C(Regent Instruments Inc.,Quebec,Canada)根系分析儀對(duì)細(xì)根圖像進(jìn)行分析,得到細(xì)根的長(zhǎng)度、直徑和表面積等指標(biāo),之后計(jì)算細(xì)根的比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、比表面積和根表面積密度等指標(biāo)。細(xì)根掃描完成后,將細(xì)根樣品放置于80 ℃烘箱中烘干24 h至恒量后稱(chēng)重(精度: 0.001 g),用細(xì)根干重?fù)Q算成細(xì)根生物量,計(jì)算公式如下。
式中: d 為土芯的直徑(cm); h 為土芯的高度(cm)。
1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析
使用單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較中的最小顯著差異法(least-significant difference, LSD)檢驗(yàn)細(xì)根的長(zhǎng)度、直徑、表面積、體積、比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、比表面積和根表面積密度和生物量之間的顯著性差異。所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 20.0(IBM SPSS,Chicago,USA)軟件中運(yùn)行,利用Origin Pro 9.0軟件進(jìn)行繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 氮磷添加對(duì)細(xì)根直徑、長(zhǎng)度、表面積和體積的影響
隨著分別施入N和P質(zhì)量的增加,細(xì)根的長(zhǎng)度、表面積和體積呈先增大后減小的趨勢(shì),細(xì)根的直徑呈先減小后增大的趨勢(shì)(表1)。在分別添加3 g N和3 g P時(shí),細(xì)根的直徑顯著減小,與對(duì)照相比,細(xì)根的直徑分別減少了17.63%和9.30%;細(xì)根的長(zhǎng)度、表面積和體積顯著增加,其中在施入3 g N時(shí),與對(duì)照相比,細(xì)根的長(zhǎng)度、表面積和體積增幅分別為62.39%、120.87%和169.97%;當(dāng)施入5~11 g N時(shí),細(xì)根的長(zhǎng)度、表面積和體積逐漸減??;當(dāng)施氮質(zhì)量超過(guò)11 g 時(shí),無(wú)細(xì)根生長(zhǎng)。在施入3 g P時(shí),細(xì)根的長(zhǎng)度、表面積和體積增幅分別為77.37%、111.15%和147.50%。當(dāng)施入5~20 g P時(shí),細(xì)根的長(zhǎng)度、表面積和體積逐漸減小。
2.2 氮磷添加對(duì)細(xì)根根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)、比表面積、根表面積密度的影響
隨著土壤中施入N和P質(zhì)量的增加,細(xì)根的根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)、比表面積和根表面積密度呈先增大后減少的趨勢(shì)(表2)。其中,在分別添加3 g N和3 g P時(shí),根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)和根表面積密度達(dá)到最大值。在施入3 g N時(shí),細(xì)根的根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)和根表面積密度分別為1 460.898 g·m-3、45.956 m·g-1和1.179 m2·m-3,與對(duì)照相比,分別增加了59.19%、27.13%和106.99%。在施入3 g P時(shí),細(xì)根的根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)和根表面積密度分別為1 595.615 m·m-3、43.012 m·g-1和1.128 m2·m-3,與對(duì)照相比,分別增加了73.87%、18.99%和97.88%。在分別施入7 g N 和7 g P時(shí),細(xì)根的比表[JP2]面積最大,分別為350.200 cm2·g-1和279.020 cm2·g-1,與對(duì)照相比,分別增加了47.92%和17.85%。
