摘 要：長久以來，我國各地芋種植品種均以當(dāng)?shù)剞r(nóng)家種為主。隨著時間推移，芋品種嚴(yán)重混雜退化，且產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣、病蟲害加劇，許多原本優(yōu)異的種質(zhì)材料在長期的自然選擇和栽培過程中被淘汰，有些甚至瀕臨滅絕。通過對國內(nèi)外已有研究文獻(xiàn)進(jìn)行綜述，分析我國目前芋育種方法的優(yōu)缺點，剖析芋育種過程中存在的問題，從方法、方向、政策等方面出發(fā)，提出今后的芋育種建議，并對其發(fā)展進(jìn)行展望，為芋產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：芋；系統(tǒng)育種；誘變育種；雜交育種；芽變育種

中圖分類號：S632.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-7909（2024）13-92-4

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.13.020

0 引言

芋［Colocasia esculenta（L.） Schott］為多年生宿根草本植物，營養(yǎng)豐富，是一種集食用價值、藥用價值、飼用價值、觀賞價值于一體的作物［1］。全世界芋屬植物有20個種，我國有6個種［2］。我國芋資源主要分布在珠江、長江和淮河流域及華北地區(qū)的膠東半島［3］。我國是世界上重要的芋原產(chǎn)國，年產(chǎn)鮮芋約180萬t，是亞洲最大的芋出口國［4］。

1 芋育種現(xiàn)狀

目前，我國芋育種方法有系統(tǒng)選育、誘變育種和雜交育種。

1.1 系統(tǒng)選育

系統(tǒng)選育是一種常見的育種方法，即利用自然界現(xiàn)有的變異材料，經(jīng)過選擇而培育成新品種的方法，又稱“選擇育種法”。例如，近年來通過鑒定或認(rèn)定的“蘇芋1號”和“蘇芋2號”等蘇芋系列、“泰芋1號”和“泰芋2號”等泰芋系列、“金華紅芽芋”等新品種均是通過系統(tǒng)選育而獲得的［5］。該方法的優(yōu)點如下：選育方法簡單易行，育種時間短；對質(zhì)量性狀早代選擇的效果明顯，世代周轉(zhuǎn)快，世代間隔分明、不重疊，穩(wěn)定快；育種者能定向選擇，能及早把注意力集中在少數(shù)突出的優(yōu)良性狀上，從而有計劃地加速世代和進(jìn)行多點試驗，適合群選群育。其缺點如下：若早代嚴(yán)格選擇，則易丟失優(yōu)良數(shù)量性狀基因，無形中淘汰不少優(yōu)良類型；工作量大，占地多，往往受人力、土地條件限制，若不能種植足夠多的雜種群體，會使優(yōu)異類型喪失出現(xiàn)的機(jī)會。

近年來，作為一種新的系統(tǒng)選育方法，芽變育種受到眾多學(xué)者的關(guān)注。芽變育種可在組織培養(yǎng)的基礎(chǔ)上進(jìn)行。組織培養(yǎng)是利用植物細(xì)胞的全能性，在無菌環(huán)境中將植物的器官、組織或細(xì)胞從植物體上分離，并在人工控制條件下進(jìn)行培養(yǎng)，從而獲得再生的完整植株。組織培養(yǎng)有利于脫除芋病毒，且在植株再生體系的建立過程中，會有部分苗產(chǎn)生芽變。這為芋的新品種選育提供了新途徑。例如，“桂芋1號”［6］是利用“荔浦芋”單株的莖尖離體培養(yǎng)篩選培育而成的新品種，“桂芋2號”［7］是從“桂芋1號”組培苗中篩選出的優(yōu)良芽變單株。經(jīng)鑒定，“桂芋1號”較“荔浦芋”增產(chǎn)20%～25%，“桂芋2號”較“桂芋1號”增產(chǎn)11.1%?！肮鹱佑?號”是利用“賀州紅芽芋”莖尖組織培養(yǎng)中的芽變選育出的一個新品種，其產(chǎn)量較“賀州紅芽芋”增產(chǎn)14.2%［8］。

結(jié)合組織培養(yǎng)技術(shù)的芽變育種方式的優(yōu)點是材料來源單一，無性系差別，背景一致；條件可控，誤差小；生長快，周期短，重復(fù)性強(qiáng)；不受外界環(huán)境條件限制，可周年生產(chǎn)，同時可脫毒復(fù)壯，提高耐逆性和抗病性，增加產(chǎn)量，提高品質(zhì)。但該方法也存在投資大、費(fèi)用高、會不斷變異的缺點。

