摘要：腸道是家禽的重要消化器官，腸道內(nèi)菌群結(jié)構(gòu)復雜，數(shù)量龐大，腸道菌群與宿主相互作用，共同影響家禽腸道健康。本文歸納總結(jié)家禽腸道菌群對機體免疫功能影響，以期為養(yǎng)殖戶提供參考。

關(guān)鍵詞：家禽；腸道；腸道菌群；免疫

家禽是我國重要經(jīng)濟動物之一，我國畜牧業(yè)發(fā)展過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。腸道不僅僅是家禽機體最大的消化器官，同時也是最大的免疫器官。一方面，腸道可調(diào)控機體對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，為家禽生長發(fā)育提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)。另一方面，腸道可有效抵御外源性致病因子的侵襲。腸道菌群是一個龐大而復雜的群體，包括細菌、真菌、病毒、酵母菌等。這些微生物與家禽相互依存，構(gòu)成微生態(tài)系統(tǒng)。微生態(tài)系統(tǒng)中所包含的基因數(shù)目眾多，能發(fā)揮家禽自身不具備的免疫代謝功能。近年來，隨著分子生物學技術(shù)的快速發(fā)展，人們逐漸意識到微生物然后通過自身代謝產(chǎn)物、成分等影響家禽正常生長發(fā)育，生理代謝、刺激免疫細胞分化，對宿主健康和疾病發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。隨著促生長類抗生素添加劑的禁用，家禽腸道健康問題日益突出，而影響腸道健康的關(guān)鍵是腸道菌群。腸道菌群失衡會引發(fā)一系列不良反應，例如腸炎，免疫力下降、生長抑制、繁殖力下降等。因此，維持腸道菌群平衡對保障家禽健康具有重要意義。本文重點就家禽腸道菌群對機體免疫系統(tǒng)的影響進行闡述。

1 家禽腸道菌群組成

家禽胃腸道是由食道、胃、小腸、盲腸、結(jié)腸、泄殖腔組成。迄今為止已發(fā)現(xiàn)，家禽胃腸道內(nèi)定植的微生物大約有500多種，超過100萬個微生物基因，基因數(shù)量是家禽全基因組40多倍。這些微生物在營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收以及家禽免疫代謝方面發(fā)揮重要作用。

家禽出殼時胃腸道內(nèi)是無菌狀態(tài)，但腸道黏膜表面很快被周圍環(huán)境中的微生物定植。家禽腸道菌群以厚壁菌門和擬桿菌門為主。不同個體腸道菌群組成、比例不同，受飼料、性別、日齡等因素的影響，其中乳桿菌科、鏈球菌科、梭菌科、腸桿菌科是家禽腸道菌群的主要組成部分。嗉囊是家禽的第一個儲存食物的器官，嗉囊內(nèi)的菌群通過發(fā)酵對食物進行消化。嗉囊內(nèi)有大量微生物定植，主要為乳酸桿菌，可產(chǎn)生大量乳酸和短鏈脂肪酸，乳酸可有效抵御外來病原菌。前胃是蛋白質(zhì)的重要消化部位，前胃pH值相對較低，其中含有大量的乳酸桿菌、腸球菌和腸桿菌。家禽出殼后約30～40 d小腸菌群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[1]，主要由大腸桿菌、擬桿菌、乳桿菌、糞鏈球菌等構(gòu)成。小腸菌群密度波動較大。菌群在腸道內(nèi)的規(guī)律性分布維持了其與家禽免疫間的平衡，保證了家禽腸道健康。

2 腸道菌群的生理功能

2.1 對家禽腸道發(fā)育的影響

小腸是家禽營養(yǎng)消化吸收的主要場所，腸絨毛高度和隱窩深度是衡量腸道消化吸收能力的重要指標，比值越大，吸收能力越強。研究發(fā)現(xiàn)，小腸內(nèi)有益菌可發(fā)酵腸道內(nèi)的多糖產(chǎn)生短鏈脂肪酸，短鏈脂肪酸具有刺激腸上皮細胞增殖、分化的作用。通過增加絨毛高度進而提高小腸消化吸收能力。這也表明腸道菌群可以促進家禽腸道發(fā)育，提高飼料消化吸收利用率。