2.3 氮磷添加對(duì)細(xì)根生物量的影響
細(xì)根生物量隨著施入N和P質(zhì)量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)(表3)。其中,在分別施入3 g N和3 g P時(shí),細(xì)根生物量最大,分別為5.130 g·m-2和5.011 g·m-2,與對(duì)照相比,生物量分別增加了102.75%和98.05%。這表明在分別施入3 g N和3 g P時(shí),可以顯著促進(jìn)細(xì)根生物量的增加。
3 討論
3.1 氮磷添加對(duì)細(xì)根長(zhǎng)度、直徑、表面積和體積的影響
植物細(xì)根具有高度的可塑性,在養(yǎng)分貧瘠的土壤中通過(guò)增加細(xì)根的長(zhǎng)度、表面積、體積等提高[JP2]對(duì)土壤養(yǎng)分的獲取能力,以適用土壤環(huán)境(Schmid amp; Kazda,2002;魏寧,2020)。同時(shí),細(xì)根形態(tài)特征的改變是植物營(yíng)養(yǎng)吸收策略的重要體現(xiàn)(Valverde-Barrantes et al.,2017)。本研究中不同N、P添加處理對(duì)大葉女貞細(xì)根長(zhǎng)度的影響呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。其中,當(dāng)分別施入3 g N和P時(shí),細(xì)根的長(zhǎng)度增幅顯著。由此可知,施用3 g N和P是對(duì)細(xì)根形態(tài)特征的合理閾值。其原因如下:(1)適量的N和P可以促使細(xì)根獲取土壤養(yǎng)分資源的能力增強(qiáng),有利于細(xì)根的生長(zhǎng),體現(xiàn)N和P對(duì)細(xì)根的促進(jìn)(正反饋)的作用(鄭朋秦等,2015);(2)因?yàn)樾律L(zhǎng)的細(xì)根木質(zhì)化程度低,對(duì)土壤資源的變化反應(yīng)非常敏感,細(xì)根能夠在適宜的土壤環(huán)境中可以迅速生長(zhǎng),體現(xiàn)細(xì)根的開(kāi)拓特性(王向榮等,2005)。由此說(shuō)明,適量的氮添加可以促使植物更好地利用土壤中的氮磷養(yǎng)分, 改善植物的生長(zhǎng)狀況,本研究結(jié)果與劉福妹等(2015)、白亞梅等(2020)的研究結(jié)論一致。但是,高N和P會(huì)抑制植物細(xì)根的生長(zhǎng),尤其是施入13 g N之后,植物無(wú)細(xì)根生長(zhǎng),說(shuō)明氮磷過(guò)量添加對(duì)細(xì)根的抑制(負(fù)反饋)作用(郝龍飛等,2021),原因可能是氮磷元素的過(guò)量增加使根系周?chē)寥纏H下降從而土壤酸化,進(jìn)而影響植物對(duì)土壤養(yǎng)分元素的吸收利用(戴明和張一敏,2020);另一個(gè)原因可能是過(guò)量的氮磷添加可能會(huì)抑制細(xì)根的呼吸,同時(shí)也會(huì)抑制細(xì)根周?chē)南嚓P(guān)酶活性,影響氮磷養(yǎng)分的代謝,使得養(yǎng)分的利用率降低(孫永健等,2009)。本研究中,在不同氮磷添加的情況下,細(xì)根長(zhǎng)度出現(xiàn)先增加后減少或者消失的現(xiàn)象,說(shuō)明氮磷添加可促使植物細(xì)根的特性由開(kāi)拓型轉(zhuǎn)為保守型,以此適應(yīng)脅迫的土壤環(huán)境(劉臣艷,2019)。
根據(jù)細(xì)根可塑性的特征和“成本-效益”理論,細(xì)根生長(zhǎng)始終是選擇成本最小、效益最大的方式來(lái)獲得生存(Eissenstat,1992;Norby amp; Jackson,2000;Bardgett et al.,2014)。細(xì)根直徑是反映細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的重要參數(shù)。本研究中在不同N、P處理下,細(xì)根的平均直徑呈現(xiàn)出先變小后變大的現(xiàn)象。在低N和P添加時(shí),細(xì)根的直徑變小,是因?yàn)橹参餅楂@取更多的養(yǎng)分資源,促使細(xì)根內(nèi)細(xì)胞的延長(zhǎng),導(dǎo)致細(xì)根直徑變小。高N和P處理會(huì)對(duì)細(xì)根直徑的生長(zhǎng)起到抑制作用,說(shuō)明在N、P脅迫的環(huán)境中,植物為了適應(yīng)環(huán)境,常通過(guò)增大細(xì)根直徑并延長(zhǎng)細(xì)根壽命的生存策略以獲得生存。