1.2 誘變育種

誘變育種是指在人為條件下，用物理或化學(xué)因素來誘導(dǎo)染色體畸變、基因突變、細(xì)胞質(zhì)突變等，從而改良作物性狀。例如，“魯芋1號”“揚(yáng)芋2號”等是利用60Co輻射誘變選育而成的［9-10］。誘變育種的優(yōu)點如下：突變頻率高，變異譜廣；能有效改良作物個別單一性狀；能打破性狀間的緊密聯(lián)鎖，促進(jìn)基因重組；大幅縮短育種年限。其缺點如下：有利變異較少；針對不同作物或同一作物不同品種，把握誘發(fā)因素（如鈷元素輻射誘變的使用量、輻射時間等）、控制突變的方向和性質(zhì)的難度較大；誘變后的材料會不斷變異，穩(wěn)定性差。

1.3 雜交育種

雜交育種是用具有不同基因組成的同種或不同種生物個體進(jìn)行雜交，從而獲得所需表現(xiàn)型，其原理是基因重組。例如，武漢市水生蔬菜研究所采用雜交育種方法選育出檳榔芋新品種“漢青紅”（申請?zhí)枮?0191005598）［11］。黃偉華等［12］為探索芋屬作物雜交育種方法，以保存于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院資源圃的芋種質(zhì)資源為研究材料，對芋屬種質(zhì)資源進(jìn)行開花調(diào)查、授粉雜交和種苗繁育，結(jié)果表明：所調(diào)研的芋屬種質(zhì)資源中有10.7%開花；經(jīng)人工授粉的芋雜交親本產(chǎn)生果實，果實中的種子在MS培養(yǎng)基上的萌發(fā)率在80%以上，種子萌發(fā)后再轉(zhuǎn)移至MS培養(yǎng)基上培養(yǎng)，形成的種苗在煉苗后出瓶栽培，種苗移栽成活率在80%以上。

雜交育種的優(yōu)點是可將同一物種中2個或多個優(yōu)良性狀集中到一個新品種中，從而實現(xiàn)優(yōu)勢互補(bǔ)，還可產(chǎn)生雜種優(yōu)勢，獲得比親本品種表現(xiàn)更好的新品種。但在自然條件下，芋屬作物很少開花。因此，如何誘導(dǎo)其開花，并形成具有有效結(jié)實率和發(fā)芽率的種子，是應(yīng)用該育種方法需要解決的首要問題。雖然黃新芳等［13］、孫亞林等［14］、劉獨(dú)臣等［15］對芋屬作物開花進(jìn)行了研究，積累了一定經(jīng)驗，但是否已大面積應(yīng)用于生產(chǎn)還未見相關(guān)報道。

2 芋育種存在的問題

目前，我國芋育種存在以下3方面問題。

2.1 育種方法單一

對已報道的18個芋品種的選育過程進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)基本上以自然選擇為主，極少量采用誘變育種、芽變育種，雜交育種的新品種少之又少，雜種優(yōu)勢在芋生產(chǎn)中沒有充分展示。在芋的研究中，細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)等方面研究主要集中在芋資源的遺傳多樣性上，只能作為育種手段的參考依據(jù)，直接應(yīng)用在育種中的研究微乎其微。由此可知，我國芋育種還處于起步階段。這就導(dǎo)致品種更新?lián)Q代較慢、品種退化、產(chǎn)量和品質(zhì)逐步下降等。

2.2 育種基礎(chǔ)研究薄弱

芋育種研究的前提是對芋種質(zhì)資源的收集、鑒定與挖掘。目前，收集保存芋種質(zhì)資源的單位有原福建農(nóng)學(xué)院（1997年，177份）、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所（2020年，200多份）、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所和揚(yáng)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院（2015年，281份）、武漢市蔬菜研究所（2013年，國內(nèi)外種質(zhì)資源材料400多份）、中國科學(xué)院昆明研究所（2015年，100多份）、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院（112份），其余地區(qū)的芋種質(zhì)資源信息少見報道。目前，我國仍缺乏全面而真實的芋種質(zhì)資源信息，導(dǎo)致對芋種質(zhì)資源的精準(zhǔn)評價、全基因組測序、重要性狀分子標(biāo)記、各功能基因挖掘等研究幾乎是空白。

2.3 跨地域、多主體的產(chǎn)學(xué)研合作缺乏

目前，我國各主要芋產(chǎn)區(qū)的芋種植情況如下：福建省芋種植面積約為1.43萬hm2，主要品種為“六月紅早熟芋”和“檳榔芋”；廣東省芋種植面積為3 333.33 hm2，主要品種為“檳榔芋”；廣西壯族自治區(qū)芋種植面積約為8 000 hm2，主要品種為“荔浦芋”；貴州省芋種植面積約為1 800 hm2，主要品種為地方多子芋品種；海南省芋種植面積為 333.33 hm2，主要品種為“檳榔芋”和地方多子芋品種；湖南省芋種植面積約為1.33萬 hm2，主要品種為“香芋”和多子芋品種；江蘇省芋種植面積約為1.33萬 hm2，主要品種為當(dāng)?shù)氐亩嘧佑笃贩N；江西省芋種植面積約為1.13萬 hm2，主要品種為“紅芽芋”；山東省芋種植面積約為1.33萬 hm2，主要為當(dāng)?shù)囟嘧佑笃贩N；浙江省芋種植面積約為7 333.33 hm2，主要品種為當(dāng)?shù)氐摹凹t芽芋”和“香芋”［16-20］。我國各芋產(chǎn)區(qū)都已形成特色品牌，但跨地區(qū)應(yīng)用的品種較少，且種植面積在3.33萬 hm2以上的芋品種不多，即品種的輻射帶動能力較弱。這一方面是受種植地環(huán)境和消費(fèi)習(xí)慣的影響，另一方面是因為各地政府部門、基地、企業(yè)都將栽培和銷售地方品種放在首位，忽視了引種馴化新品種和選育新品種所起的作用。加之芋是小眾作物，較大眾作物而言，相關(guān)單位多將芋育種放在次要位置，在科研資金和人員的投入上不足，導(dǎo)致芋產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大受限。