2.2 對家禽生產(chǎn)性能的影響

腸道健康直接影響家禽生產(chǎn)性能。腸道菌群可通過影響腸道發(fā)育，營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收以及免疫功能，從而改善家禽生產(chǎn)性能。研究發(fā)現(xiàn)，乳酸桿菌可有效抑制脫硫弧菌的生長，對腸道疾病預防有良好的促進作用，同時也可促進雛雞生長發(fā)育。另外，腸道菌群還可影響家禽體增重。腸道內(nèi)雙歧桿菌、乳球菌數(shù)量增多，可促進家禽體重增加。良好的腸道微生態(tài)環(huán)境可促進家禽生產(chǎn)性能，而不良的微生態(tài)環(huán)境會導致家禽生長發(fā)育緩慢，死亡率增加。不良的微生態(tài)環(huán)境中有害微生物數(shù)量多，產(chǎn)生的代謝物和降解的膽汁酸會抑制家禽生長發(fā)育以及脂肪的消化。除此之外，腸道菌群與器官發(fā)育也具有一定的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)，胸腺、卵巢、脾臟等器官的發(fā)育與腸道菌群具有一定的相關(guān)性。因此，成熟、穩(wěn)定、健康的腸道菌群結(jié)構(gòu)是提高家禽生產(chǎn)性能的重要基礎。

2.3 參與營養(yǎng)物質(zhì)代謝

1）腸道菌群參與家禽的能量代謝。碳水化合物是家禽的主要供能物質(zhì)，大多數(shù)碳水化合物可被家禽直接消化吸收，不能吸收的碳水化合物可在盲腸微生物作用下發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸。短鏈脂肪酸通過糖異生作用為腸細胞提供能量。研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞日糧中添加混合有機酸，能夠有效改變腸道菌群組成，進而提高乙酸濃度，影響家禽的能量代謝。此外，腸道菌群還可通過改善腸道形態(tài)，從而參與能量代謝，提高能量利用率。

2）腸道菌群參與家禽的脂肪代謝。腸道菌群對機體脂肪代謝具有重要的調(diào)節(jié)作用。通過影響脂肪代謝，進而影響家禽生長發(fā)育。一方面，腸道菌群可通過發(fā)酵多糖產(chǎn)生短鏈脂肪酸為機體供能，并參與甘油三酯合成，從而促進脂肪沉積；另一方面，腸道菌群能夠調(diào)控與脂肪代謝相關(guān)的基因表達，從而影響機體脂肪的合成和沉積[2]。

3）腸道菌群參與家禽的蛋白質(zhì)代謝。腸道菌群全基因組中包含大量與氨基酸代謝相關(guān)的基因。通過調(diào)控基因表達，進而影響蛋白質(zhì)代謝過程。另外，部分菌群可直接代謝氨基酸，分泌蛋白酶、肽酶等。

3 腸道菌群對家禽免疫功能的影響

雛雞破殼后，免疫系統(tǒng)尚未發(fā)育完全。受日齡、日糧、飼養(yǎng)環(huán)境等因素的影響，外界微生物進入腸道內(nèi)定植，逐步形成復雜、穩(wěn)定的微生態(tài)系統(tǒng)。成熟的腸道微生態(tài)系統(tǒng)建立以后，能夠有效阻擋外來病原菌的入侵和附著，并將其排出體外。因此，家禽腸道菌群能促進家禽全身免疫系統(tǒng)形成。

3.1 腸道菌群對腸道免疫的促進作用

雛雞出生后，外界微生物進入體內(nèi)，一部分定居于腸道，經(jīng)過一段時間的生長、增殖后轉(zhuǎn)化為正常菌群，與腸道共生。該類菌群在腸道內(nèi)數(shù)量多且多為厭氧菌，包括雙歧桿菌，乳酸桿菌等。這類優(yōu)勢菌群具有較高的生態(tài)穩(wěn)定性，能夠抵御外來致病菌的入侵。

家禽腸道屏障包括黏膜層、上皮細胞、共生菌和免疫細胞。當機體免疫屏障受損時，腸道屏障能夠有效防止腸道菌群移位，避免機體器官功能衰竭[3]。其中，定植的腸道菌群能夠有效促進機體淋巴發(fā)育，增強特異性免疫和非特異性免疫。腸道免疫系統(tǒng)包含免疫球蛋白、淋巴組織及細胞因子。其中，淋巴組織可產(chǎn)生免疫球蛋白A，能夠有效抑制有害菌的黏附，阻止病原體入侵、抑制病毒復制，進而促進腸道免疫系統(tǒng)功能。免疫球蛋白A還可抑制有害菌的生長，保證有益菌數(shù)量增加。有益菌能夠通過激活自然殺傷性細胞和吞噬細胞，從而啟動非特異性免疫。