如Wells等(2002)通過(guò)對(duì)碧桃(Amygdalus persica)細(xì)根壽命與直徑之間的關(guān)系研究表明,細(xì)根壽命與直徑呈顯著性正相關(guān)。此外,不同N和P處理對(duì)細(xì)根的表面積和體積的影響也呈現(xiàn)出顯著的正效應(yīng)(P<0.05)。細(xì)根表面積和體積的增加,使得細(xì)根獲得更大的吸收表面積,其能夠最大限度地獲取土壤養(yǎng)分資源,是植物適應(yīng)貧瘠土壤環(huán)境的一種方式(余明等,2019),本研究結(jié)果與赫龍飛等(2021)研究養(yǎng)分添加對(duì)樟子松(Pinus sylvestris)根系影響的研究結(jié)果一致。綜上表明,氮磷添加對(duì)植物細(xì)根形態(tài)特征的影響既產(chǎn)生正反饋?zhàn)饔靡伯a(chǎn)生負(fù)反饋?zhàn)饔茫瑢?dǎo)致植物細(xì)根的特性在開(kāi)拓型和保守型之間相互轉(zhuǎn)換細(xì)根。
3.2 氮磷添加對(duì)細(xì)根比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、比表面積、根表面積密度的影響
比根長(zhǎng)是指單位質(zhì)量根系的根長(zhǎng),是根系形態(tài)特征的重要指標(biāo)(Eissenstat,1992;肖勇強(qiáng),2014)。比根長(zhǎng)的值越大,細(xì)根吸收養(yǎng)分與水分的效率越高(于立忠,2006)。本研究中,在低N和P處理(1~5 g)時(shí),與對(duì)照相比,細(xì)根的比根長(zhǎng)顯著增大;在高N和P處理(5~20 g)時(shí),比根長(zhǎng)顯著減小。N和P處理對(duì)比根長(zhǎng)的影響規(guī)律與Pregitzer 等(2002)研究結(jié)果相一致。出現(xiàn)以上現(xiàn)象的原因是新生長(zhǎng)的植物細(xì)根可塑性強(qiáng),容易受土壤環(huán)境的影響,植物通過(guò)調(diào)整比根長(zhǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)土壤養(yǎng)分資源的吸收(Guo et al.,2004;鄭東輝,2018)。不同N和P處理對(duì)根長(zhǎng)密度、根表面積密度的影響呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì),原因是合理施肥可以促使植物根蘗數(shù)量的增加,以及根長(zhǎng)密度和根表面積密度增大。本研究結(jié)果與孫浩燕等(2014)的研究結(jié)果一致。
總體而言,N對(duì)細(xì)根的總長(zhǎng)度、(比)表面積、體積、根長(zhǎng)密度等指標(biāo)的影響比P顯著,原因是與N、P兩種元素在土壤中移動(dòng)性的強(qiáng)弱有關(guān)。土壤中的磷酸根通常受到土壤中氧化鐵、氧化鋁專(zhuān)性吸附的影響,遷移能力較差。N在土壤中的遷移能力強(qiáng)是因?yàn)镹在通氣良好的條件下,氨態(tài)氮容易被轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮(劉斌等,2020)。硝態(tài)氮具有良好的移動(dòng)性,很容易擴(kuò)散到根系表面被植物根系快速吸收,進(jìn)而導(dǎo)致根系形態(tài)特征發(fā)生一系列變化(王慶成,2004)。
3.3 氮磷添加對(duì)細(xì)根生物量的影響
目前,關(guān)于N添加對(duì)細(xì)根生物量方面的研究較多(王嬌等,2021),探討P對(duì)細(xì)根生物量影響較少。與以往的研究不同,本研究主要分別探討N、P添加對(duì)細(xì)根生物量的影響。本研究發(fā)現(xiàn),與對(duì)照相比,在施入3 g N后,可使細(xì)根的生物量顯著增加102.75%。細(xì)根生物量增加的主要原因是合理施N后,土壤的氮有效性增加,滿足了細(xì)根對(duì)氮素的需求(彭鐘通等,2021)。這表明植物的“快速投資-收益”策略,容易將較多的碳分配到根系,有利于地下根系生物量的分配和積累(王曉等,2020;辛福梅等,2022;劉天鳳等,2022)。在施入13 g N時(shí),無(wú)細(xì)根生長(zhǎng),說(shuō)明高N可抑制細(xì)根的生長(zhǎng),導(dǎo)致細(xì)根生物量減少。