3 對策與建議

為破解芋育種目前所面臨的困境，促進(jìn)芋產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展，可從以下3個方面著手。

3.1 多途徑探索育種方法

芋主要以無性方式進(jìn)行繁殖，且種質(zhì)資源分布比較集中，加之單一的育種方法易形成地域性種群，制約了產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大。國外早已開展二倍體芋（魁芋）間的雜交選育［21-22］，而我國的芋雜交育種才剛剛開始［23-24］。目前，制約芋雜交育種的主要難題是誘導(dǎo)開花。已有研究表明，赤霉素易誘導(dǎo)出畸形花序。孫亞林等［25］提出，應(yīng)在優(yōu)化赤霉素誘導(dǎo)技術(shù)的同時，通過研究芋的開花習(xí)性，創(chuàng)造適宜的環(huán)境（溫度、濕度、光照等），促進(jìn)芋開花；還提出將二倍體育種技術(shù)應(yīng)用于三倍體育種上，可對大量二倍體進(jìn)行雜交，從而產(chǎn)生三倍體，或?qū)⒍扼w加倍后與二倍體雜交。此外，結(jié)合組織培養(yǎng)的芋芽變育種技術(shù)應(yīng)得到相關(guān)學(xué)者的進(jìn)一步關(guān)注。

3.2 加強(qiáng)基礎(chǔ)性研究，保護(hù)優(yōu)異種質(zhì)資源

我國芋種質(zhì)資源豐富，張谷曼等［26］、黃新芳等［27］、張志［28］等學(xué)者均對芋種質(zhì)資源展開了基礎(chǔ)性研究。隨著種植業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，芋種質(zhì)資源分布出現(xiàn)新變化，各地方農(nóng)業(yè)主管部門可借助第三次全國農(nóng)業(yè)普查的契機(jī)，深入田間，掌握第一手資料，全面了解芋種質(zhì)資源的詳細(xì)分布和利用情況，補(bǔ)充完善芋種質(zhì)資源信息；建立專業(yè)的種質(zhì)資源鑒定圃，在防止芋種質(zhì)資源（特別是一些有優(yōu)良遺傳潛力的芋材料）丟失的同時，做好對各性狀的精準(zhǔn)評價工作，為優(yōu)異資源的挖掘及引種馴化、品種選育等提供資源儲備，并為芋種質(zhì)資源的可持續(xù)利用和發(fā)展提供依據(jù)。

3.3 加強(qiáng)多方扶持，強(qiáng)化芋育種意識

我國芋育種還處于起步階段，基礎(chǔ)薄弱，各地政府部門、相關(guān)科研單位和生產(chǎn)加工企業(yè)都應(yīng)認(rèn)識到新品種選育是芋產(chǎn)業(yè)做大做強(qiáng)的關(guān)鍵所在。芋產(chǎn)地政府要因地制宜制訂芋產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃，從政策、資金和人力上予以傾斜和投入，將育種工作放在首位，激勵對芋種質(zhì)的創(chuàng)新和應(yīng)用。相關(guān)科研單位要有責(zé)任感和使命感，立足基層，與生產(chǎn)加工企業(yè)緊密對接，選育出更多適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂蚝透髦贫?、符合市場需求的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病及抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品種。

4 結(jié)束語

我國已有2 300多年的芋種植史，芋的葉柄、花、莖均可利用。作為藥食飼兼用的作物，芋的開發(fā)應(yīng)用必將受到更多人的關(guān)注。通過不斷地創(chuàng)新與探索，芋產(chǎn)業(yè)一定能發(fā)展壯大。

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（欄目編輯：姜春艷）

基金項目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新與推廣專項“特色旱雜糧種質(zhì)資源的保護(hù)與創(chuàng)新利用”（蘇財農(nóng)﹝2024﹞24號、蘇農(nóng)計﹝2024﹞12號）；江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（JATS﹝2023﹞287）。

作者簡介：蘇彩霞（1974—），女，碩士，高級農(nóng)藝師，研究方向：小雜糧育種與栽培。

通信作者：欒春榮（1969—），男，碩士，研究員，研究方向：旱雜糧作物高效栽培技術(shù)。