腸道內(nèi)的共生菌可與致病菌競爭膳食營養(yǎng)物質(zhì)，進而限制其在腸道內(nèi)的生長和定植。其次，共生菌能夠刺激對病原體的免疫反應。通過控制中性粒細胞和巨噬細胞的活動從而識別異常菌，進而激活機體防御系統(tǒng)，刺激特異性免疫反應。除此之外，腸道內(nèi)的特化分泌細胞能夠分泌大量抗菌肽，抑制病原體通過腸道屏障。

3.2 腸道菌群對腸道免疫的抑制作用

腸道菌群組成復雜，包括細菌、病菌、真菌等。腸道菌群不僅能為機體提供充足的能量和營養(yǎng)，同時也參與機體的免疫調(diào)節(jié)和代謝，影響宿主健康[4]。當機體處于異常狀態(tài)下時，腸道菌群失調(diào)引發(fā)多種疾病。例如，病毒感染會導致腸道菌群失調(diào)，有益菌數(shù)量減少，有害菌數(shù)量增多，不利于機體正常生長。但腸道菌群對病毒具有雙重效果，一方面，腸道菌群能夠促進腸上皮細胞分泌抗菌蛋白質(zhì)覆蓋在腸道表面形成保護膜，避免菌群出現(xiàn)過度免疫反應。另一方面，腸道菌群也可加快病毒感染。由于腸道菌群能夠提高細菌穩(wěn)定性以及對靶細胞的黏附力。因此，可抑制機體內(nèi)部免疫系統(tǒng)，導致炎癥反應。若家禽黏膜免疫能夠抵抗入侵的病原菌，那么內(nèi)穩(wěn)態(tài)可在短期內(nèi)恢復，否則腸道菌群會加劇病毒的感染。

3.3 調(diào)節(jié)宿主免疫機能

腸道菌群主要通過以下五種途徑調(diào)節(jié)宿主免疫機能：

途徑一，通過改變腸黏膜淋巴組織中免疫細胞的分布，進而調(diào)節(jié)免疫應答反應；

途徑二，腸道菌群作為抗原，能夠直接誘導機體局部和系統(tǒng)特異性免疫應答；

途徑三，腸道菌群可通過調(diào)節(jié)微生物組成以及黏膜轉(zhuǎn)錄相關(guān)基因的表達，進而調(diào)節(jié)宿主免疫反應；

途徑四，腸道菌群可直接刺激免疫器官發(fā)育，進而提高宿主免疫機能。研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌可提高，胸腺脾臟和法氏囊指數(shù)；

途徑五，腸道菌群除了能夠直接調(diào)節(jié)免疫外，其代謝產(chǎn)物也可影響機體免疫系統(tǒng)。腸道菌群產(chǎn)生的小分子代謝產(chǎn)物可被免疫系統(tǒng)識別，進而影響宿主免疫反應。例如，腸道菌群可將膽汁酸代謝為牛磺酸，?；撬峥杉せ罴仪蒹w內(nèi)的炎癥通路，導致腸上皮細胞分泌促炎性細胞因子，進而影響腸道菌群組成以及自身炎癥反應。正丁酸是結(jié)腸內(nèi)的一種代謝產(chǎn)物，具有較強的抗炎作用，可抑制腸道巨噬細胞的促炎反應。通過調(diào)節(jié)T細胞，增強機體免疫。

4 結(jié)語

綜上所述，腸道對家禽健康具有重要的作用。其中，腸道菌群是家禽腸道的重要組成部分，腸道菌群對機體免疫機能的調(diào)節(jié)具有重要意義，尤其是腸道菌群與腸道免疫間的調(diào)控機制。為充分發(fā)揮腸道菌群的免疫調(diào)節(jié)作用，研究人員需進一步研究腸道特定菌群對免疫的促進作用，進而充分發(fā)揮腸道非特異性免疫潛能，保障家禽良好的生長和生產(chǎn)，提高養(yǎng)殖效益。

參考文獻：

[1] 王文娟，孫笑非，孫冬巖，等.家禽腸道菌群多樣性及其調(diào)控機制研究進展[J].飼料研究，2015（5）：24-26+68.

[2] 胡永飛，咼于明.家禽腸道微生物組研究進展[J].中國家禽，2022，44（11）：1-9.

[3] 漢可欣，郭怡，姜美盈，等.家禽腸道菌群對機體免疫功能影響的研究進展[J].現(xiàn)代畜牧獸醫(yī)，2022（9）：90-93.

[4] 鄭寶嘉，王輝.腸道菌群和流感病毒感染的相互作用[J].中國微生態(tài)學雜志，2019，31（1）：108-111+115.