P處理方面,在施入3 g P后,可使細(xì)根的生物量顯著增加98.05%,其原因是P參與細(xì)胞核酸、核苷酸和磷脂等的組成,是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的主要成分(王慶成,2004),在合理的P處理下,可促使細(xì)根細(xì)胞伸長(zhǎng)、細(xì)根長(zhǎng)度增加,比根長(zhǎng)和根長(zhǎng)密度也同時(shí)增加,三者共同導(dǎo)致細(xì)根生物量增加(劉際梅等,2022)。在高P處理時(shí),細(xì)根細(xì)胞的伸長(zhǎng)減小,總根長(zhǎng)減小,細(xì)根生物量也呈減小的趨勢(shì)。由此可見(jiàn),N和P的添加也會(huì)對(duì)細(xì)根生物量產(chǎn)生增加或減少的影響。也有國(guó)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)N和P可增加或減少細(xì)根生物量。例如,較高質(zhì)量的施肥量(200 kg N·hm-1)可使美洲黑楊(Populus deltoides)的細(xì)根生物量增加21%(Chris et al.,2004);高氮磷添加比低氮磷添加可使日本落葉松(Larix leptolepis)的細(xì)根生物量減少120 kg·hm-1,細(xì)根的生產(chǎn)量減少65 kg·hm-1(Son amp; Wang,2010)。以上研究結(jié)果與本研究結(jié)果有些異同,其原因可能與研究區(qū)位的氣候、土壤養(yǎng)分條件以及施肥的質(zhì)量、類(lèi)型的差異有關(guān),同時(shí)也與不同樹(shù)種的遺傳特性和物候特征有關(guān)。
此外,細(xì)根的生長(zhǎng)和死亡處在不斷動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程中,N和P的處理時(shí)間對(duì)于試驗(yàn)的結(jié)果產(chǎn)生很大的影響。在不同月份內(nèi),植物的細(xì)根生長(zhǎng)和死亡規(guī)律都在不斷變化。施肥對(duì)植物細(xì)根的年、季、月動(dòng)態(tài)變化的影響如何,尚不清楚。因此,在今后的研究中有待進(jìn)一步研究氮磷添加對(duì)細(xì)根動(dòng)態(tài)的影響。
4 結(jié)論
合理的氮磷添加可以顯著改變細(xì)根的形態(tài)特征和生物量。與對(duì)照相比,隨著施入N、 P質(zhì)量的增加,細(xì)根的長(zhǎng)度、表面積、體積、生物量、根長(zhǎng)密度、根表面積密度呈先增大后減小的趨勢(shì),其中在分別施入3 g N和P時(shí),以上各指標(biāo)值為最大。受N、 P元素在土壤中的移動(dòng)性強(qiáng)弱的影響,植物通過(guò)改變細(xì)根的形態(tài)指標(biāo),提高獲取土壤資源的能力,以適應(yīng)養(yǎng)分富集的土壤環(huán)境。因此,在距離大葉女貞樹(shù)干1 m的表層土壤(體積196.25 cm3)中,分別施加3 g N或P可顯著促進(jìn)其細(xì)根的生長(zhǎng)。
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(責(zé)任編輯 李 莉 王登惠)
基金項(xiàng)目: "國(guó)家自然科學(xué)基金(31901210); 國(guó)家和山東省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(202210447024,S202210447040); 聊城大學(xué)創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(cxcy260, cxcy264, cxcy276, cxcy284, cxcy309); 聊城大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)科建設(shè)基金(319462212); 聊城大學(xué)博士科研啟動(dòng)項(xiàng)目(318052123)。
第一作者: 王志保(1986—),博士,講師,碩士生導(dǎo)師,主要從事景觀規(guī)劃與生態(tài)修復(fù)研究,(E-mail)1157842491@qq.com。
通信作者: "梁晶,博士,教授級(jí)高級(jí)工程師,主要從事土壤有機(jī)廢棄物再利用研究,(E-mail)823075881@qq.com。